OMBREGGIAMENTO DELLA FASCIA PRODUTTIVA IN Vitis vinifera L. CV NEBBIOLO : EFFETTI S U L L A COMPOSIZIONE POLIFENOLICA DELLE BACCHE

Transcript

1 155 OMBREGGIAMENTO DELLA FASCIA PRODUTTIVA IN Vitis vinifera L. CV NEBBIOLO : EFFETTI S U L L A COMPOSIZIONE POLIFENOLICA DELLE BACCHE Evaghelia CHORTI, Silvia GUIDONI, Alessandra FERRANDINO, Luca GANGEMI, Vittorino NOVELLO. Dipartimento di Colture Arboree, Università degli Studi di Torino, Via Leonardo da Vinci 44, Grugliasco, TO, I. silvia.guidoni@unito.it. Parole chiave: Nebbiolo, radiazione solare, sfogliatura, maturazione, antociani. Key words: Nebbiolo, sunlight exposure, leaf-removal, ripening, anthocyanin. 1. INTRODUZIONE La radiazione solare è un fattore indispensabile per la maturazione dell uva in quanto essenziale per il processo fotosintetico e quindi per la produzione degli zuccheri e degli altri precursori dei composti rilevabili a maturità. È stato ampiamente dimostrato come le foglie meglio illuminate abbiano attività fotosintetica maggiore di quelle ombreggiate (Cartechini, Palliotti, 1995; Garcia de Cortazar et al., 2005). La relazione tra l esposizione dei grappoli alla radiazione solare e la loro temperatura è molto importante per la composizione e il metabolismo degli acini (Spayd et al., 2002). Infatti l esposizione dei grappoli alla radiazione solare diretta aumenta la loro temperatura e, durante il giorno, questa può raggiungere valori più elevati di 11 C (o più) rispetto a quella di acini non esposti (Kliewer, Lider, 1968; Reynolds et al., 1986; Haselgrove et al., 2000; Spayd et al., 2002). È però difficile distinguere gli effetti di ciascuno di questi fattori. Inoltre, tanti processi biochimici sono sia termosensibili che f o t o s e n s i b i l i. L ombreggiamento della chioma può provocare una diminuzione delle dimensioni (Morrison, Noble, 1990) e un ritardo nella maturazione dei frutti (Rojas Lara, Morrison, 1989). Inoltre, il contenuto di solidi solubili totali (SST) risulta limitato, la concentrazione di potassio e il ph del succo più elevati (Smart et al., 1985; Rojas Lara, Morrison, 1989; Morrison, Noble, 1990) e l acidità titolabile più elevata (Crippen, Morrison, 1986; Kliewer, Lider, 1968; Morrison, Noble, 1990). Il minor accumulo di SST nei grappoli ombreggiati potrebbe essere il risultato di un effetto combinato di minori temperature degli acini (da 6 a 10 C inferiori) (Smart et al., 1990) e della minore intensità luminosa su parte delle foglie, oppure potrebbe rappresentare soltanto un ritardo della maturazione (Kliewer, Lider, 1968; Smart et al., 1990). L attività fotosintetica delle foglie raggiunge i valori massimi con temperature comprese tra i 26 e i 30 ºC, quando la radiazione solare netta (PAR) è a livelli di QUAD. VITIC. ENOL. UNIV. TORINO, 29, 2007

2 156 E. CHORTI, S. GUIDONI, A. FERRANDINO, L. GANGEMI, V. NOVELLO saturazione ( µmol m - 2 s - 1 ). Sotto questi livelli di PAR l attività fotosintetica è significativamente ridotta (Iacono, 2004). Diversi studi hanno rilevato un impatto lieve (Reynolds et al., 1986; Morrison, Noble, 1990) o nullo (Spayd et al., 2002; Downey et al., 2004; Jeong et al., 2004) d e l l o m b r e g g i a m e n t o del grappolo sulla maturazione degli acini e sul peso del frutto in vendemmia. All aumentare dell esposizione alla luce solare la massa degli acini appare gradualmente inferiore, risultato che può essere dovuto all effetto sulla divisione e sulla distensione cellulare a causa delle temperature elevate raggiunte dagli acini oppure al tasso di traspirazione dell acino che porta alla sua successiva disidratazione ( B e rgqvist et al., 2001). D altronde, secondo Dokoozlian e Kliewer (1996), in condizioni di temperatura simili, durante le fasi iniziali dello sviluppo gli acini che crescono in mancanza di luce hanno peso e dimensioni minori in confronto agli acini esposti durante lo stesso periodo, a causa dei mancati effetti, mediati dalla luce, sulla divisione e/o sulla distensione delle cellule. Lo stesso studio ha dimostrato che, mentre gli effetti dell esclusione della luce durante la fase iniziale dello sviluppo non sono reversibili neanche in seguito a ripristinate condizioni di luce, la carenza di luce durante il periodo tra invaiatura e maturità non incide sulle dimensioni del frutto. Diversi studi hanno dimostrato che l ombreggiamento del frutto dopo l invaiatura non influenza significativamente l accumulo dei SST (Morrison, Noble, 1990, Haselgrove et al., 2000; Spayd et al., 2002; Downey et al., 2004; Jeong et al., 2004), mentre altri sostengono che il contenuto in SST, in grappoli ombreggiati, può diminuire (Reynolds et al., 1986; Rojas Lara, Morrison, 1989; Dokoozlian, Kliewer, 1996; B e rgqvist et al., 2001) indipendentemente dalla fase di sviluppo del frutto in cui l o m b r e g g i a m e n t o viene applicato (Dokoozlian, Kliewer, 1996). Questi ultimi autori sostengono che il minor accumulo di zuccheri nei grappoli ombreggiati potrebbe essere dovuto ad una diminuzione della concentrazione o dell attività dell invertasi o di altri enzimi responsabili della regolazione dell accumulo glucidico. A loro volta Bergqvist e coll. (2001) fanno notare che la concentrazione di solidi solubili aumenta con l incremento dell esposizione solare fino ad un certo livello di PAR, oltre il quale inizia a diminuire; ciò sarebbe attribuibile alle temperature elevate raggiunte dai frutti esposti ad una radiazione solare diretta, che potrebbero essere la causa di un rallentamento della maturazione. In effetti, lo stesso studio dimostra che la temperatura dell acino aumenta in modo lineare con l aumento della PAR e che, a mezzogiorno, la temperatura degli acini completamente esposti è da 9 a 10 ºC più elevata in confronto a quella di acini ombreggiati (Bergqvist et al., 2001). L e ffetto dell ombreggiamento dei grappoli sull acidità titolabile e sul ph non risulta sempre significativo (Rojas Lara, Morrison, 1989; Morrison, Noble, 1990; Dokoozlian, Kliewer, 1996; Jeong et al., 2004). Bergqvist e coll. (2001) hanno attribuito la diminuzione dell acidità titolabile, osservata in seguito all aumento dell esposizione alla radiazione solare, all incremento nella degradazione dell acido malico a causa delle temperature più elevate nei frutti esposti. Analogamente, Dokoozlian e Kliewer

3 OMBREGGIAMENTO DELLA FASCIA PRODUTTIVA NEL NEBBIOLO 157 (1996) hanno notato una concentrazione d acido malico più elevata in frutti ombreggiati ed essi l hanno interpretata come un possibile effetto dell ombreggiamento sulla maturazione del frutto, piuttosto che come la conseguenza diretta della mancanza di luce. L ombreggiamento della chioma ritarda l accumulo degli antociani nelle bucce (Rojas-Lara, Morrison, 1989) ma non ha alcun effetto significativo sul contenuto finale degli antociani (Rojas-Lara, Morrison 1989; Morrison, Noble 1990). Invece, è generalmente accettato che l ombreggiamento del grappolo possa contenere l accumulo degli antociani (Rojas-Lara, Morrison, 1989; Morrison, Noble, 1990; Gao, Cahoon, 1994; Dokoozlian, Kliewer, 1996; Haselgrove et al., 2000; Bergqvist et al., 2001; Spayd et al., 2002; Jeong et al., 2004) poiché la carenza di luce può rivelarsi un fattore limitante soprattutto durante i primi stadi della maturazione (Haselgrove et al., 2000). Questo concorda con le osservazioni di Dokoozlian e Kliewer (1996) che hanno s u g g e r i t o l ipotesi che, per una massima produzione di pigmenti nelle bucce, sia necessaria l esposizione dei grappoli alla luce prima dell invaiatura. Una volta iniziato l accumulo dei pigmenti, la luce serve per mantenere la massima attività di diversi enzimi della biosintesi delle antocianine (Roubelakis-Angelakis, Kliewer, 1986; Dokoozlian, Kliewer, 1996). Diversi studi sono d accordo sul fatto che temperature eccessivamente elevate, quali quelle derivate dall esposizione diretta dei grappoli alla luce, sono determinanti nel diminuire l accumulo degli antociani nelle bucce (Haselgrove et al., 2000; Bergqvist et al., 2001; Spayd et al., 2002; Mori et al., 2005), anche se un certo livello di calore è necessario per la loro sintesi (Spayd et al., 2002). Bergqvist e coll. (2001) hanno dimostrato che i grappoli esposti ad una PAR maggiore di 100 µmol m -2 s -1 a mezzogiorno hanno avuto concentrazione di antociani inferiore, probabilmente come conseguenza della loro temperatura elevata. Anche in casi di basso livello di PAR, la temperatura è risultata un fattore limitante. Comunque, l effetto della temperatura può variare molto in funzione dello stadio di sviluppo (Yamane et al., 2006): variazioni di temperatura durante la fase immediatamente precedente l invaiatura hanno un effetto maggiore sull espressione dei geni della via biosintetica delle antocianine e sull accumulo degli antociani (Mori et al., 2005). Gli enzimi coinvolti nella via biosintetica degli antociani mostrano una temperatura ottimale per la loro attività tra i 17 e i 26 ºC (Pirie, 1977). Infatti, in condizioni di temperature elevate, l attività degli enzimi collegati alla biosintesi delle antocianine è stata inibita (Mori et al., 2005) e si ipotizza che temperature intorno ai 35 ºC possano inibire la sintesi degli antociani e/o aumentarne la degradazione per un periodo del giorno più o meno prolungato (Haselgrove et al., 2000). La diminuzione nel contenuto totale di antociani negli acini durante gli ultimi stadi della maturazione rappresenta una perdita di tutte le maggiori forme di malvidina-3- glucoside, ma non è noto se le antocianine vengono degradate o incorporate in altre molecole (Haselgrove et al., 2000). Keller e Hrazdina (1998) suggeriscono che la degradazione delle antocianine potrebbe essere causata dall attività delle glucosidasi e delle perossidasi dentro i vacuoli delle bucce.

4 158 E. CHORTI, S. GUIDONI, A. FERRANDINO, L. GANGEMI, V. NOVELLO L ombreggiamento totale del frutto non è raccomandabile perché un certo livello di illuminazione solare è necessario per la sintesi degli antociani (Spayd et al., 2002), ma ci si potrebbe aspettare che i frutti esposti alla radiazione solare in un clima caldo abbiano una proporzione più elevata di derivati cumarici di malvidina, petunidina e delfinidina-3-glucosidi, mentre nei climi freschi i frutti ombreggiati abbiano più g l u c o s i d i non-acilati e glucosidi acetati di peonidina e cianidina-3-glucosidi (Downey et al., 2004). 2. MATERIALI E METODI La prova, condotta nel 2006, prevedeva lo studio degli effetti dell ombreggiamento della fascia produttiva sullo sviluppo vegetativo e sulla maturazione delle uve, ed in particolare sulla composizione polifenolica degli acini in Vitis vinifera L. cv Nebbiolo. Il vigneto clonale della cultivar Nebbiolo (CVT CN 142), era stato impiantato nel 1996, a Vignane, nel Comune di Barolo (CN), su una collina con pendenza intorno al 40 % ed esposizione Sud-Sud-Est. L interfilare è di 2,30 m e la distanza tra i ceppi è di 0,80 m. La forma di allevamento è la controspalliera con potatura Guyot e l altezza del ceppo è di circa 0,60 m, mentre l altezza della parete fogliare si aggira sui 2 m. Secondo il protocollo, sulle piante in prova sono state indotte differenti condizioni d illuminazione mediante ombreggiamento o sfogliatura della fascia produttiva: piante testimoni, soggette alle normali condizioni di illuminazione (T); piante ombreggiate nel periodo compreso tra la fase di post allegagione e l i n v a i a t u r a (AI), cioè dal 15 giugno al 9 agosto 2006; piante ombreggiate dalla fase di invaiatura fino alla raccolta (IR), cioè dal 9 agosto al 2 ottobre 2006; piante ombreggiate dalla fase di post allegagione fino alla raccolta (AR), cioè dal 15 giugno al 2 ottobre 2006; piante sfogliate in post allegagione (SF), cioè il 15 giugno L ombreggiamento è stato ottenuto applicando, sui due lati del filare, una rete ombreggiante a livello della fascia produttiva; l applicazione è stata effettuata in modo da consentire la circolazione dell aria al di sotto della rete e la rimozione della stessa in occasione dei rilievi e dei prelievi. La sfogliatura è stata effettuata anch essa a livello della fascia produttiva in modo da aumentare in modo rilevante il livello di esposizione dei grappoli alla luce. In vari momenti durante la stagione è stata misurata l attività fotosintetica delle foglie della parte superiore e di quella inferiore della chioma (nei casi in cui era presente la rete ombreggiante si è dunque trattato di foglie esposte e di foglie ombreggiate). Durante la maturazione è stata analizzata l evoluzione di zuccheri, acidità e ph del mosto. Inoltre è stata effettuata la determinazione delle sostanze fenoliche delle bucce (antociani e flavonoidi totali per spettrofotometria).

5 OMBREGGIAMENTO DELLA FASCIA PRODUTTIVA NEL NEBBIOLO RISULTATI 3.1. Effetti dell ombreggiamento della fascia produttiva della vite sull attività fotosintetica Al fine di valutare l effetto della rete ombreggiante sull attività fotosintetica (A), è stata misurata la fotosintesi di foglie basali, poste al di sotto della rete, e di foglie non coperte posizionate nella parte alta della chioma (fig. 1). Al primo rilievo, è stata m i s u r a t a l attività fotosintetica soltanto delle foglie delle tesi T, SF e AR perché quella della tesi AI era presumibilmente comparabile a quella della tesi AR e quella della tesi IR a quella del testimone. Fig. 1 - Attività fotosintetica (A) delle foglie posizionate a livello della fascia produttiva (a destra) e della parte alta (a sinistra) della pianta. Tutte le foglie, sia quelle della parte alta della chioma sia quelle sotto la rete, hanno manifestato una minor A in confronto a quelle delle piante testimoni dal terzo rilievo in poi. Le differenze sono significative soltanto per le foglie ombreggiate. Tuttavia, la minore A delle foglie della parte alta della chioma suggerisce che la limitata disponibilità di radiazione solare delle foglie ombreggiate non ha indotto le foglie sovrastanti, in normali condizioni di illuminazione, a fotosintetizzare di più per compensare la minore attività delle foglie ombreggiate, fenomeno riscontrato soltanto immediatamente dopo l applicazione delle reti (fig. 1). Al primo rilievo, una settimana dopo la sfogliatura, le foglie della fascia più alta delle piante sfogliate (SF) avevano una attività fotosintetica minore del testimone,

6 160 E. CHORTI, S. GUIDONI, A. FERRANDINO, L. GANGEMI, V. NOVELLO p r obabilmente per reazione allo shock subito, ma al rilievo eseguito un mese dopo sembrano aver recuperato. Da quel momento in poi non si sono più presentate diff e r e n z e tra la tesi sfogliata e il testimone. All ultimo rilievo non sono state osservate differenze significative tra le tesi T, AI e IR. È necessario, tuttavia, sottolineare il basso livello di A in questa data, probabilmente a causa della stagione avanzata (6/09/06) Effetti sullo sviluppo e la maturazione dei frutti Durante tutta la maturazione e alla raccolta, gli acini delle piante ombreggiate subito dopo l allegagione e fino all invaiatura (AI) hanno mantenuto dimensioni inferiori a quelle del testimone, ed è curioso notare che anche le dimensioni degli acini di piante coperte per tutto il periodo (AR) sono risultate maggiori di quelle delle piante ombreggiate soltanto fino all invaiatura, come se il ripristino delle normali condizioni di luminosità all inizio dell invaiatura non solo non avesse permesso il recupero almeno parziale dell accrescimento degli acini, ma avesse addirittura provocato uno shock alla pianta (fig. 2). Le piante coperte solo dopo l inizio dell invaiatura (IR) hanno mostrato un rallentamento dell accrescimento delle bacche subito dopo essere state ombreggiate, ma nel corso della stagione hanno poi recuperato tanto è che, alla raccolta, non si sono manifestate Fig. 2 - Evoluzione del peso medio di 10 acini nel corso della maturazione.

7 OMBREGGIAMENTO DELLA FASCIA PRODUTTIVA NEL NEBBIOLO 161 differenze significative tra le piante testimone, le piante IR e quelle SF (fig. 2). L ombreggiamento durante il periodo tra l allegagione e l invaiatura ha probabilmente influenzato la moltiplicazione cellulare degli acini. Questi risultati concordano con Dokoozlian e Kliewer (1996) che hanno osservato dimensioni inferiori in acini cresciuti in assenza di luce durante le fasi iniziali dello sviluppo del frutto, mentre l ombreggiamento dei grappoli durante il periodo tra invaiatura e maturità non aveva avuto effetti significativi sulle dimensioni dell acino. Inoltre, lo stesso studio sostiene che gli effetti dell esclusione della luce solare durante la fase iniziale della maturazione sulle dimensioni dell acino non siano invertibili. La variazione stagionale nell accumulo dei solidi solubili totali (SST) è stata diversa tra le tesi. Alla raccolta non si sono riscontrate differenze significative tra la tesi sfogliata (SF) e il testimone, anche se, durante la maturazione, è stata notata una diversa rapidità di accumulo: più intensa nella prima fase nel caso del testimone, più intensa nella seconda fase nelle piante sfogliate. La concentrazione di SST delle piante ombreggiate fino all invaiatura (AI), a partire dalle fasi iniziali della maturazione è stata e si è mantenuta inferiore a quella delle altre e, soprattutto, rispetto al testimone. Nelle piante ombreggiate dall invaiatura (IR) l accumulo di SST è rallentato dopo l a p p l i c a z i o n e dell ombreggiamento e al terzo rilievo ed alla raccolta il contenuto in zuccheri è risultato significativamente inferiore a quello del testimone. Alla raccolta, anche le piante ombreggiate fino all invaiatura (AI) - come già detto - presentavano un contenuto di SST significativamente inferiore al testimone, sebbene Fig. 3 - Variazione dell accumulo di solidi solubili totali (SST) negli acini nel corso della maturazione.

8 162 E. CHORTI, S. GUIDONI, A. FERRANDINO, L. GANGEMI, V. NOVELLO tutte le tesi oggetto di ombreggiamento abbiano manifestato una tendenza analoga. Dokoozlian e Kliewer (1996) avevano notato che la ridotta esposizione alla radiazione solare tra allegagione e raccolta, come pure quella soltanto tra invaiatura e raccolta, possono causare una minore produzione di zuccheri rispetto al testimone. Le piante sfogliate (SF), a differenza delle altre tesi, hanno mostrato una tendenza ad accumulare ancora zuccheri anche dopo il 20/09/06 (fig. 3) Effetti sull accumulo degli antociani e dei flavonoidi L analisi quantitativa degli antociani e dei flavonoidi totali per spettrofotometria ha rilevato che il contenuto totale di antocianine alla raccolta per la tesi SF era minore di tutte le altri tesi, che non differivano significativamente tra loro (fig. 4). Tuttavia durante la maturazione l accumulo degli antociani ha seguito andamenti diversi in funzione dei diversi trattamenti (fig. 5). Nelle piante ombreggiate dall allegagione (AR e A I ) l a n d a m e n t o è stato simile per tutto il periodo e la concentrazione alla raccolta è stata analoga a quella del testimone; ciò mostra che l ombreggiamento precoce dei grappoli non ha apportato modificazioni sostanziali all accumulo degli antociani, mentre un lieve effetto negativo lo ha avuto la copertura dal momento dell invaiatura (IR). Tale osservazione potrebbe indicare che una buona disponibilità luminosa durante l invaiatura sia determinante per permettere una buona sintesi degli antociani. Fig. 4 - Contenuto di antociani totali delle bucce alla vendemmia.

9 OMBREGGIAMENTO DELLA FASCIA PRODUTTIVA NEL NEBBIOLO 163 Fig. 5 - Andamento stagionale dell accumulo degli antociani totali nelle bucce. La concentrazione dei flavonoidi totali alla raccolta non ha mostrato differenze significative fra le diverse tesi ombreggiate, mentre, anche per questo parametro, è stato rilevato un contenuto minore per le piante sfogliate (fig. 6). L accumulo di questa categoria di composti ha mostrato variazioni piuttosto irregolari nel corso della stagione ma con una tendenza alla diminuzione per tutti i trattamenti (fig. 7). Fig. 6 - Contenuto di flavonoidi totali alla vendemmia.

10 164 E. CHORTI, S. GUIDONI, A. FERRANDINO, L. GANGEMI, V. NOVELLO Fig. 7 - Andamento dell accumulo di flavonoidi totali durante la maturazione. 4. CONCLUSIONI L ombreggiamento dei grappoli durante le fasi iniziali dello sviluppo ha determinato una diminuzione delle dimensioni degli acini ed il fenomeno è risultato irreversibile anche in seguito al ripristino di normali condizioni di luminosità. L ombreggiamento ha provocato un rallentamento nell accumulo dei solidi solubili totali e, soprattutto se applicato tra l invaiatura e la raccolta, degli antociani totali, mentre non pare avere avuto effetti rilevanti sull accumulo dei flavonoidi totali. La sfogliatura totale della fascia fruttifera, con conseguente eccessiva esposizione dei grappoli alla radiazione solare, ha determinato un ritardo nello sviluppo delle bacche compensato però da un più lungo periodo di accrescimento; non ha causato variazioni nel contenuto zuccherino e ha parzialmente compromesso la sintesi di antociani e f l a v o n o i d i. L applicazione di reti ombreggianti sulla fascia fruttifera non ha portato particolari giovamenti alla maturazione dei frutti, né per quanto riguarda l accumulo degli zuccheri, né per quello degli antociani che, anzi, sono diminuiti a seguito dell applicazione della rete dall invaiatura in avanti; la sfogliatura ha influenzato negativamente soprattutto la sintesi delle sostanze polifenoliche.

11 OMBREGGIAMENTO DELLA FASCIA PRODUTTIVA NEL NEBBIOLO 165 Riassunto Sul vitigno Nebbiolo è stato approfondito lo studio degli effetti dell ombreggiamento della fascia produttiva sulla maturazione dell uva e, in particolare, sulla composizione polifenolica degli acini. Sono state studiate cinque tesi diverse come condizioni di illuminazione indotte mediante sfogliatura od apposizione di reti ombreggianti e per la fase fenologica durante la quale tali condizioni sono state indotte: piante testimoni (T) alle normali condizioni di luminosità e non sfogliate, piante ombreggiate durante il periodo post allegagione invaiatura (AI), piante ombreggiate durante il periodo post allegagione raccolta (AR), piante ombreggiate tra invaiatura e raccolta (IR) e piante sfogliate in post allegagione (SF). I diversi trattamenti, limitati alla fascia produttiva, hanno parzialmente influenzato le dimensioni e la composizione dei frutti. L ombreggiamento dei grappoli durante le fasi iniziali dello sviluppo ha causato: 1) una d i m i n u z i o n e delle dimensioni degli acini ed il fenomeno è risultato irreversibile anche in seguito al ripristino di condizioni di luminosità normali; 2) un rallentamento nell accumulo dei solidi solubili totali e, soprattutto se applicato tra l invaiatura e la raccolta, degli antociani totali, mentre non pare avere avuto effetti rilevanti sull accumulo dei flavonoidi totali. La sfogliatura totale della fascia fruttifera, con conseguente forte esposizione dei grappoli alla radiazione solare, ha determinato un ritardo nello sviluppo delle bacche, senza variazioni nel contenuto zuccherino, ma ha parzialmente compromesso la sintesi di antociani e flavonoidi. FRUIT-ZONE SHADING IN Vitis vinifera L. CV NEBBIOLO : EFFECTS ON BERRY POLYPHENOLIC COMPOSITION Abstract The aim of this study was to evaluate the effects of fruit-zone shading of Nebbiolo grapes on fruit ripening and, in particular, on berry phenolic composition. Five exposure levels were assigned to fruit-zone: vines exposed to normal light conditions throughout the experimental season (experimental control) (T), fruit-zone shaded vines from fruit-set to veraison (AI), f ru i t - z o n e shaded vines from fruit-set to harvest (AR), fruit-zone shaded vines from veraison to harvest (IR) and fruit-zone leaf-removed vines at fruit-set (SF). The different light conditions of the clusters partly affected berry size and composition. Fruit-zone shading during the initial phase of berry development decreased berry size. Reconstitution of sunlight conditions at v e r a i s o n did not cause a regain of berry size. Moreover, fruit-zone shading caused a slower total soluble solid (TSS) accumulation and, when applied from veraison to harvest, reduced total anthocyanin content, but it did not affect total flavonoid accumulation. Cluster- z o n e l e a f - removal induced a higher cluster sunlight exposure and a slowing down of berry development; it decreased total anthocyanin and total flavonoid accumulation, but it did not affect berry TSS content.

12 166 E. CHORTI, S. GUIDONI, A. FERRANDINO, L. GANGEMI, V. NOVELLO Bibliografia Bergqvist J., Dokoozlian N., Ebisuda N Sunlight exposure and temperature effects on berry growth and composition of Cabernet Sauvignon and Grenache in the Central San Joaquin Valley of California. Am. J. Enol. Vitic., 52, 1, 1-7. Cartechini A., Palliotti A Effect of shading on vine morphology and productivity and leaf gas exchange characteristics in grapevines in the field. Am. J. Enol. Vitic., 46, 2, Crippen D.D., Morrison J.C The effect of sun exposure on the phenolic content of Cabernet sauvignon berries during development. Am. J. Enol. Vitic., 37, 4, Dokoozlian N.K., Kliewer W.M Influence of light on grape berry growth and c o m p o s i t i o n varies during fruit development. J. Amer. Soc. Hort. Sci., 121, 5, Downey M.O., Harvey J.S., Robinson S.P The effect of bunch shading on berry development and flavonoid accumulation on Shiraz grapes. Aust. J. Grape and Wine Research, 10, Gao Y., Cahoon G.A Cluster shading effects on fruit quality, fruit skin color, and anthocyanin content and composition in Reliance (Vitis hybrid). Vitis, 33, Garcia de Cortazar V., Cordova C., Pinto M Canopy structure and photosynthesis modeling of grapevines (Vitis vinifera L. cv Sultana) grown on an overhead (parronal) trellis system in Chile. Aust. J. Grape and Wine Research, 11, Haselgrove L., Botting D., van Heeswijck R., Høi P.B., Dry P.R., Ford C., Iland P.G Canopy microclimate and berry composition: the effect of bunch exposure on the phenolic composition of Vitis vinifera L. cv Shiraz grape berries. Aust. J. Grape and Wine Researc h, 6, 2, Iacono F Escursione termica giornaliera durante la maturazione dell uva. L Inform. Agr., 40, Jeong S.T., Goto-Yamamoto N., Kobayashi S., Esaka M E ffects of plant hormones and shading on the accumulation of anthocyanins and the expression of anthocyanin b i o s y n t h e t i c genes in grape berry skins. Plant Sci., 167, Keller M., Hrazdina G Interaction of nitrogen availability during bloom and light intensity during veraison. II. Effects on anthocyanin and phenolic development during grape ripening. Am. J. Enol. Vitic., 49, Kliewer W.M., Lider L.A Influence of cluster exposure to the sun on the composition of Thompson Seedless fruit. Am. J. Enol. Vitic., 19, Mori K., Sugaya S., Gemma H Decreased anthocyanin biosynthesis in grape b e r r i e s grown under elevated night temperature condition. Sci. Hortic., 105, Morrison J.C., Noble A.C The effects of leaf and cluster shading on the composition of Cabernet sauvignon grapes and on fruit and wine sensory properties. Am. J. Enol. Vi t i c., 41, 3, Pirie A.J.G Phenolics accumulation in red wine grapes (Vitis vinifera L.). PhD Thesis. Univ. Sydney, Sydney, AUS.

13 OMBREGGIAMENTO DELLA FASCIA PRODUTTIVA NEL NEBBIOLO 167 Reynolds A.G., Pool R.M., Mattick L.R Influence of cluster exposure on fruit c o m p o s i t i o n and wine quality of Seyval blanc grapes. Vitis, 25, Rojas-Lara B.A., Morrison J.C Differential effects of shading fruit or foliage on the development and composition of grape berries. Vitis, 28, Roubelakis-Angelakis K.A., Kliewer W.M E ffects of exogenous factors on p h e n y l a l a n i n e ammonia-lyase activity and accumulation of anthocyanin and total phenolics in grape berries. Am. J. Enol. Vitic., 37, Smart R.E., Robinson J.B., Due G.R., Brein C.J Canopy microclimate modification for the cultivar Shiraz. II. Effects on must and wine composition. Vitis, 24, Smart R.E., Dick J.K., Gravett I.M., Fisher, B.M Canopy management to improve grape yield and wine quality principles and practices. S. A f r. J. Enol. Vi t i c., 11, 1, Spayd S.E., Tarara J.M., Mee D.L., Ferguson J.C Separation of sunlight and t e m p e r a t u r e effects on the composition of Vitis vinifera cv Merlot berries. Am. J. Enol. Vitic., 53, 3, Yamane T., Jeong S. T., Goto-Yamamoto N., Koshita Y., Kobayashi S Effects of temperature on anthocyanin biosynthesis in grape berry skins. Am. J. Enol. Vitic., 57, 1,