Ciclo Cellulare
CICLO CELLULARE Lo sviluppo di una singola cellula uovo fecondata fino alla formazione di un organismo complesso, multicellulare, implica la replicazione cellulare, la crescita e la progressiva specializzazione delle funzioni (differenziamento). Il meccanismo della replicazione cellulare delle cellule, ad eccezione di quelle germinali sia maschili, sia femminili, è noto come mitosi. La mitosi o divisione mitotica di una singola cellula determina la produzione di due cellule figlie, ciascuna delle quali è geneticamente identica alla cellula parentale. Dopo la mitosi, le cellule figlie entrano in un periodo di crescita e di attività metabolica prima di affrontare una successiva divisione mitotica. L intervallo di tempo tra le divisioni mitotiche, cioè il ciclo vitale di una singola cellula, è chiamato ciclo cellulare.
Ciclo cellulare
Storicamente, erano state riconosciute solo due fasi del ciclo cellulare: una fase mitotica (fase M) relativamente breve ed una fase nella quale la cellula non è in grado di dividersi (interfase), che di solito occupa la maggior parte del ciclo vitale della cellula. Con l avvento dei radioisotopi è stato osservato che esiste un periodo definito durante l interfase in cui si ha replicazione del DNA; questa fase, fase di sintesi o fase S, termina un po prima che inizi la mitosi. L interfase può essere perciò divisa in tre fasi separate. Tra il termine della fase M e l inizio della fase S, si realizza la prima tappa o fase G 1 ; questa è di solito molto più lunga delle altre fasi del ciclo cellulare. In questo periodo, la cellula cresce ed adempie alle sue funzioni specifiche nell ambito del tessuto di cui fa parte. L intervallo tra la fine della fase S e l inizio della fase M, la fase G 2, è relativamente corto e rappresenta il periodo in cui la cellula si prepara alla divisione mitotica.
Alcuni tipi cellulari procedono continuamente attraverso il ciclo cellulare, come nel caso di tessuti in crescita o ad alto turnover di cellule, mentre le cellule differenziate terminali lasciano il ciclo cellulare dopo la fase M, entrando in uno stato funzionale designato fase G 0 (G zero). Le cellule in grado dividersi facoltativamente entrano nella fase G 0, ma mantengono la capacità di entrare in ciclo se debitamente stimolate. In generale, le fasi S, G 2, M hanno una durata relativamente costante, di parecchie ore, mentre la fase G 1 è molto variabile, potendo durare anche parecchi giorni. La fase G 0 può durare per l intera vita dell organismo.
Fase S
La mitosi è un processo continuo che viene tradizionalmente suddiviso in quattro fasi: 1) profase 2) metafase 3) anafase 4) telofase. Ogni fase è facilmente riconoscibile al microscopio ottico. La divisione cellulare richiede la presenza di una struttura chiamata apparato mitotico che comprende un fuso di microtubuli disposti longitudinalmente tra due strutture chiamate centrioli ai due poli della cellula. L apparato mitotico è visibile nel citoplasma solo durante la fase M del ciclo, poiché si disaggrega rapidamente al termine della mitosi.
Profase: si considera come l inizio di questa fase il momento in cui i cromosomi (che si sono già duplicati nel corso della precedente fase S), diventano visibili all interno del nucleo. Quando la profase continua, i cromosomi si condensano e si accorciano ed i nucleoli scompaiono. La scomparsa della membrana nucleare segna la fine della profase. Durante la profase, i microfilamenti ed i mocrotubuli del citoscheletro si disaggregano nelle loro subunità proteiche. Prima della mitosi, si è avuta la duplicazione dei centrioli. In profase, questi migrano ai poli opposti della cellula mentre, fra essi, si forma un fascio di microtubuli (microtubuli interpolari). Quando i centrioli si separano, i microtubuli si allungano progressivamente per l aggiunta di subunità di tubulina.
Metafase: essendo scomparso l involucro nucleare, il fuso mitotico si muove nell area nuclare ed i cromosomi duplicati si attaccano, in un punto detto cinetocore, ad un altro gruppo di microtubuli del fuso mitotico (cinetocore o microtubuli cromosomici). Il cinetocore è un area appiattita presente in ciascun cromosoma duplicato e coincide con il centromero, cioè con la struttura che mantiene legati insieme i due cromosomi (cromatidi) duplicati. I cromosomi si dispongono quindi all equatore del fuso, noto come piastra equatoriale o piastra della metafase.
Anafase: questo stadio della mitosi è caratterizzato dalla separazione del centromero che lega i cromatidi di ogni cromosoma duplicato. Il fuso mitotico si allunga per l addizione di molecole di tubulina; i centrioli si dividono ed i cromatidi di ogni cromosoma duplicato sono tirati dai tubuli connessi a livello del cinetocore, verso le estremità opposte del fuso; ciò permette un esatta divisione del materiale genetico duplicato. Al termine dell anafase, due gruppi di cromosomi identici (i precedenti cromatidi) sono ammassati ai poli opposti della cellula.
Telofase: durante la fase finale della mitosi, i cromosomi cominciano a despiralizzarsi ed a riacquistare la conformazione tipica dell interfase. L involucro nucleare si riforma ed i nucleoli ricompaiono. Anche il processo della citocinesi ha luogo durante la telofase; il piano della divisione citoplasmatica è di solito definito dalla posizione dell equatore del fuso, la qual cosa produce due cellule di eguale dimensione. La membrana plasmatica si indenta a livello dell equatore in modo tale da formare un solco circonferenziale intorno alla cellula, il solco di divisione; questo circonda progressivamente la cellula finché questa si divide in due cellule figlie. Un anello di microfilamenti è presente appena sotto il solco di divisione ed è stato suggerito che la citocinesi avvenga per la contrazione di questo anello. All inizio della fase G 1, il fuso mitotico si disassembla ed in molti tipi cellulari, il paio di centrioli comincia a duplicarsi in previsione della successiva divisione mitotica.
Meiosi La produzione di cellule aploidi comporta una particolare forma di divisione cellulare chiamata meiosi che avviene solo nelle cellule germinali delle gonadi durante la formazione dei gameti; la divisione meiotica è perciò parte della gametogenesi. La meiosi comprende due processi di divisione cellulare, dei quali, solo il primo è preceduto da duplicazione dei cromosomi.
1) La prima divisione meiotica determina la formazione di due cellule figlie; questo processo di differenzia dalla mitosi per due aspetti importanti: -Mentre nella mitosi ogni cromosoma duplicato si divide a livello del centromero e libera due cromatidi che migrano alle opposte estremità del fuso mitotico, nella proma divisione meiotica, non c è tale separazione dei cromatidi, ma un cromosoma duplicato di ogni paio omologo migra all estremità opposta del fuso. Così, alla fine della prima divisione meiotica, ogni cellula figlia contiene la metà dei cromosomi duplicati, essendo un cromosoma derivato da ogni paio omologo della cellula madre. -Durante la prima divisione meiotica, si realizza uno scambio di alleli (cioè di geni codificanti per il medesimo carattere, ma posti su cromosomi omologhi), tra i cromatidi di paia omologhi di cromosomi duplicati. Questo scambio, basato sulla formazione dei chiasmi, fa si che i cromatidi siano costituiti da un materiale genetico diverso da quello della cellula madre.
1) La seconda divisione meiotica comporta semplicemente la separazione di ogni cromosoma al centromero, al fine di separare i due cromatidi che migrano ai poli opposti del fuso. In questo modo, la divisione meiotica di una singola cellula germinale diploide dà origine a quattro gameti aplodi. Durante entrambe le divisioni meiotiche, la cellula passa attraverso stadi che presentano caratteristiche simili alla profase, metafase, anafase e telofase della mitosi. A differenza della mitosi però, il processo di divisione meiotica può essere sospeso per un tempo anche molto lungo.
Confronto Meiosi Mitosi