1) epidermide 2) porzione xilematica del fascio collaterale chiuso 3) cilindro corticale 4) parenchima di riserva 5) fasci collaterali chiusi 6)

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1 1) epidermide 2) porzione xilematica del fascio collaterale chiuso 3) cilindro corticale 4) parenchima di riserva 5) fasci collaterali chiusi 6) porzione floematica del fascio collaterale chiuso

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3 Nelle Monocotiledoni il cilindro centrale è una atactostele. Nel parenchima midollare sono sparsi i fasci collaterali chiusi, cioè privi di cambio intrafasciale. In ciascun fascio il legno è sempre rivolto verso l'interno e il libro verso l'esterno della stele; i fasci più grandi sono verso il centro e, verso la periferia, si fanno sempre più piccoli; i fasci sono più radi verso il centro e più fitti verso la periferia. Nelle Graminacee, Monocotiledoni che hanno il cilindro centrale cavo, i fasci sono disposti su due anelli concentrici.

4 1) parenchima 2) fibre floematiche 3) protofloema 4) metafloema 5) parenchima 6) fibre xilematiche 7) guaina sclerenchimatica del fascio 8) lacuna xilematica 9) protoxilema 10) metaxilema

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9 A - Eustele Fasci ordinati secondo un cerchio Collaterali aperti (con cambio) B - Atactostele Fasci disordinati, numerosi Collaterali chiusi (senza cambio)

10 Struttura primaria L'epidermide è costituita da un unico strato di cellule con il compito di proteggere i tessuti più interni dalle lesioni e di contrastare la perdita di acqua. La corteccia é costituita prevalentemente da tessuto parenchimatico, le sue cellule più superficiali, che vengono raggiunte dalla luce, contengono cloroplasti, infatti i fusti giovani sono verdi e svolgono la fotosintesi. Nella corteccia si trovano dei tessuti meccanici: il collenchima, in posizione più superficiale e lo sclerenchima, costituito prevalentemente da fibre, in posizione più profonda. Entrambi possono circondare completamente il fusto o formare fasci longitudinali. Frequentemente non c'é un confine netto tra corteccia e il cilindro centrale, che occupa la maggior parte dello spessore del fusto e contiene i fasci vascolari. A volte è presente uno strato di cellule (periciclo) che separa la corteccia dal cilindro centrale. Il cilindro centrale o stele è la parte centrale e più ampia del fusto, caratterizzata dalla presenza dei fasci conduttori

11 Nelle Gimnosperme e nelle Dicotiledoni i fasci conduttori sono disposti ad anello all interno del periciclo. Il midollo occupa tutta la parte centrale della stele, internamente ai fasci, e può venire in parte riassorbito. I raggi midollari primari sono masse di parenchima tra i fasci. il cilindro centrale è una eustele. Ogni fascio è formato dal libro, rivolto verso l'esterno del fusto, e dal legno rivolto verso l'interno; tra legno e libro si interpone un meristema chiamato cambio intrafasciale.

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16 Zona di struttura secondaria L'accrescimento secondario in spessore è dovuto all'attività di meristemi secondari laterali come il cambio cribro-legnoso e il cambio subero-fellodermico o fellogeno. Il fellogeno (o cambio subero-fellodermico) è un tessuto meristematico laterale che produce sughero (fellema) verso l'esterno del fusto e felloderma verso l'interno; tali tessuti servono a proteggere le parti interne dell'albero (libro, cambio e legno). Il sughero in quanto isolante, impedisce gli scambi con l'esterno e provoca la morte di tutti i tessuti esterni ad esso (che divengono scorza o ritidoma, volgarmente detti corteccia). Il sughero, il fellogeno e il felloderma formano il periderma. man mano che il diametro del cilindro centrale aumenta, gli strati vengono spinti all'esterno e le cellule che si trovano al di là del sughero, isolate da questo tessuto impermeabile, muoiono dopo aver accumulato prodotti catabolici e tannini. L'insieme dei tessuti morti è detto ritidoma. Questo può screpolarsi e resistere a lungo sulla pianta o venire eliminato sotto forma di scaglie. Alcune specie quali la quercia da sughero (Quercus suber L.) producono sughero in quantita' sfruttabili dall'uomo.

17 Fusto secondario di Gimnosperma in sezione trasversale Dall'esterno verso l'interno si riconoscono: - il periderma - la corteccia primaria - il floema secondario con il parenchima di dilatazione - il cambio cribro-vascolare - il legno, in cui sono evidenti tre cerchi annuali - lo xilema primario - il midollo La figura rappresenta il fusto di una Gimnosperma perché il legno è omoxilo, costituito da un unico tipo di cellule, le fibrotracheidi.

18 L'accrescimento diametrale del cilindro centrale è presieduto dal cambio cribro-vascolare. Si può distinguere un cambio intrafascicolare, di origine primaria, interposto tra xilema e floema primari, e un cambio interfascicolare, che si origina come meristema secondario a partire dalle cellule parenchimatiche dei raggi midollari. A seguito dell accrescimento in spessore i tessuti esterni al cambio vengono schiacciati verso la periferia del fusto e non riescono a seguirne l accrescimento; di conseguenza andrebbero incontro a lacerazione. Le formazioni del floema secondario assumono la forma a cuneo. Grazie all attività di meristemi residui siti nei raggi midollari, nuove cellule parenchimatiche sono in grado di colmare gli spazi vuoti tra i cunei di libro (parenchima di dilatazione)

19 esterno con funzioni di protezione o libro in cui circolano gli zuccheri, e le altre sostanze elaborate dalle foglie -determina l'ingrossamento del fusto generando, strato dopo strato, tutta la struttura di trasporto e di sostegno del fu -Legno fisiologicamente attivo, - in esso l'acqua e le sostanze minerali salgono - verso le foglie (linfa ascendente) - Legno non fisiologicamente attivo, in esso l'acqua e le sostanze minerali salgono verso le foglie (linfa ascendente)

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21 Tronco e cerchi annuali Nelle regioni a clima temperato l'attività del cambio cribro-vascolare non è continua durante tutto l'anno, ma è limitata a quei periodi in cui i meristemi delle gemme apicali sono in attiva divisione e producono ormoni che stimolano la divisione delle cellule cambiali. In primavera, quando avviene la ripresa vegetativa, il cambio produce vasi dal lume ampio per trasportare la grande quantità di acqua necessaria ad attivare i meccanismi vitali. Per questo motivo, il legno primaverile è meno denso del legno estivo, che possiede vasi con lume più stretto e un maggior numero di fibre di sostegno. Il passaggio fra il legno primaverile e quello estivo è graduale, mentre lo stacco fra il legno estivo e quello primaverile della stagione successiva è molto evidente. Si formano così degli anelli, o cerchi annuali, ciascuno dei quali corrisponde alla crescita del fusto durante un anno. Lo spessore di ogni singola cerchia annuale risente dell'andamento stagionale. Mano mano che il numero delle cerchie si accresce, la parte più centrale del legno perde le sue funzioni tranne quella di sostegno. Questa parte di legno ormai inattivo è detta cuore o duramen. Le cerchie più esterne costituiscono l'alburno e hanno funzione di riserva; solo gli strati più esterni sono normalmente ancora coinvolti nella funzione di trasporto. Il duramen ha spesso colorazioni più scure, dovute alla deposizione di polifenoli e tannini che ne impediscono la marcescenza ad opera di funghi e batteri.

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24 Legno eteroxilo fusto di una Dicotiledone il legno è eteroxilo, sono infatti bene evidenti vasi, fibre e cellule parenchimatiche

25 Fusto di AngiospermaFusto secondario di Angiosperma in sezione trasversale Dall'esterno verso l'interno si riconoscono: - il periderma - la corteccia primaria - il floema secondario con il parenchima di dilatazione - il cambio cribro-vascolare - il legno, in cui sono evidenti tre cerchi annuali - lo xilema primario - il midollo La figura rappresenta il fusto di una Dicotiledone e non di una Gimnosperma perché il legno è eteroxilo, sono infatti bene evidenti vasi, fibre e cellule parenchimatiche

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