Meccanica di crescita degli organi vegetali

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1 ANATOMIA DELLE PIANTE La radice e il fusto sono caratterizzate: Zona meristematica Zona di distensione e differenziamento Zona di struttura primaria. Zona di struttura secondaria. Meccanica di crescita degli organi vegetali Durante la crescita le prime tre zone si distanziano dal centro, ma la loro estensione rimane costante, mentre la zona di struttura secondaria invece diventa sempre più estesa. Meristemi in struttura secondaria: Nel cilindro centrale: cambio cribro-vascolare origina gli elementi dei due tessuti conduttori: libro e legno. Nel cilindro corticale: cambio subero-fellodermico genera verso l esterno il sughero, mentre verso l interno origina il felloderma.

2 RADICE Si suddivide in 4 zone: meristematica (embrionale) differenziazione struttura primaria struttura secondaria La radice deriva dallo sviluppo del polo radicale di embrione. Organo sotterraneo della pianta ad accrescimento geotropicamente positivo. Aspetto assile e filiforme, con accrescimento indefinito. Presente nelle Cormofite FUNZIONI: Fissare la pianta al substrato Assorbire H2O, Sali minerali Ruolo di riserva e nutritivo Sintesi di composti organici Trasformazione di N organico

3 ZONA MERISTEMATICA : costituita da cellule embrionali primarie apicali. L apice meristematico è ben protetto da un rivestimento parenchimatico chiamato cuffia. E fatto di cellule generate dal tessuto meristematico primario. Dopo un breve periodo di vita, degenerano e si trasformano in una massa viscida chiamata mucigel che ha la funzione di diminuire l attrito tra radice e terreno. La cuffia non ha solo funzione di protezione, ma è anche un organo di senso che percepisce lo stimolo della gravità e fa crescere la radice verso il basso.

4 Nella zona di differenziazione le cellule diventano adulte. Nella radice questa zona è corta e facilita la penetrazione nel terreno. Nella zona di differenziazione sono presenti i peli radicali (rizoderma) che continuano fino alla struttura primaria. Sono permeabili all acqua e alle soluzioni saline del terreno. Le dimensioni della zona pilifera si mantengono costanti nel tempo. Con la sua continua crescita la radice sposta la zona assorbente in basso nel terreno, in porzioni ancora non sfruttate. ZONA DI DIFFERENZIAZIONE

5 ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA In continuità con la zona di differenziazione è presente il rizoderma, che assorbe acqua soluzioni saline dal terreno. Cilindro corticale: il primo strato esterno è l esoderma, che ha funzione protettiva e sostituisce il rizoderma. Parenchima corticale con funzione di riserva e permette il passaggio in direzione radiale di H2O e soluzioni. Lo strato più interno della corteccia è l endoderma. Ha funzione di barriera selettiva, H2O e soluti sono costretti ad attraversare il citoplasma delle cellule dell endoderma. Cilindro centrale: lo strato più esterno a contatto con l endoderma, si chiama periciclo. Il periciclo ha funzione rizogena, è costituito da cellule in grado di generare radici laterali. Il cilindro centrale contiene i tessuti conduttori racchiusi in un unico fascio, immerso in un parenchima fondamentale.

6 Formazione radici laterali La formazione delle radici laterali ha origine dallo strato rizogeno del periciclo. Le cellule del periciclo in prossimità delle arche legnose (xilematica) riacquistano le caratteristiche meristematiche. Le cellule neo-formate iniziano a distendersi e si allungano in senso laterale. Inizialmente l endoderma segue l accrescimento della radice laterale, poi viene lacerato permettendo alla radice laterale di allungarsi e di spingersi verso l esterno.

7 ZONA DI STRUTTURA SECONDARIA Il corpo secondario degli organi si origina dalla attivazione dai meristemi cambiali (cambio e fellogeno) Il cambio cribro-vascolare, prende origine da cellule parenchimatiche del periciclo, si dispone in modo sinusoidale tra le arche xilematiche e liberiane, lasciando all interno il legno e ponendo verso l esterno il libro. Successivamente il cambio da sinusoidale diverrà anulare formando xilema verso l interno e floema verso l esterno. Nella parte centrale rimarrà la struttura alterna delle arche xilematiche. L accrescimento secondario porta alla formazione nel cilindro corticale del cambio subero-fellodermico che internamente genera felloderma e all esterno il sughero (periderma). Il sughero sostituisce l esoderma. Nella parte più esterna si forma il ritidoma (scorza) che successivamente si desquama. Il cilindro corticale della radice ha funzione di riserva ed è più sviluppato rispetto al fusto.

8 Morfologia radicale Nelle Dicotiledoni e Gimnosperme la radice principale rimane per la durata della vita della pianta ed ha solitamente maggiori dimensioni (apparato radicale a fittone). Nelle Monocotiledoni la radice primaria muore: l apparato radicale è dato da radici secondarie avventizie che si originano da meristemi avventizi del fusto (apparato radicale fascicolato). In casi particolari si possono formare radici avventizie sia sul fusto che sulle foglie Nelle Dicotiledoni la radice ha maggiori dimensioni (apparato ALLORRIZICO). Nelle Monocotiledoni la radice principale muore e dalla base del fusto si formano radici avventizie (apparato OMORRIZICO)

9 MODIFICAZIONE DELLA RADICE Accessorie: che originano in punti determinati del caule, vengono così suddivise: Aggrappanti: particolari radici accessorie che si sviluppano dal lato del fusto a contatto di un sostegno (Edera). Colonnari o fulcranti: particolari radici aeree, si ingrossano e si irrobustiscono come delle colonne assumendo una funzione di sostegno (Ficus) Caulinari: costituiscono l apparato radicale omorrizico delle Monocotiledoni. Avventizie: radici che originano dal fusto o dalle foglie e che si formano in seguito a fenomeni traumatici quali ferite o distacco di una porzione della pianta madre (utilizzate anche per moltiplicazione vegetativa: talea, margotta ). Tuberizzate: radici fortemente ingrossate e contenenti riserve diffuse in molte piante erbacee che sopravvivono per almeno un inverno (carota, barbabietola). Può ingrossare il parenchima corticale o quello centrale. Contrattili: nelle piante con tuberi o bulbi le radici possono raggrinzirsi e distendersi per interrire e approfondirsi nel terreno. Pneumatofori: sono radici modificate che con un geotropismo negativo, si innalzano dal terreno verticalmente con la funzione di aerazione, ricchi di parenchimi aeriferi. Tipico di alcune piante che vivono in acqua o in terreni paludosi (mangrovie). Austori: sono radici con le quali le piante parassite (cuscuta) e emiparassite (vischio) succhiano la linfa delle piante ospiti. Sono provviste di un cono di penetrazione che perfora i tessuti dell ospite fino ad arrivare ai tessuti conduttori.

10 Importanza economica-farmaceutica delle radici Le radici essendo organi di riserva, sono usate nell alimentazione e per trarne prodotti industriali (carota, barbabietola da zucchero, rape, radici amare ) Molte radici sono utilizzate come medicamento; la F.U.I riporta: altea, genziana, liquirizia, ratania, valeriana, rabarbaro, arnica, ginseng, arpagofito

11 FUSTO (caule) deriva dallo sviluppo del polo apicale dell embrione. Parte assiale del CORMO, in grado di originare appendici laterali: rami, foglie, fiori E articolato in nodi ed internodi. Nei nodi sono inserite le foglie, alla cui ascella si formano nuovi apici vegetativi. Sono presenti le gemme, che contengono cellule meristematiche e sono protette da perule. Si suddivide in 4 zone: meristematica differenziazione struttura primaria struttura secondaria

12 ZONA EMBRIONALE MERISTEMATICA Il fusto ha origine dall attività della GEMMA. Apice vegetativo (cono) Nella parte superiore della gemma ci sono le cellule meristematiche apicali che si dividono per mitosi. Sono le progenitrici di tutte le altre cellule che diventeranno adulte. Bozze fogliari Sporgono lateralmente e sono disposte geometricamente con un ordine stabilito geneticamente. Daranno origine alle foglie. Primordi dei rami Alla ascella delle bozze fogliari si formano delle bozze laterali da cui prenderanno origine i rami.

13 ZONA di DISTENSIONE e DIFFERENZIAMENTO Al di sotto dell apice vegetativo è presente una Zona di distensione in cui le cellule si modificano per diventare adulte e distendendosi assicurano l allungamento del fusto. Al di sotto delle bozze è presente una Zona di differenziamento in cui le diverse cellule si diversificano nei vari tessuti che caratterizzeranno le successive Strutture I e II. Si trova sotto la zona embrionale sempre all interno della gemma. E formata da cellule che si dividono e che si allungano parallelamente all asse del fusto. Perdono i caratteri embrionali, si modificano e cominciano ad aggregarsi per formare tessuti. Alcune vanno a formare il procambio che originerà i tessuti conduttori. Alla fine il processo di differenziazione del cordone procambiale ha portato alla formazione degli elementi di conduzione, dando così origine ad un fascio conduttore.

14 ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA Epidermide Funzione protettiva, strato di tessuto tegumentario Cilindro Corticale (Corteccia) Compreso tra Epidermide e Endoderma (guaina amilifera o ossalifera). Nel cilindro corticale si trovano soprattutto cellule parenchimatiche e collenchimatiche. Cilindro Centrale (Stele) Formato da parenchima midollare in cui si trovano immersi i fasci cribro-vascolari: collaterali, bicollaterali, concentrici. La parte più periferica prende il nome di periciclo Guaina amilifera Raggio midollare Contiene tessuti meccanici: collenchimi - sclerenchimi Sono maggiormente presenti nelle monocotiledoni (sclerenchimi)

15 ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA Sezione Angiosperme DICOTILEDONI MONOCOTILEDONI Struttura Fasci Raggi Midollari Tessuti Meccanici Eustele Fasci disposti circolarmente su un unica fila, lasciano libero il centro che prende il nome di Midollo Collaterali Aperti Presenti Collenchima Atactostele Fasci grandi e poco numerosi all interno, fasci piccoli e più numerosi verso l esterno Collaterali Chiusi Assenti Sclerenchima

16 ZONA DI STRUTTURA SECONDARIA La zona di struttura secondaria è caratterizzata da tessuti che si originano dai meristemi secondari che permettono l accrescimento in spessore: Cambio cribro-vascolare (Cambio): Accrescimento del cilindro centrale (libro + legno) Cambio subero-fellodermico (Fellogeno): accrescimento del cilindro corticale (sughero + felloderma) Presente nei fusti di Gimnosperme e Dicotiledoni con funzione: - meccanica: sostegno della cresciuta chioma fogliare - fisiologica: rinnovo delle strutture di conduzione della linfa

17 Crescita secondaria del fusto: CAMBIO e FELLOGENO

18 Il legno secondario ha tessitura variabile Il legno secondario occupa più del 90% della sezione del fusto. Sono evidenti gli anelli cambiali da cui si determina l età della pianta Il cambio alterna periodi di intensa attività con periodi di riposo e ciò determina anche la forma delle cellule e la tessitura del legno. Legno secondario gimnosperme: legno omoxilo Tipico delle Gimnosperme, sono presenti i canali resiniferi Formato da tracheidi e fibrotracheidi con funzione di conduzione e sostegno. Scarso il tessuto parenchimatico, sono presenti delle cellule parenchimatiche nei raggi midollari. Legno secondario dicotiledoni: legno eteroxilo Formato da vasi, fibre e cellule parenchimatiche Elevata variabilità nella tessitura dovuta a: proporzioni relative di vasi, fibre e cell parenchimatiche presenza di differenti raggi midollari distribuzione dei vasi con tipici ispessimenti In una stessa cerchia annuale è possibile distinguere un legno primaverile (formato in gran parte da vasi) e un legno estivo (formato in gran parte da fibre) La distribuzione dei vasi all interno di ogni singolo anello di crescita viene definita porosità del legno.

19 Modificazione del FUSTO: resistenza, difesa, riserva e propagazione Metamorfosi: trasformazione di un organo con modifica della funzione Stoloni: diffusi in molte specie di erbe e cespugli. Sono lunghi fusti che strisciano al suolo e che portano all estremità una pianta figlia. Quando lo stolone cessa di allungarsi la piantina prende radice e diventa autonoma dalla pianta madre (Fragola, Viola) Rizomi: fusti sotterranei ricchi di riserve che crescono orizzontalmente a poca distanza dalla superficie del suolo. Essi portano cauli sulla faccia superiore e radici sulla faccia inferiore (Menta,Valeriana, Bambù) Tuberi: organi sotterranei. Si può considerare l estremità ingrossata di un rizoma, particolarmente ricca di riserve (Patata) Bulbi: paragonabile ad una pianta intera con fusto estremamente raccorciato simile ad un disco che porta radici da una parte e una gemma dall altra. La gemma è circondata da foglie trasformate in scaglie: quelle interne sono succose ricche di riserve, quelle esterne morte e secche hanno funzione protettiva (Cipolla, Dalia). Cladodi: fusti che assumono forma di foglie quando queste sono assenti. Si riconoscono come fusti perché esternamente portano direttamente i fiori, possono essere succulenti (Opuntia) o non succulenti (Ruscus, Pungitopo). Cladofillo: ramificazioni con brachiblasti appiattiti (Asparago) Spine: lignificazione brachiblasti, si formano all ascella fogliare Viticci: fusti circonvoluti e rampicanti con funzione di sostegno

20 Forma e Portamento del FUSTO Erbaceo (graminacee, leguminose ) Legnoso (Gimnosperme, alberi da frutto ) Carnoso (piante grasse, fico d india) Culmo: fusto sottile e cavo delle Monocotiledoni (frumento, mais, canna, bambù) Calamo: fusto erbaceo con nodi solo alla base e all apice (giunco) Alberi: piante legnose con rami a partire da una certa altezza (abete, pioppo) Arbusti o frutici: piante con fusto legnoso ramificato alla base (rosmarino, rosa) Suffrutici: piante legnose e ramificate alla base ma con rami erbacei superiormente (ginestra, lavanda) Stipite: fusto eretto non ramificato che termina con corona di foglie all apice (es. palme) Sarmento: fusto legnoso lungo e sottile (es.vite)

21 La ramificazione del fusto può essere: Dicotomica ad ogni ramificazione si generano due rami uguali; tipica di tallofite (alghe) e cormofite inferiori (felci) Monopodiale asse principale si accresce indefinitamente partendo dallo stesso apice meristematico e gli assi laterali hanno minore sviluppo (pioppo) Simpodiale l asse principale cessa di crescere e si allungano gli assi laterali sottostanti dicasio: allungamento su due o più assi monocasio: allungamento solo su un nuovo asse (vite) In molti alberi esistono due tipi di rami: Macroblasti: slanciati e robusti, portano solo foglie Brachiblasti: più piccoli, portano foglie e fiori

22 Importanza economico-farmaceutica del fusto Impieghi industriali: legname, carta, combustibile, alimentari, fibre tessili, gomme, resine Esempi di droghe medicinali: corteccia di cascara (principi lassativi) corteccia di china (derivati chininici) corteccia di frangola (derivati antrachinonici purganti) legno di canfora (utilizzato per canfora) legno di faggio (utilizzato per il catrame vegetale) gemme e legno di pino (utilizzate come essenze) Moti fusti sono usati come medicamento. Farmacopea Ufficiale Italiana (F.U.I.) riporta: resina del fusto di Styrax tonkiensis, cortecce dei fusti di: cannella, cascara, frangola, china. rizoma di Hydrastis canadensis, essudato del tronco del frassino da manna, la gomma del tronco dell albero della mirra Vedi nel dettaglio lezioni di Farmacognosia

23 La FOGLIA è costituita da: Base: parte terminale in prossimità del fusto Picciolo: unisce la base al fusto (può essere assente) Lamina o lembo: parte più estesa dove avviene la fotosintesi La foglia è un organo che si rinnova periodicamente, quindi è priva di struttura secondaria E ricca di tessuti parenchimatici e di conduzione (nervature), sono presente anche tessuti meccanici e tegumentali in cui sono disposti gli stomi Funzione: fotosintesi e scambi gassosi (traspirazione) Due strati tegumentali epidermici racchiudono il mesofillo parenchimatico (palizzata e spugnoso) che è percorso da fasci conduttori (nervature). Anatomicamente si distinguono diverse tipologie fogliari: bifacciali equifacciali unifacciale aghiforme

24 Foglia bifacciale Tipica delle dicotiledoni, le due pagine sono diverse. Epidermide superiore: con cuticola Mesofillo: tessuto parenchimatico (palizzata e spugnoso) con funzione clorofilliana e aerifera. E attraversato dai fasci di conduzione supportati da collenchima. Epidermide inferiore: ricca di stomi Foglia equifacciale Tipica delle monocotiledoni Le pagine fogliari sono uguali con stomi su entrambe le facce. Hanno disposizione ortotropa, ossia perpendicolare al terreno. Nel mesofillo non è possibile distinguere sempre un tessuto a palizzata e lacunoso. Può avere caratteristiche intermedie tra le due, formando solo un parenchima clorofilliano Foglia aghiforme Tipica delle Gimnosperme. Epidermide: cellule con pareti molto grosse, rivestite da spessa cuticola. Gli stomi sono affondati in cripte. Sotto l epidermide, rinforzo meccanico fatto da uno strato di fibre. È presente un unica grossa nervatura. Le cellule del mesofillo sono stipate e vi scorrono i canali resiniferi.

25 Nervature Le nervature oltre ad avere una funzione di conduzione contribuiscono al sostegno meccanico della foglia. Una nervatura è costituita essenzialmente da un fascio conduttore collaterale. Picciolo Generalmente di forma cilindrica, può avere lunghezza variabile, quando è assente la foglia è detta sessile. Assicura alla lamina le migliori condizioni di aerazione e di illuminazione Sono presenti i tessuti meccanici (soprattutto collenchimi) e parenchimatici. I fasci presenti nel picciolo sono in continuità con le tracce fogliari. Strato di abscissione Alla base del picciolo, si forma un tessuto composto da cellule piccole, piatte con pareti molto sottili e prive di sostegno meccanico. Le pareti cellulari gelificano lasciando la foglia attaccata al ramo sono per mezzo dei fasci, che finiscono per rompersi provocando la conseguente caduta della foglia.

26 Nomofillo (o normofillo): sono le foglie propriamente dette o foglie normali. Il normofillo è di solito verde, ha la funzione di regolare gli scambi gassosi (traspirazione e respirazione) Embriofilli o cotiledoni: sono le prime foglie differenziate dall embrione (foglie embrionali), che in alcuni casi escono dal terreno svolgendo la funzione fotosintetica (faggio, pino), mentre in altri (noce, quercia) non partecipano alla funzione clorofilliana o vi partecipano in modo limitato (fagiolo) diventando organi di riserva spesso rimanendo ipogei. Il cotiledone delle graminacee è trasformato in un organo (scutello) che svolge funzione di secrezione di enzimi e di assorbimento delle sostanze nutritive dal seme. Catafilli o Squame: I catafilli sono foglie squamiformi, con funzione protettiva, povere o prive di clorofilla; presenti nei bulbi, tuberi e nei rizomi. Perule: piccole squame che ricoprono e proteggono le gemme. Ipsofilli o brattee: sono foglie parzialmente ridotte, poste nella parte superiore del fusto sugli assi fioriferi che accompagnano le infiorescenze. Antofilli: foglie profondamente modificate con funzioni di protezione e vessillare (sepali del calice e petali della corolla); Sporofilli (o foglie fertili): divisi in microsporofilli o stami (androceo) e macrosporofilli o carpelli (gineceo); adempiono alla funzione riproduttiva. Spine: organi di difesa accuminati (es.fico d india) metamorfosi in piante insettivore (es. drosera) Modificazione delle FOGLIE

27 Importanza economico farmaceutica della foglia Uso per alimentazione: lattuga, verze, cavoli, prezzemolo Prezzemolo Tabacco Eucalipto Tea Le foglie sono sono ricche di principi attivi: alcaloidi, glicosidi, tannini, essenze, oli. Lattuga Riportate in Farmacopea Ufficiale Italiana (F.U.I.): amamelide, belladonna, boldo, digitale, menta, senna, salvia, lauroceraso, malva, melissa, timo, biancospino, eucalipto Digitale Menta Belladonna Melissa Malva

28 Morfologia delle FOGLIE Foglie semplici e foglie composte La lamina della foglia può presentarsi: - intera o semplice cioè senza lobi od incisioni, - non intera cioè con incisioni Le incisioni sulla lamina non intera potranno originano questi TIPI DI FOGLIE Lobate: minori di ¼ della larghezza della foglia Fide: pari a ¼ della larghezza della foglia Partite : maggiore di ¼ della larghezza della foglia Settate: Completa, ossia 1/2 fino a raggiungere la nervatura centrale della foglia, originando delle foglioline che crescono su un rametto detto rachide. Si tratta di foglie composte

29 Le foglie possono essere definite rispetto a numerosi caratteri morfologici.. Tutti sono importanti parametri diagnostici nell identificazione delle droghe in Farmacognosia. Disposizione delle foglie la foglia composta può essere descritta a seconda della disposizione delle foglioline sull asse principale (rachide)

30 Lembo fogliare Rispetto alla forma del lembo la foglia (o la fogliolina nel caso di foglie composte) può essere

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32 la foglia rispetto all apice ACUTO la punta della foglia è acuta ACUMINATO la punta della foglia va gradatamente assottigliandosi MUCROMATO la punta della foglia è breve e sottile, quasi una spina OTTUSO la foglia è senza punta SMARGINATO Al posto della punta c è un incisione

33 Definizioni principali pennate o penninervie (a nervatura pennata), in cui si distingue una nervatura centrale più evidente palmate e orbicolari o palminervie, con diverse nervature principali disposte a ventaglio parallelinervie, quando non esiste una nervatura principale, ma diverse parallele trinervie con tre nervature parallele uninervie che hanno una sola nervatura principale evidente, le altre non sono visibili retinervie, se le nervature che si incrociano a rete criptonervie con nervature non visibili

34 alterne quando ad ogni nodo di attacca una sola foglia, opposte quando ad ogni nodo si attaccano due foglie, sparse, se si dispongono a spirale verticale, inserite ciascuna su un nodo a differente altezza, verticillate, se sono tre o più per ogni nodo;