PIRUVATO DEIDROGENASI

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Dimensione: px
Iniziare la visualizzazioe della pagina:

Download "PIRUVATO DEIDROGENASI"

Transcript

1

2 PIRUVATO DEIDROGENASI IL PIRUVATO CHE DERIVA DALLA OSSIDAZIONE DEI CARBOIDRATI E UNA DELLE FONTI DI ACETIL-CoA, MOLECOLA CHE ENTRA NEL CICLO TCA PER ESSERE COMPLETAMENTE OSSIDATA LA CONVERSIONE DEL PIRUVATO IN ACETIL-CoA E UNA DECARBOSSILAZIONE OSSIDATIVA OPERATA DA UN COMPLESSO NOTO COME PIRUVATO DEIDROGENASI

3 LA REAZIONE E MOLTO COMPLESSA E PREVEDE NON SOLO LA DECARBOSSILAZIONE DEL PIRUVATO E L ATTIVAZIONE METABOLICA DEI DUE ATOMI DI CARBONIO RESTANTI, MA ANCHE LA PRODUZIONE DI EQUIVALENTI RIDUCENTI SOTTO FORMA DI NADH LA REAZIONE E FORTEMENTE ESOERGONICA E PRATICAMENTE IRREVERSIBILE. IL COMPLESSO DELLA DA TRE ENZIMI: - PIRUVATO DECARBOSSILASI (E1) - DIIDROLIPOAMMIDE TRANSACETILASI (E2) - LIPOAMMIDE DEIDROGENASI (E3) PIRUVATO DEIDROGENASI E COSTITUITO

4

5 PER LA SUA ATTIVITA CATALITICA QUESTO COMPLESSO ENZIMATICO NECESSITA DI 5 COENZIMI: TIAMINA PIROFOSFATO (TPP) (Vitamina B1 che diviene TPP dopo una pirofosforilazione ATP-dipendente). Partecipa a tutte le decarbossilazioni di -chetoacidi. La parte attiva del coenzima è rappresentata dall anello tiazolo in cui il carbonio a carattere acido (tra l N e lo S) forma un carbanione che può legare il carbonio carbonilico producendo un composto di addizione. Questo composto va incontro ad una decarbossilazione non ossidativa in cui l anello tiazolico funge da trappola di elettroni dando luogo alla formazione di un eneamina stabilizzata per risonanza. Si produce l IDROSSIETIL- TPP LIPOAMMIDE E tipicamente un trasportatore di elettroni e di gruppi acile che lega allo zolfo della lipoammide all IDROSSIETIL-TPP; contemporaneamente si ossida l aldeide e si riduce lo zolfo. Si genera così un gruppo acilico che verrà successivamente trasferito al Coenzima A

6 COENZIMI FLAVINICI Abbiamo il FLAVIN ADENIN DINUCLEOTIDE (FAD) (Vitamina B2; riboflavina) e il FLAVIN MONONUCLEOTIDE (FMN). Per entrambi i coenzimi la parte funzionale è l ANELLO ISOALLOSSAZINICO che funge da accettore di elettroni. Sono tipicamente coenzimi che partecipano a ossidazioni bielettroniche che possono procedere in due passaggi monoelettronici COENZIMA A Partecipa all attivazione dei gruppi acile tra cui l acetile che deriva dal piruvato. Deriva dalla vitamina ACIDO PANTOTENICO. La parte funzionale è il tiolo libero all estremità NAD Funge da accettore finale di elettroni

7

8 MECCANISMO DI AZIONE DELLA PIRUVATO DEIDROGENASI L OSSIDAZIONE DEL PIRUVATO AD ACETIL- COA COINVOLGE I COENZIMI APPENA ILLUSTRATI CHE AGISCONO DI CONCERTO CON I TRE ENZIMI

9 La lipoammide è legata all E2 ma interagisce con tutti e tre gli enzimi attraverso un braccio flessibile oscillante Infatti la sua catena copre una lunghezza di circa 1.4 nm, ma studi strutturali hanno evidenziato che la distanza tra la TPP legata ad E1 ed il FAD legato ad E3 è di circa nm Ne scaturisce che esistono almeno due bracci oscillanti che coprono questa distanza

10 REGOLAZIONE DELL ATTIVITA DELLA PIRUVATO DEIDROGENASI L attività di questo enzima è regolato mediante inibizione allosterica. - enzima E2 è inibita dall ACETIL-COA ed è attivata dal CoA-SH - E3 è inibita dal NADH ed è attivata dal NAD + - l ATP è un inibitore del complesso mentre l ADP è un attivatore - una delle regolazioni più complesse è quella a carico dell enzima E1 dell intero complesso. Infatti si ha una regolazione attraverso modificazione covalente dell enzima. La presenza di NADH e acetil-coa attivano una componente del complesso, la PIRUVATO DEIDROGENASI CHINASI, che fosforila tre specifici residui di serina di E1 con conseguente perdita di attività della piruvato deidrogenasi

11 Una PIRUVATO DEIDROGENASI FOSFATASI specifica rimuove idroliticamente il fosfato legato e riattiva in questo modo il complesso La fosfatasi è a sua volta attivata dalla concentrazione di ioni Ca e Mg Poiché ATP ed ADP differiscono per l affinità con l Mg, la concentrazione di Mg rispecchia il rapporto ATP/ADP nel mitocondrio. La piruvato deidrogenasi quindi rispecchia il livello di ATP presente venendo inattivata quando l ATP è abbondante

12

13 CICLO DEL TCA 1) L ACETIL-CoA ATTRAVERSO L ENZIMA CITRATO SINTASI VIENE CONDENSATO ALL OSSALACETATO E VIENE SINTETIZZATO ACIDO CITRICO Si tratta di una condensazione aldolica. Il gruppo metilico dell acetile attivato dal CoA perde un protone a cui segue l attacco nucleofilo del carbanione sul carbonio carbonilico dell ossalacetato. La reazione forma un prodotto instabile, il CITRIL-CoA che idrolizza spontaneamente nei prodotti ACIDO CITRICO e CoA La reazione è esoergonica ed è un sito regolatore dell intera via metabolica

14 2) IL CITRATO ATTRAVERSO L AZIONE DELL ACONITASI VIENE ISOMERIZZATO A cis-aconitato E QUINDI AD ISOCITRATO Questa reazione rende possibile la futura decarbossilazione del citrato Infatti i substrati della decarbossilazione sono generalmente - o -chetoacidi, per cui per poter essere ossidato a gruppo carbonilico, il gruppo ossidrilico terziario del citrato deve subire un trasferimento interno alla molecola

15 L enzima coinvolto è l ACONITASI, che produce l ISOCITRATO, un alcol secondario che può essere ossidato La reazione consiste di una disidratazione seguita da una idratazione con il cis-aconitato come intermedio

16 3) L ISOCITRATO ATTRAVERSO LA ISOCITRATO DEIDROGENASI VIENE DECARBOSSILATO ED OSSIDATO (CON CONTEMPORANEA RIDUZIONE DEL NAD) AD -CHETOGLUTARATO Rappresenta la prima delle due reazioni di decarbossilazione ossidativa Anche in questo caso si forma un intermedio, l OSSALSUCCINATO, instabile e legato all enzima che subisce la decarbossilazione prima del rilascio. Questo enzima è NADdipendente anche se esiste una forma NADP-dipendente nel citosol ed anche nel mitocondrio

17 4) L -CHETOGLUTARATO SUBISCE UNA DECARBOSSILAZIONE OSSIDATIVA (SI RIDUCE IL NAD) CON LA CONTEMPORANEA FORMAZIONE DI UN SUCCINIL-CoA. LA REAZIONE E CATALIZZATA DALL ENZIMA -CHETOGLUTARATO DEIDROGENASI Si tratta di una ulteriore decarbossilazione ossidativa di un - chetoacido con contemporanea formazione di un acil-coa L -chetoglutarato deidrogenasi è un complesso multienzimatico dotato di attività enzimatiche simili alla piruvato deidrogenasi e che necessita degli stessi coenzimi (TPP, NAD, FAD, acido lipoico e CoA-SH)

18 A questo punto del ciclo due atomi di carbonio sono stati introdotti come acetil-coa e due sono stati rimossi come CO 2 Nelle successive reazioni del ciclo, il succinil-coa che si è formato, viene convertito nel substrato che prende parte alla prima reazione del ciclo TCA, l ossalacetato

19 5) IL SUCCINIL-CoA E UN COMPOSTO AD ALTO CONTENUTO ENERGETICO CHE IN UNA REAZIONE CATALIZZATA DALLA SUCCINIL-CoA SINTETASI PRODUCE ATP CON UNA FOSFORILAZIONE AL LIVELLO DEL SUBSTRATO E SUCCINATO Il succinil-coa è un composto ad alto livello energetico la cui energia potenziale viene utilizzata per promuovere la formazione di un composto ad alta energia Avviene il processo noto come la fosforilazione al livello del substrato Negli animali non viene prodotto ATP, ma guanosina-trifosfato (GTP) che può essere facilmente trasformata in ATP, mediante scambio di un gruppo fosforico

20 6) IL SUCCINATO ATTRAVERSO UNA DEIDROGENAZIONE OPERATA DALLA SUCCINATO DEIDROGENASI FAD-DIPENDENTE VIENE OSSIDATO A FUMARATO CON PRODUZIONE DI FAD. IN REALTA IL VERO ACCETTORE DI ELETTRONI E RAPPRESENTATO DALL UBICHINONE Si tratta di una reazione di deidrogenazione FADdipendente di due atomi di carbonio con formazione di un doppio legame.

21 La presenza del FAD è legata al fatto che esso è un agente ossidante più potente del NAD in quanto il legame da ossidare è quello C-C L enzima succinato deidrogenasi è saldamente legato alla membrana mitocondriale interna Questa localizzazione è importante in quanto il FAD ridotto deve essere riossidato perché l enzima possa agire di nuovo. La riossidazione avviene grazie all interazione con il sistema di trasporto elettronico mitocondriale, anch esso legato alla membrana

22 7) ATTRAVERSO UNA IDRATAZIONE IL FUMARATO DA IL MALATO AD OPERA DELL ENZIMA FUMARASI La reazione consiste di una idratazione catalizzata dalla fumarasi

23 8) IL MALATO VIENE QUINDI OSSIDATO A OSSALACETATO IN UNA REAZIONE CHE COINVOLGE L ENZIMA MALATO DEIDROGENASI CON RIDUZIONE DEL NAD Il ciclo viene completato dalla deidrogenazione NAD-dipendente del malato ad ossalacetato. La reazione è fortemente endoergonica, ma procede verso destra per l azione della citrato sintasi che mantiene i livelli di OAA estremamente bassi

24 STECHIOMETRIA ED ENERGETICA DEL CICLO TCA Il ciclo inizia con l addizione di un frammento a due atomi di C (ACETIL-CoA) ed un accettore a 4 atomi di C (OAA). Durante il ciclo i due atomi di C vengono rimossi sotto forma di CO 2 ed il citrato viene ulteriormente metabolizzato. La reazione chimica bilanciata è la seguente: Acetil-CoA + 3 H 2 O + 3 NAD + + FAD + ADP + Pi 2 CO NADH + 3 FADH 2 + CoA-SH + ATP QUINDI DA UNA MOLE DI GLUCOSIO CHE PRODUCE DUE MOLI DI ACETIL-CoA SI HANNO: 4 molecole di CO 2, 6 molecole di NADH + H + e 2 molecole di FADH 2 e 2 moli di ATP

25

26 Regolazione del ciclo TCA Ci sono una serie di siti che controllano il ciclo TCA L andamento regolare del ciclo presuppone un input continuo di carbonio, acetil-coa derivato solitamente dal piruvato o dagli acidi grassi, anche se possono essere utilizzati gli amminoacidi e acidi organici Il controllo può essere esercitato quindi sia dall approvvigionamento che dalla velocità di ingresso di questi substrati nei mitocondri Inoltre molti enzimi coinvolti nel ciclo TCA sono regolati da vari metaboliti

27

28

29 Le reazioni catalizzate dal complesso della - chetoglutarato deidrogenasi e dalla citrato sintasi sono irreversibili. L attività di entrambi questi enzimi nei mitocondri è regolata dalla quantità della guanosina nucleotide. La -chetoglutarato deidrogenasi è inibita anche dal succinil-coa, un intermedio del ciclo.

30 L inibizione della citrato sintasi dovuta all ATP è stata spiegata come effetto secondario dell aumento di ATP che causa un inibizione di tipo feed-back della succinil-coa sintetasi, che provoca un aumento nella concentrazione di succinil-coa (che inibisce la -chetoglutarato deidrogenasi) La succinil-coa sintasi catalizza la fosforilazione reversibile, a livello di substrato, dell ADP usando l elevata energia libera di idrolisi del legame tioestere nel succinil-coa

31 La formazione del succinato è dunque strettamente associata alle concentrazioni relative di ATP e ADP Alte concentrazioni di ADP stimolano la formazione del succinato mentre alte concentrazioni dell ATP lo inibiscono Quindi la concentrazione degli adenosina e guanosina nucleotidi influisce enormemente sull attività di piruvato deidrogenasi, citrato sintasi, -chetoglutarato deidrogenasi e succinil-coa sintetasi e dunque è particolarmente importante per controllare il flusso del carbonio del ciclo Anche la succinato deidrogenasi esiste in forma attiva ed inattiva; la forma attiva è ottenuta grazie all interazione con vari metaboliti quali lo stesso succinil-coa, l ubichinone ridotto, l ATP, il succinato, alcuni anioni ed un basso ph

32 Comunque, nonostante l attività enzimatica sia certamente influenzata da questi prodotti, il loro significato fisiologico riguardo alla regolazione del ciclo nei mitocondri non è ancora ben chiarito Alcuni enzimi del ciclo tra cui la piruvato deidrogenasi e la isocitrato deidrogenasi sono soggetti ad inibizioni allosteriche dovute all aumento del NADH La malato deidrogenasi che catalizza la reazione di conversione dal malato ad ossalacetato è inibita sia dal NADH che dall ossalacetato Anche se l attività di molti enzimi del ciclo TCA può essere alterata in vitro cambiando la concentrazione dei metaboliti, il significato di tale attività in vivo è dubbio

33

34 REAZIONI (O VIE METABOLICHE) IN CUI SI UTILIZZANO GLI INTERMEDI DEL CICLO DI TCA Il ciclo TCA è una via anfibolica serva cioè ai processi anabolici e catabolici.gli intermedi del ciclo TCA sono implicati in numerosi altri pathway metabolici ACETIL-CoA - beta-ossidazione (ossidazione dei grassii - biosintesi dei grassi - degradazione della lisina, valina, leucina ed isoleucina - metabolismo fenilanina

35 -CHETO GLUTARATO SUCCINIL-CoA SUCCINATO FUMARATO OSSALACETATO - biosintesi della lisina - metabolismo acido ascorbico - metabolismo glutammato - metabolismo propionato - metabolismo fenilalanina - degradazione valina, leucina ed isoleucina - biosintesi del butanoato - metabolismo tirosina - ciclo dell urea - metabolismo arginina e prolina - metabolismo tirosina - metabolismo gliossilato - metabolismo glutammato ed aspartato - gluconeogenesis

36

37 SEQUENZE ANAPLEROTICHE Il ciclo TCA funge anche come importante fonte di intermedi biosintetici. Queste vie tendono a sottrarre carbonio dal ciclo utilizzando gli intermedi Ad esempio, l OAA e l -CHETOGLUTARATO sono chetoacidi che portano alla sintesi di amminoacidi (aspartato e glutammato) La sottrazione di intermedi dal ciclo determinerebbe il venir meno del procedere del ciclo stesso se non esistessero processi in grado di ripristinare le riserve di intermedi del ciclo stesso. Queste vie sono più propriamente definite ANAPLEROTICHE (= riempimento)

38 a) Ripristino dell OAA In piante e batteri l OAA viene direttamente prodotto dal PEP in una reazione catalizzata dalla FOSFOENOLPIRUVATO CARBOSSILASI:

39 b) Enzima malico Questo enzima è noto anche con il nome di MALATO DEIDROGENASI NADP-DIPENDENTE

40 La catena respiratoria Durante la glicolisi e il ciclo TCA si formano NADH e FADH 2 In condizioni aerobiche è necessaria la loro riossidazione affinché le due vie metaboliche non si blocchino La riossidazione avviene nella membrana interna del mitocondrio, attraverso una serie di carriers che costituiscono una catena di trasporto elettronico nota con il nome di CATENA RESPIRATORIA

41 L ossidazione del piruvato, l ossidazione dei grassi, l ossidazione degli amminoacidi ed il ciclo dell acido citrico avvengono tipicamente nella matrice mitocondriale Sappiamo che il mitocondrio è costituito da una membrana esterna, da una membrana interna, dallo spazio intermembrana e dalla matrice. La membrana interna è ripiegata a formare delle creste

42 Ma indipendentemente da dove avvengono, tutte le ossidazioni portano alla produzione di trasportatori di elettroni ridotti, soprattutto NADH La maggior parte di questo NADH viene riossidato, con concomitante produzione di ATP, attraverso la catena degli enzimi facenti parte della catena respiratoria, saldamente ancorata alla membrana interna E proprio sulla membrana interna che sono dislocati i diversi complessi responsabili della riossidazione del NADH e della contemporanea produzione di ATP

43 L effetto principale della catena è il trasporto di elettroni dal NADH e dal FADH 2 sino all O 2, che costituisce l accettore finale, per formare H 2 O NADH + H + + ½O 2 H 2 O + NAD + FADH 2 + ½O 2 H 2 O + NAD +

44 A causa della grande differenza tra i potenziali di ossidoriduzione del donatore (NADH + H + o ubichinone ridotto; ΔE 0 = V) e l accettore (O 2 ΔE 0 = V) queste reazioni redox sono fortemente esoergoniche ΔG 0 = - n FΔE 0 = -2(96,5)[0,82-(-0,32)] = -220 kj mol -1 Gran parte dell energia disponibile viene utilizzata per la formazione di un gradiente protonico che viene a sua volta usato dall ATP sintasi per produrre ATP PER OGNI NADH OSSIDATO SI FORMANO 3 ATP MENTRE PER OGNI FADH2 OSSIDATO SI OTTENGONO 2 ATP

45 Componenti della catena di trasporto elettronico mitocondriale La catena di trasporto degli elettroni avviene attraverso 4 complessi (complessi I, II, III e IV) che si trovano sulla membrana interna e molecole di trasferimento mobili quali l ubichinone (coenzima Q) e il citocromo c Il complesso II è in realtà la succinato deidrogenasi, che in realtà appartiene al ciclo del citrato L ATP sintasi viene denominata complesso V, anche se non partecipa al trasporto degli elettroni

46

47

48

49 Tutti i complessi della catena respiratoria sono formati da numerose subunità polipeptidiche e contengono una serie di coenzimi redox legati alle proteine. Tra questi abbiamo: 1) FLAVOPROTEINE Le deidrogenasi che determinano il movimento degli elettroni nella catena respiratoria sono FLAVOPROTEINE. La NADH DEIDROGENASI che catalizza l ossidazione del NADH è un enzima legato alla membrana che contiene flavinmononucleotide (FMN) come gruppo prostetico 2) PROTEINE FERRO-ZOLFO Differiscono dai citocromi in quanto non contengono il gruppo eme, anche se contengono ferro, il quale è localizzato tra lo zolfo della cisteina e lo zolfo inorganico a formare un complesso 3) UBICHINONI Carrier mobile di elettroni solubile ai lipidi

50 Fe-S proteine

51

52

53 Complesso I: NADH deidrogenasi E costituito da 26 polipeptidi e 7 centri ferro-zolfo. Catalizza il trasporto di elettroni dal NADH al gruppo prostetico FMN della NADH deidrogenasi e quindi all ubichinone. Gli elettroni possono essere introdotti nella catena respiratoria in punti diversi

54 Complesso II: Succinato deidrogenasi Anche gli elettroni che derivano dall ossidazione del succinato, dall acetil-coa e da altri substrati vengono trasferiti all ubichinone rigenerando il FAD legato ad un enzima; il processo è mediato dal complesso II o da altre deidrogenasi mitocondriali Il complesso II è noto come succinato-ubichinone ossidoriduttasi ed è legato alla succinato deidrogenasi che partecipa al ciclo TCA. Il complesso contiene proteine Fe-S che accettano elettroni dal FADH 2, nella succinato deidrogenasi. Gli elettroni vengono quindi nuovamente trasferiti all ubichinone. Il trasferimento di elettroni è accompagnato dall assorbimento di 2H + della matrice

55

56 Complesso III: citocromo B, c 1 Questo complesso è noto come ubichinone citocromo C ossidoriduttasi L ubichinone ridotto trasferisce i suoi elettroni al complesso III che, a sua volta, attraverso i due gruppi eme di tipo b, un centro Fe/S e un gruppo eme di tipo c (citocromo c 1 ), tutti legati al complesso, riduce la piccola emoproteina citocromo c

57

58 Complesso IV: citocromo ossidasi La citocromo c ossidasi contiene due ioni rame (Cu A e Cu B ) e i gruppi eme a e a 3 attraverso i quali gli elettroni arrivano finalmente all ossigeno Il complesso catalizza il trasferimento di 4 elettroni. Ciò è importante in quanto rende possibile la completa riduzione dell O 2 ad H 2 O senza la generazione di intermedi tossici come l H 2 O 2 Questo complesso utilizza protoni nella matrice e trasferisce protoni nello spazio intermembrana

59

60 Come abbiamo visto, i complessi, compreso il V, sono tutti proteine integrali della membrana interna del mitocondrio e non sono in contatto diretto tra loro L ubichinone si muove liberamente nella membrana a causa della sua lunga catena laterale non polare Il citocromo c invece è solubile in acqua e si lega alla superficie esterna della membrana interna

61

62

63

64 Trasporto elettronico e sintesi dell ATP Abbiamo detto che il trasporto di elettroni nella catena respiratoria determina la liberazione di energia, la quale viene conservata come gradiente protonico TRANSMEMBRANA che è accoppiato alla sintesi dell ATP Si crea un gradiente protonico che determina una variazione del ph tra matrice e spazio intermembrana. Infatti: 1) La matrice è ALCALINA rispetto allo spazio intermembrana 2) I protoni rilasciati sono carichi positivamente per cui determinano una carica positiva nello spazio intermembrana

65 Tutto ciò determina un GRADIENTE ELETTROCHIMICO attraverso la membrana interna definito come FORZA MOTRICE PROTONICA (PMF) Questa PMF è mantenuta anche perché la membrana interna è impermeabile ai protoni che quindi non rientrano nella matrice L energia della PMF è incanalata attraverso un complesso enzimatico nella membrana interna. Il complesso è noto come F 0 F 1 -ATP SINTASI (complesso V) e canalizza la sintesi di ATP a partire da ADP e Pi L unità F 1 contiene il sito attivo per la sintesi di ATP Quando l unità è isolata dalla membrana mitocondriale non determina la sintesi di ATP ma catalizza l idrolisi di ATP in ADP+Pi

66

67 La produzione di ATP Si pensa che 10 siano i protoni trasportati attraverso la membrana per ogni molecola di NADH ossidata Sappiamo che: 3 H + determinano la sintesi di una mole di ATP Inoltre 1 H + è coinvolto nel trasporto di ADP + Pi nella matrice e dell ATP nel citoplasma

68 Quindi le molecole di ATP sintetizzate ogni NADH ossidato sono 2,5--3,3 Il trasporto di elettroni dal FADH 2 all O 2 coinvolge 6 protoni, quindi 1,5--2 moli di ATP Si considera comunque genericamente che sono 3 le moli di ATP prodotte per ogni NADH ossidato e 2 per mole di FADH 2 ossidato

69 In realtà non tutto il NADH è prodotto nella matrice (vedi GLICOLISI) e la membrana interna mitocondriale è impermeabile al NADH Questo problema è ovviato con il sistema navetta (SHUTTLE) Nella malato-aspartato navetta, l ossalacetato è ridotto a malato nel citoplasma dalla MALATO DEIDROGENASI Durante questa reazione il NADH è ossidato a NAD + Il malato viene quindi trasportato nella matrice attraverso un carrier di membrana che scambia il malato citoplasmatico con l α chetoglutarato

70 Una volta nella matrice il NADH è rigenerato dalla ossidazione del malato ad ossalacetato attraverso la malato deidrogenasi Tale navetta è completata da una reazione di transamminazione in cui l α-chetoglutarato è convertito a glutammato e l ossalacetato in aspartato

71

72

73

74 Resa energetica del metabolismo ossidativo Calcoliamo quanta energia si ottiene sotto forma di ATP dal catabolismo ossidativo completo del glucosio Di seguito vengono presentate le equazioni bilanciate per ognuna della tre vie degradative coinvolte GLICOLISI: Glucosio + 2ADP +2Pi +2NAD + 2 Piruvato + 2ATP + 2NADH +2H 2 O + 4H + COMPLESSO DELLA PIRUVATO DEIDROGENASI: 2Acetil-CoA + 6 H2O + 6NAD + + 2FAD + + 2ADP + Pi 4CO2 + 6NADH + 2FADH + 2CoA-SH + 2ATP REAZIONE COMPLESSIVA: Glucosio + 10NAD+ + 2FAD+ + 4H2O + 4ADP + 4 Pi 6CO2 +10NADH + 4H+ + 2FADH2 + 4ATP

75 Quindi i tre processi producono esattamente 4 moli di ATP, oltre 10 moli di NADH e due moli di FADH 2 Considerando che l ossidazione del NADH porta alla sintesi di 3 moli di ATP e quelle del FADH 2 a due moli di ATP si ha una resa totale di 38 moli di ATP Le cellule che utilizzano il sistema di trasporto a navetta del glicerolo fosfato devono pagare un costo energetico Gli elettroni del NADH citoplasmatico entrano nella catena respiratoria sotto forma di FADH 2 ; di conseguenza, la resa in ATP di ognuna di queste due molecole di NADH è pari a 2 e non a 3 Questo diminuisce la resa totale in ATP a 36

76

77

78

Modulo 14 Il ciclo di Krebs

Modulo 14 Il ciclo di Krebs Modulo 14 Il ciclo di Krebs Il destino ossidativo del piruvato In condizioni aerobie il piruvato viene decarbossilato ad acetato. L acetato è ossidato ulteriormente nel ciclo dell acido citrico. Una serie

Dettagli

La glicolisi non è l unica via catabolica in grado di produrre energia. Se il suo prodotto viene ulteriormente ossidato si ottiene molta più energia.

La glicolisi non è l unica via catabolica in grado di produrre energia. Se il suo prodotto viene ulteriormente ossidato si ottiene molta più energia. La glicolisi non è l unica via catabolica in grado di produrre energia. Se il suo prodotto viene ulteriormente ossidato si ottiene molta più energia. Il ciclo dell acido citrico è una via metabolica centrale

Dettagli

Seminario. Ciclo di Krebs 1. La citrato sintasi forma citrato a partire dall ossaloacetato e dall acetilcoenzima A

Seminario. Ciclo di Krebs 1. La citrato sintasi forma citrato a partire dall ossaloacetato e dall acetilcoenzima A Seminario PASSO PER PASSO 1. La citrato sintasi forma citrato a partire dall ossaloacetato e dall acetilcoenzima A Il ciclo dell acido citrico inizia con la reazione di condensazione di un unità con 4

Dettagli

DESTINI METABOLICI DEL PIRUVATO

DESTINI METABOLICI DEL PIRUVATO DESTINI METABOLICI DEL PIRUVATO Glicolisi Piruvato Metabolismo aerobico: il piruvato entra nel mitocondrio Acetil-CoA Ciclo di Krebs Catena di trasporto degli elettroni Piruvato Complesso della Piruvato

Dettagli

CICLO DI KREBS (o DELL ACIDO CITRICO)

CICLO DI KREBS (o DELL ACIDO CITRICO) CICLO DI KREBS (o DELL ACIDO CITRICO) È un processo ossidativo che ha un ruolo centrale nel metabolismo energetico delle cellule eucariotiche. Avviene nella matrice mitocondriale. È alimentato soprattutto

Dettagli

CHIMICA BIOLOGICA. Seconda Università degli Studi di Napoli. DiSTABiF. Corso di Laurea in Scienze Biologiche. Insegnamento di. Anno Accademico

CHIMICA BIOLOGICA. Seconda Università degli Studi di Napoli. DiSTABiF. Corso di Laurea in Scienze Biologiche. Insegnamento di. Anno Accademico Seconda Università degli Studi di Napoli DiSTABiF Corso di Laurea in Scienze Biologiche Insegnamento di CHIMICA BIOLOGICA Prof. Antimo Di Maro Anno Accademico 2016-17 Lezione 14 Ciclo di Krebs L ossidazione

Dettagli

Cap.19. Ciclo di Krebs. o Ciclo degli acidi Tricarbossilici o Ciclo dell acido Citrico

Cap.19. Ciclo di Krebs. o Ciclo degli acidi Tricarbossilici o Ciclo dell acido Citrico Cap.19 Ciclo di Krebs o Ciclo degli acidi Tricarbossilici o Ciclo dell acido Citrico Acetil-CoA OSSIDAZIONE DEL GLUCOSIO C 6 H 12 O 6 (glucosio) + 6O 2.. 6CO 2 + 6H 2 O I tappa: GLICOLISI 2 + 2 H 2 O II

Dettagli

Il ciclo degli acidi tricarbossilici o ciclo dell acido citrico

Il ciclo degli acidi tricarbossilici o ciclo dell acido citrico Il ciclo degli acidi tricarbossilici o ciclo dell acido citrico Dalla glicolisi alla fosforilazione ossidativa NAD + e NADP + Sono coinvolti nelle reazioni di trasferimento dell idruro H: -. Tutte le reazioni

Dettagli

DEGRADAZIONE di polisaccaridi (glicogeno epatico, amido o glicogeno dalla dieta) Glucosio. GLUCONEOGENESI (sintesi da precursori non glucidici)

DEGRADAZIONE di polisaccaridi (glicogeno epatico, amido o glicogeno dalla dieta) Glucosio. GLUCONEOGENESI (sintesi da precursori non glucidici) DEGRADAZIONE di polisaccaridi (glicogeno epatico, amido o glicogeno dalla dieta) Glucosio GLUCONEOGENESI (sintesi da precursori non glucidici) La gluconeogenesi utilizza il piruvato e altri composti a

Dettagli

DESTINI METABOLICI DEL PIRUVATO

DESTINI METABOLICI DEL PIRUVATO DESTINI METABOLICI DEL PIRUVATO Glicolisi Piruvato Metabolismo aerobico: il piruvato entra nel mitocondrio Acetil-CoA Ciclo di Krebs Catena di trasporto degli elettroni Complesso della Piruvato deidrogenasi

Dettagli

prodotto finale della glicolisi

prodotto finale della glicolisi Piruvato: prodotto finale della glicolisi Può andare incontro a vari destini: -in condizioni anaerobie: il piruvato viene ridotto a lattato (fermentazione lattica) o ad etanolo (fermentazione alcolica)

Dettagli

Attività cellulare altamente coordinata svolta da sistemi multienzimatici, con i seguenti scopi: ottenere energia chimica dall ambiente attraverso la

Attività cellulare altamente coordinata svolta da sistemi multienzimatici, con i seguenti scopi: ottenere energia chimica dall ambiente attraverso la Metabolismo Attività cellulare altamente coordinata svolta da sistemi multienzimatici, con i seguenti scopi: ottenere energia chimica dall ambiente attraverso la degradazione di nutrienti operare la sintesi

Dettagli

Il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa

Il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa Il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa La respirazione cellulare Sono i processi molecolari in cui è coinvolto il consumo di O 2 e la formazione di CO 2 e H 2 O da parte della cellula. E suddivisa

Dettagli

L ossidazione completa del glucosio da parte dell O 2. può essere suddivisa in due semi-reazioni

L ossidazione completa del glucosio da parte dell O 2. può essere suddivisa in due semi-reazioni L ossidazione completa del glucosio da parte dell O 2 C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O può essere suddivisa in due semi-reazioni C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 24 H + + 24 e - (si ossidano gli atomi

Dettagli

Lezione 7. Il metabolismo terminale e la produzione di ATP

Lezione 7. Il metabolismo terminale e la produzione di ATP Lezione 7 Il metabolismo terminale e la produzione di ATP 1 Il metabolismo terminale Catabolismo Lipidi Amminoacidi Carboidrati convergono sul metabolismo terminale, e producono una stessa molecola: l

Dettagli

Catena di trasporto degli elettroni (catena respiratoria) e Fosforilazione ossidativa

Catena di trasporto degli elettroni (catena respiratoria) e Fosforilazione ossidativa Catena di trasporto degli elettroni (catena respiratoria) e Fosforilazione ossidativa NADH e FADH2 (accettori universali di e-) formati nella glicolisi e nel ciclo di Krebs (e nell ossidazione degli acidi

Dettagli

6 H 2. con G=-686 kcal/mole di H 12 O 6 O + 6 CO O 2. glucosio La respirazione avviene in tre stadi principali; ognuno di questi

6 H 2. con G=-686 kcal/mole di H 12 O 6 O + 6 CO O 2. glucosio La respirazione avviene in tre stadi principali; ognuno di questi La respirazione La respirazione è un processo di ossidoriduzione nel quale i riducenti sono molecole organiche altamente ridotte e ricche di energia e gli ossidanti sono molecole inorganiche come O 2 Il

Dettagli

Lezione 7. Il metabolismo terminale e la produzione di ATP

Lezione 7. Il metabolismo terminale e la produzione di ATP Lezione 7 Il metabolismo terminale e la produzione di ATP 1 Il metabolismo terminale Catabolismo Lipidi Amminoacidi Carboidrati convergono sul metabolismo terminale, e producono una stessa molecola: l

Dettagli

FADH ADP + Pi ATP...29 AG ' = -30,5 kj/mol...29 Resa di ATP per l ossidazione completa del glucosio...31

FADH ADP + Pi ATP...29 AG ' = -30,5 kj/mol...29 Resa di ATP per l ossidazione completa del glucosio...31 FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA...1 Glicolisi e ciclo di Krebs...3 il NADH il NADPH e il FADH2 sono traportatori solubili di elettroni...4 LA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA...5 Il mitocondrio...5

Dettagli

scaricato da www.sunhope.it

scaricato da www.sunhope.it CICLO DEGLI ACIDI TRICARBOSSILICI o CICLO DELL ACIDO CITRICO o CICLO DI KREBS scaricato da www.sunhope.it IL CICLO DI KREBS È LA VIA OSSIDATIVA FINALE DEL CATABOLISMO DI GLUCIDI LIPIDI PROTEINE IL CICLO

Dettagli

scaricato da 1

scaricato da  1 scaricato da www.sunhope.it 1 La decarbossilazione ossidativa del piruvato rappresenta il legame tra glicolisi e ciclo di Krebs Questa reazione, come tutto il ciclo di Krebs, avviene nella matrice mitocondriale

Dettagli

Come le cellule traggono energia dal cibo: produzione di ATP

Come le cellule traggono energia dal cibo: produzione di ATP Come le cellule traggono energia dal cibo: produzione di ATP L energia è contenuta nei legami chimici delle molecole nutritive; la cellula estrae questa energia e la conserva nell ATP: respirazione cellulare

Dettagli

Complesso della piruvato deidrogenasi (1) Stechiometria della reazione finale

Complesso della piruvato deidrogenasi (1) Stechiometria della reazione finale Ciclo di Krebs 1 Complesso della piruvato deidrogenasi (1) Stechiometria della reazione finale 2 Complesso della piruvato deidrogenasi (2) FAD Diidrolipoil deidrogenasi Piruvato decarbossilasi E 3 Diidrolipoil

Dettagli

Principali vie di utilizzo del Glucosio

Principali vie di utilizzo del Glucosio Principali vie di utilizzo del Glucosio DESTINO DEL PIRUVATO Il piruvato, può seguire due vie. La via fermentativa La via della respirazione cellulare In presenza di ossigeno, il piruvato, viene ossidato

Dettagli

INTRODUZIONE AL METABOLISMO

INTRODUZIONE AL METABOLISMO INTRODUZIONE AL METABOLISMO METABOLISMO Il metabolismo (dal greco metabolé = trasformazione) è il complesso delle reazioni chimiche coordinate ed integrate che avvengono in una cellula. Il metabolismo

Dettagli

Capitolo 6 La respirazione cellulare

Capitolo 6 La respirazione cellulare Capitolo 6 La respirazione cellulare Introduzione alla respirazione cellulare 6.1 La respirazione polmonare rifornisce le nostre cellule di ossigeno ed elimina diossido di carbonio La respirazione polmonare

Dettagli

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA Lo scopo ultimo dei processi metabolici ossidativi è quello di canalizzare l energia contenuta nello scheletro carbonioso di zuccheri, ac. grassi e amminoacidi nella sintesi di

Dettagli

GLUCOSIO. Vena porta DIGESTIONE DEI DISACCARIDI. Enzimi parete intestinale

GLUCOSIO. Vena porta DIGESTIONE DEI DISACCARIDI. Enzimi parete intestinale DIGESTIONE DELL AMIDO AMIDO Amilasi salivare DESTRINE Amilasi pancreatica MALTOSIO Enzimi parete intestinale GLUCOSIO Vena porta DIGESTIONE DEI DISACCARIDI DISACCARIDI Enzimi parete intestinale MONOSACCARIDI

Dettagli

Regolazione del Ciclo di Krebs 8 reazioni

Regolazione del Ciclo di Krebs 8 reazioni Regolazione del Ciclo di Krebs 8 reazioni Stechiometria del Ciclo Acetil-CoA + 3NAD + + FAD + GDP + Pi + 2H 2 O 2 CO 2 + HS-CoA + 3NADH + 2H + + FADH2 + GTP (GTP ATP) 1 NADH 2,5 ATP 1 FADH 2 1,5 ATP Per

Dettagli

METABOLISMO CELLULARE

METABOLISMO CELLULARE METABOLISMO CELLULARE Struttura dell ATP (Adenosintrifosfato) Adenina (base azotata), Ribosio (zucchero) e un gruppo fosforico ATP Il legame covalente tra i gruppi fosforici si spezza facilmente liberando

Dettagli

Introduzione allo studio del metabolismo Parte I

Introduzione allo studio del metabolismo Parte I Introduzione allo studio del metabolismo Parte I FOTOTROFI Le piante ed alcuni tipi di batteri ricavano l energia libera dal Sole mediante la fotosintesi, un processo in cui l energia luminosa è convertita

Dettagli

fornire energia chimica in vettori attivati ATP e NADH e NADPH e FADH.

fornire energia chimica in vettori attivati ATP e NADH e NADPH e FADH. Cibo ed Energia Il glucosio e altre molecole nutritive per esempio i grassi vengono demolite attraverso un ossidazione graduale controllata per fornire energia chimica in una forma utilizzabile dalla cellula,

Dettagli

NADH FADH 2 (trasportatori ridotti di elettroni) Catena respiratoria (trasferimento degli

NADH FADH 2 (trasportatori ridotti di elettroni) Catena respiratoria (trasferimento degli NADH FADH 2 (trasportatori ridotti di elettroni) Fase 3 Trasferimento degli elettroni e fosforilazione ossidativa Catena respiratoria (trasferimento degli elettroni) Nicotinamide adenin dinucleotide (NAD

Dettagli

BIOCHIMICA e BIOTECNOLOGIE degli ALIMENTI

BIOCHIMICA e BIOTECNOLOGIE degli ALIMENTI Seconda Università degli Studi di Napoli DiSTABiF Anno Accademico 2016-17 Corso di Laurea Magistrale in SCIENZE DEGLI ALIMENTI E DELLA NUTRIZIONE UMANA Insegnamento di BIOCHIMICA e BIOTECNOLOGIE degli

Dettagli

Attenzione: Lunedì 15 la lezione sarà dalle 14 alle 16 (al posto di L. Migliore)

Attenzione: Lunedì 15 la lezione sarà dalle 14 alle 16 (al posto di L. Migliore) Attenzione: Lunedì 15 la lezione sarà dalle 14 alle 16 (al posto di L. Migliore) La glicolisi non è l unica via catabolica in grado di produrre energia. Se il suo prodotto viene ulteriormente ossidato

Dettagli

INTRODUZIONE AL METABOLISMO. dal gr. metabolè = trasformazione

INTRODUZIONE AL METABOLISMO. dal gr. metabolè = trasformazione INTRODUZIONE AL METABOLISMO dal gr. metabolè = trasformazione IL Metabolismo Il metabolismo è la somma di tutte le trasformazioni chimiche che avvengono in una cellula o in un organismo. E costituito da

Dettagli

I processi metabolici cellulari

I processi metabolici cellulari I processi metabolici cellulari 1 Metabolismo E l insieme delle reazioni chimiche che avvengono in una cellula o, più in generale, in qualsiasi organismo. Le sostanze coinvolte in tali reazioni sono dette

Dettagli

Cap.21 CATABOLISMO DEI LIPIDI

Cap.21 CATABOLISMO DEI LIPIDI Cap.21 CATABOLISMO DEI LIPIDI Glucosio= forma di energia immediatamente disponibile LIPIDI= Deposito energetico utilizzabile da tutti i tessuti, tranne cervello e globuli rossi Rispetto ai carboidrati,

Dettagli

I MITOCONDRI: LE CENTRALI ENERGETICHE DELLA CELLULA

I MITOCONDRI: LE CENTRALI ENERGETICHE DELLA CELLULA I MITOCONDRI: LE CENTRALI ENERGETICHE DELLA CELLULA MITOCONDRIO OSSERVATO AL SEM Localizzazione dei mitocondri SONO IN GENERE PIÙ ABBONDANTI DELLE ZONE DELLA CELLULA CHE RICHIEDONO MAGGIORI QUANTITA DI

Dettagli

catabolismo anabolismo

catabolismo anabolismo Il metabolismo è la somma di tutte le trasformazioni chimiche che avvengono in un organismo o in una cellula Il catabolismo è l insieme delle reazioni che portano alla scissione di molecole complesse (ricche

Dettagli

DESTINI METABOLICI DEL PIRUVATO

DESTINI METABOLICI DEL PIRUVATO DETINI METABOLICI DEL PIRUVATO Glicolisi Piruvato Metabolismo aerobico: il piruvato entra nel mitocondrio Acetil-CoA Ciclo di Krebs Catena di trasporto degli elettroni Piruvato Complesso della Piruvato

Dettagli

Anatomia biochimica di un mitocondrio

Anatomia biochimica di un mitocondrio Anatomia biochimica di un mitocondrio Le involuzioni(creste)aumentano considerevolmente l area della superficie della membrana interna. La membrana interna di un singolo mitocondrio può avere anche più

Dettagli

Prof. Maria Nicola GADALETA DISPENSA N. 23

Prof. Maria Nicola GADALETA DISPENSA N. 23 Prof. Maria Nicola GADALETA E-mail: m.n.gadaleta@biologia.uniba.it Facoltà di Scienze Biotecnologiche Corso di Laurea in Biotecnologie Sanitarie e Farmaceutiche Biochimica e Biotecnologie Biochimiche DISPENSA

Dettagli

Prof. Maria Nicola GADALETA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA 4

Prof. Maria Nicola GADALETA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA 4 Prof. Maria Nicola GADALETA E-mail: m.n.gadaleta@biologia.uniba.it Facoltà di Scienze Biotecnologiche Corso di Laurea in Biotecnologie Sanitarie e Farmaceutiche Biochimica e Biotecnologie Biochimiche FOSFORILAZIONE

Dettagli

Biosintesi dei carboidrati

Biosintesi dei carboidrati Biosintesi dei carboidrati Gluconeogenesi: sintesi di glucosio da precursori non saccaridici La riserva di glucosio dell organismo (glucosio + glicogeno) è sufficiente per circa 1 giorno. La via gluconeogenetica

Dettagli

Utilizzo del glucosio: la glicolisi

Utilizzo del glucosio: la glicolisi Utilizzo del glucosio: la glicolisi GLUCOSIO Sistema rapido, reversibile, GLICOLISI avviene anche in assenza di ossigeno. Produce poca energia OSSIDAZIONE PIRUVATO Fermentazione LATTATO ACETATO CICLO DI

Dettagli

BIOENERGETICA IL METABOLISMO RISULTA DALL INSIEME DELLE REAZIONI CHIMICHE CHE PERMETTONO AI SISTEMI VIVENTI DI UTILIZZARE ENERGIA E MATERIA

BIOENERGETICA IL METABOLISMO RISULTA DALL INSIEME DELLE REAZIONI CHIMICHE CHE PERMETTONO AI SISTEMI VIVENTI DI UTILIZZARE ENERGIA E MATERIA Cap.15 BIOENERGETICA IL METABOLISMO RISULTA DALL INSIEME DELLE REAZIONI CHIMICHE CHE PERMETTONO AI SISTEMI VIVENTI DI UTILIZZARE ENERGIA E MATERIA I Legge della Termodinamica: Il contenuto energetico dell

Dettagli

Enzimi = catalizzatori di una reazione biochimica Caratteristiche: Specificità: ogni enzima riconosce specificamente il/i substrato/i e non altre

Enzimi = catalizzatori di una reazione biochimica Caratteristiche: Specificità: ogni enzima riconosce specificamente il/i substrato/i e non altre Enzimi = catalizzatori di una reazione biochimica Caratteristiche: Specificità: ogni enzima riconosce specificamente il/i substrato/i e non altre molecole, anche chimicamente simili al substrato. Saturabilità:

Dettagli

Ciclo dell acido citrico

Ciclo dell acido citrico Ciclo dell acido citrico Il metabolismo ossidativo dei carburanti metabolici I gruppi acetili derivati da carboidrati, amminoacidi e acidi grassi entrano nel ciclo dell acido citrico dove vengono ossidati

Dettagli

CHIMICA BIOLOGICA. Seconda Università degli Studi di Napoli. DiSTABiF. Corso di Laurea in Scienze Biologiche. Insegnamento di. Anno Accademico

CHIMICA BIOLOGICA. Seconda Università degli Studi di Napoli. DiSTABiF. Corso di Laurea in Scienze Biologiche. Insegnamento di. Anno Accademico Seconda Università degli Studi di Napoli DiSTABiF Prof. Antimo Di Maro Corso di Laurea in Scienze Biologiche Insegnamento di CHIMICA BIOLOGICA Anno Accademico 2015-16 Lezione 15 Catena di trasporto degli

Dettagli

Il metabolismo cellulare

Il metabolismo cellulare Il metabolismo cellulare 1 Il metabolismo cellulare CATABOLISMO Processo esoergonico (per produrre energia) Nutriliti NAD FAD NADP e - +H + ANABOLISMO Processo endoergonico Biopolimeri (x es. proteine)

Dettagli

- utilizzano esclusivamente le reattività chimiche di alcuni residui AA

- utilizzano esclusivamente le reattività chimiche di alcuni residui AA Enzimi semplici Enzimi coniugati - utilizzano esclusivamente le reattività chimiche di alcuni residui AA - richiedono la reattività chimica aggiuntiva di COFATTORI o COENZIMI gruppi prostetici COENZIMI

Dettagli

Il metabolismo microbico

Il metabolismo microbico Corso di Microbiologia Generale. A.A. 2015-2016 Il metabolismo microbico Dott.ssa Annalisa Serio Il metabolismo Insieme di reazioni chimiche che avvengono all interno di un organismo vivente: Le reazioni

Dettagli

ADP + HPO 3, NAD +, NADP +, FAD ATP, NADH, NADPH, FADH 2 ENERGIA CHIMICA

ADP + HPO 3, NAD +, NADP +, FAD ATP, NADH, NADPH, FADH 2 ENERGIA CHIMICA MACROMOLECOLE CELLULARI Proteine Polisaccaridi Lipidi Acidi nucleici ADP + HPO 3 2-, NAD +, NADP +, FAD Metaboliti complessi RICCHI DI ENERGIA Carboidrati Lipidi Proteine ANABOLISMO (biosintesi) MOLECOLE

Dettagli

IL METABOLISMO ENERGETICO

IL METABOLISMO ENERGETICO IL METABOLISMO ENERGETICO IL METABOLISMO L insieme delle reazioni chimiche che riforniscono la cellula e l organismo di energia e materia SI DIVIDE IN: CATABOLISMO produce ENERGIA METABOLISMO ENERGETICO

Dettagli

Digestione e assorbimento dei lipidi. β-ossidazione degli acidi grassi

Digestione e assorbimento dei lipidi. β-ossidazione degli acidi grassi Digestione e assorbimento dei lipidi β-ossidazione degli acidi grassi I grassi della dieta sono assorbiti nell intestino tenue Il diametro della particella dei chilomicroni varia da circa 100 a circa 500

Dettagli

METABOLISMO OSSIDATIVO VIE METABOLICHE CONVERGENTI

METABOLISMO OSSIDATIVO VIE METABOLICHE CONVERGENTI METABOLISMO OSSIDATIVO VIE METABOLICHE CONVERGENTI Nelle piante l ossidazione degli acidi grassi avviene nei perossisomi delle foglie e nei gliossisomi dei semi Nelle cellule animali il sito principale

Dettagli

2 INCONTRO: LA PRODUZIONE DI ENERGIA NELLA CELLULA

2 INCONTRO: LA PRODUZIONE DI ENERGIA NELLA CELLULA INCONTRO: LA PRODUZIONE DI ENERGIA NELLA CELLULA 1 INTRODUZIONE 1 L energia chimica Esistono diversi tipi di energia e una tra queste è l energia chimica: un tipo di energia che possiedono tutte le molecole

Dettagli

MANTENIMENTO DELLA STRUTTURA CRESCITA SVILUPPO RIPRODUZIONE

MANTENIMENTO DELLA STRUTTURA CRESCITA SVILUPPO RIPRODUZIONE BIOENERGETICA MANTENIMENTO DELLA STRUTTURA CRESCITA SVILUPPO RIPRODUZIONE GLI ORGANISMI VIVENTI POSSONO UTILIZZARE SOLO DUE FORME DI ENERGIA: LUMINOSA (radiazioni di determinate lunghezze d onda) (ORGANISMI

Dettagli

I Lincei per una nuova didattica nella Scuola: una rete nazionale Polo di Brescia

I Lincei per una nuova didattica nella Scuola: una rete nazionale Polo di Brescia I Lincei per una nuova didattica nella Scuola: una rete nazionale Polo di Brescia Edizione 2016-2017 Metabolismo: equilibrio e omeostasi dei processi cellulari Lezione: Le principali vie metaboliche, il

Dettagli

ANABOLISMO DEI LIPIDI

ANABOLISMO DEI LIPIDI ANABOLISMO DEI LIPIDI Sintesi di Acidi Grassi I grassi depositati come riserva nel nostro organismo non provengono soltanto dai grassi alimentari normalmente i grassi alimentari rappresentano una quota

Dettagli

COME VIENE METABOLIZZATA QUESTA MASSICCIA QUANTITA DI ENERGIA? Trasformazione di energia potenziale di riduzione. energia libera di fosforilazione

COME VIENE METABOLIZZATA QUESTA MASSICCIA QUANTITA DI ENERGIA? Trasformazione di energia potenziale di riduzione. energia libera di fosforilazione Trasformazione di energia potenziale di riduzione in energia libera di fosforilazione Un uomo adulto produce in media abbastanza energia da sintetizzare ogni giorno una quantità di ATP pari al suo peso

Dettagli

Ciclo dell Acido Citrico

Ciclo dell Acido Citrico Chimica Biologica A.A. 2010-2011 Marco Nardini Dipartimento di Scienze Biomolecolari e Biotecnologie Università di Milano -la glicolisi non è l unica via catabolica in grado di produrre energia Anzi, le

Dettagli

Energia e metabolismi energetici

Energia e metabolismi energetici Energia e metabolismi energetici L energia è la capacità di produrre lavoro Tutti gli organismi hanno bisogno di energia per vivere. L energia è definita come la capacità di effettuare un lavoro L energia

Dettagli

IL METABOLISMO ENERGETICO BIOCHIMICA. GLICOLISI, FERMENTAZIONE E RESPIRAZIONE CELLULARE GSCATULLO

IL METABOLISMO ENERGETICO BIOCHIMICA. GLICOLISI, FERMENTAZIONE E RESPIRAZIONE CELLULARE GSCATULLO IL METABOLISMO ENERGETICO BIOCHIMICA. GLICOLISI, FERMENTAZIONE E RESPIRAZIONE CELLULARE GSCATULLO ( Introduzione Metabolismo energetico Funzione Il metabolismo energetico è un attività coordinata cui partecipano

Dettagli

BETA OSSIDAZIONE DEGLI ACIDI GRASSI

BETA OSSIDAZIONE DEGLI ACIDI GRASSI Mitocondri SEMINARIO BETA OSSIDAZIONE DEGLI ACIDI GRASSI http://oregonstate.edu/instruct/bb350/textmaterials/21/slide08.jpg 1 Acidi grassi [1] Sono le principali fonti di energia per alcuni tessuti (es.

Dettagli

IL CICLO DELL ACIDO CITRICO

IL CICLO DELL ACIDO CITRICO IL CICLO DELL ACIDO CITRICO Il ciclo dell acido citrico rappresenta il processo centrale attraverso il quale vengono catabolizzati tutti i combustibili metabolici Per entrare nel ciclo, lo scheletro carbonioso

Dettagli

DESTINI DEL PIRUVATO

DESTINI DEL PIRUVATO DESTINI DEL PIRUVATO LA GLICOLISI RILASCIA SOLO UNA PICCOLA PARTE DELL ENERGIA TOTALE DISPONIBILE NELLA MOLECOLA DI GLUCOSIO Le due molecole di piruvato prodotte dalla glicolisi sono ancora relativamente

Dettagli

Catabolismo = degradazione di composti per recuperare i loro. Anabolismo = Le vie anaboliche e cataboliche sono in relazione fra loro

Catabolismo = degradazione di composti per recuperare i loro. Anabolismo = Le vie anaboliche e cataboliche sono in relazione fra loro Il METABOLISMO comprende la totalità dei processi attraverso i quali gli esseri viventi ricavano e utilizzano energia secondo i limiti imposti dalle leggi della termodinamica : Catabolismo = degradazione

Dettagli

METABOLISMO del GLUCOSIO: GLUCONEOGENESI e VIA DEI PENTOSI

METABOLISMO del GLUCOSIO: GLUCONEOGENESI e VIA DEI PENTOSI METABOLISMO del GLUCOSIO: GLUCONEOGENESI e VIA DEI PENTOSI Glicolisi: Glucosio Glucosio Piruvato Piruvato Gluconeogenesi La Glicolisi (dal greco glykys dolce e lysis scissione) E` la via metabolica che

Dettagli

Il metabolismo cellulare

Il metabolismo cellulare Il metabolismo cellulare L obesità è problema sanitario e sociale Tessuto adiposo bianco e bruno È tutta una questione di energia: Se si assumono più molecole energetiche di quelle che ci servono per costruire

Dettagli

Catabolismo = degradazione di composti per recuperare i loro. Anabolismo = Le vie anaboliche e cataboliche sono in relazione fra loro

Catabolismo = degradazione di composti per recuperare i loro. Anabolismo = Le vie anaboliche e cataboliche sono in relazione fra loro Il METABOLISMO comprende la totalità dei processi attraverso i quali gli esseri viventi ricavano e utilizzano energia secondo i limiti imposti dalle leggi della termodinamica : Catabolismo = degradazione

Dettagli

Mitocondri. -sono visibili al MO (Ø 0,5 µ e lunghezza da 1 a 6 µ) -assenti nei batteri e presenti in tutte le cellule eucariotiche

Mitocondri. -sono visibili al MO (Ø 0,5 µ e lunghezza da 1 a 6 µ) -assenti nei batteri e presenti in tutte le cellule eucariotiche Mitocondri sono organelli deputati alla produzione dell energia, capaci di ossidare i prodotti dell assorbimento intestinale degradandoli e di convertire l energia liberata in ATP processo chiamato respirazione

Dettagli

(2 x) (2 x) (2 x) Il NADH prodotto in questa reazione DEVE essere ri-ossidato affinché la glicolisi non si fermi. Gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi

(2 x) (2 x) (2 x) Il NADH prodotto in questa reazione DEVE essere ri-ossidato affinché la glicolisi non si fermi. Gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi Il NADH prodotto in questa reazione DEVE essere ri-ossidato affinché la glicolisi non si fermi (2 x) (2 x) Gliceraldeide 3-fosfato Fosfato inorganico Gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi Reazione di ossidoriduzione:

Dettagli

Cap.16 GLICOLISI. Glucosio + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD + 2 Piruvato + 2 ATP + 2 H 2 O+ 2 NADH + 2H + 2 ADP + 2 Pi 2 ATP H 2 O 2 NAD + 2 NADH + 2H +

Cap.16 GLICOLISI. Glucosio + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD + 2 Piruvato + 2 ATP + 2 H 2 O+ 2 NADH + 2H + 2 ADP + 2 Pi 2 ATP H 2 O 2 NAD + 2 NADH + 2H + Cap.16 GLICOLISI Glucosio + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD + 2 Piruvato + 2 ATP + 2 H 2 O+ 2 NADH + 2H + 2 ADP + 2 Pi 2 ATP 2 + 2 H 2 O 2 NAD + 2 NADH + 2H + Via metabolica in 10 tappe (reazioni) La glicolisi può

Dettagli

La respirazione cellulare

La respirazione cellulare La respirazione cellulare Lo zucchero ("alimento") prodotto nella fase oscura della fotosintesi viene ossidato nel mitocondrio e qui si libera energia metabolica sotto forma di ATP. ANABOLISMO e CATABOLISMO

Dettagli

Catabolismo = degradazione di composti per recuperare i loro. Anabolismo = Le vie anaboliche e cataboliche sono in relazione fra loro

Catabolismo = degradazione di composti per recuperare i loro. Anabolismo = Le vie anaboliche e cataboliche sono in relazione fra loro Il METABOLISMO comprende la totalità dei processi attraverso i quali gli esseri viventi ricavano e utilizzano energia secondo i limiti imposti dalle leggi della termodinamica : Catabolismo = degradazione

Dettagli

AGISCONO NEL SISTEMA NAVETTA 2 ISOFORME DELL ENZIMA: UNA FORMA MITOCONDRIALE ( MEMBRANA MIT. INTERNA) FAD-dipendente

AGISCONO NEL SISTEMA NAVETTA 2 ISOFORME DELL ENZIMA: UNA FORMA MITOCONDRIALE ( MEMBRANA MIT. INTERNA) FAD-dipendente METABOLISMO AEROBIO I NADH prodotti durante la glicolisi nel citosol, in condizioni aerobiche (respirazione mitocondriale attiva), possono trasferire elettroni all interno del mitocondrio attraverso i

Dettagli

Fonte diretta di Energia è l ATP.

Fonte diretta di Energia è l ATP. Una cellula compie tre tipi di lavoro: -Lavoro meccanico: movimenti muscolari.. -Lavoro di trasporto: trasporto contro gradiente -Lavoro chimico: assemblaggio di polimeri da monomeri Fonte diretta di Energia

Dettagli

metano alcool metilico formaldeide acido formico CO 2

metano alcool metilico formaldeide acido formico CO 2 -4-2 0 +2 +4 metano alcool metilico formaldeide acido formico CO 2 + ridotto + ossidato + ossidato Glicolisi 2 Glucosio Piruvato Glicolisi Glucosio + 2NAD + 2 piruvato + 2NADH + 2H + ΔG = -146 kj/mol 2ADP

Dettagli

Fosforilazione a livello del substrato

Fosforilazione a livello del substrato 10 piruvato chinasi Fosfoenolpiruvato Rib Adenina Piruvato ADP Rib ATP Adenina Fosforilazione a livello del substrato 3 Fosfofruttochinasi-1 (PFK-1) Fruttosio 6-fosfato Fruttosio 1,6-bisfosfato 1 esochinasi

Dettagli

Degradazione degli acidi grassi

Degradazione degli acidi grassi Degradazione degli acidi grassi I grassi della dieta sono assorbiti nell intestino tenue Il diametro della particella dei chilomicroni varia da circa 100 a circa 500 nm. Mobilizzazione dei triacilgliceroli

Dettagli

Il trasporto del glucosio

Il trasporto del glucosio Il trasporto del glucosio Il glucosio non può diffondere direttamente nelle cellule Esso entra nelle cellule mediante due meccanismi di trasporto: a) diffusione facilitata Na + indipendente b) co-trasporto

Dettagli

Corso di Laurea in Farmacia Insegnamento di BIOCHIMICA Angela Chambery

Corso di Laurea in Farmacia Insegnamento di BIOCHIMICA Angela Chambery Corso di Laurea in Farmacia Insegnamento di BIOCHIMICA Angela Chambery Lezione 27 Panoramica del ciclo dell acido citrico e sintesi di acetil-coa Concetti chiave: Il ciclo dell acido citrico èun processo

Dettagli

da: Nelson & Cox (IV Ed.)

da: Nelson & Cox (IV Ed.) da: Nelson & Cox (IV Ed.) da: Nelson & Cox (IV Ed.) Il prodotto finale dopo 7 cicli è il palmitil ACP. Il processo di allungamento si ferma a C 16 e l acido palmitico viene liberato dalla molecola di ACP

Dettagli

ENERGIA LIBERA DI GIBBS (G)

ENERGIA LIBERA DI GIBBS (G) METABOLISMO: Descrive tutte le numerose reazioni con cui le molecole biologiche sono sintetizzate e degradate, e che permettono di ricavare, accumulare e utilizzare energia Ogni reazione metabolica comporta

Dettagli

Tipi di trasportatori di elettroni nella catena respiratoria

Tipi di trasportatori di elettroni nella catena respiratoria Tipi di trasportatori di elettroni nella catena respiratoria 1. Flavoproteine 2. Proteine Ferro Zolfo 3. Citocromi 4. Citocromi contenenti Rame 5. Chinone: Coenzima Q All eccezione del coenzima Q, tutti

Dettagli

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA Lo scopo ultimo dei processi metabolici ossidativi è quello di canalizzare l energia contenuta nello scheletro carbonioso di zuccheri, ac. grassi e amminoacidi nella sintesi di

Dettagli

I processi mediante i quali le molecole biologiche vengono scisse e risintetizzate formano una rete di reazioni enzimatiche, complessa e finemente

I processi mediante i quali le molecole biologiche vengono scisse e risintetizzate formano una rete di reazioni enzimatiche, complessa e finemente I processi mediante i quali le molecole biologiche vengono scisse e risintetizzate formano una rete di reazioni enzimatiche, complessa e finemente regolata, detta metabolismo dell organismo. Questa rete

Dettagli

Ossidazione del glucosio

Ossidazione del glucosio Ossidazione del glucosio Vie metaboliche all uso del glucosio Glicolisi e Fermentazioni 1 Reazione di ossidazione C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 => 6 CO 2 + 6 H 2 O + 686 Kcal/mole Il glucosio reagisce direttamente

Dettagli

Il ciclo dell acido citrico

Il ciclo dell acido citrico Il ciclo dell acido citrico Il catabolismo di proteine, grassi e carboidrati avviene nelle tre fasi della respirazione cellulare Il piruvato viene ossidato ad acetil-coa e CO 2 La decarbossilazione

Dettagli

Il metabolismo: concetti di base

Il metabolismo: concetti di base Corso di Laurea Magistrale in Ingegneria Biomedica Complementi di Chimica e Biochimica per le Tecnologie Biomediche Il metabolismo: concetti di base Caratteristiche generali Strategie Trofiche Il metabolismo:

Dettagli

Catabolismo = degradazione di composti per recuperare i loro. Anabolismo = Le vie anaboliche e cataboliche sono in relazione fra loro

Catabolismo = degradazione di composti per recuperare i loro. Anabolismo = Le vie anaboliche e cataboliche sono in relazione fra loro Il METABOLISMO comprende la totalità dei processi attraverso i quali gli esseri viventi ricavano e utilizzano energia secondo i limiti imposti dalle leggi della termodinamica : Catabolismo = degradazione

Dettagli

RESPIRAZIONE CELLULARE (METABOLISMO DEL GLUCOSIO)

RESPIRAZIONE CELLULARE (METABOLISMO DEL GLUCOSIO) RESPIRAZIONE CELLULARE (METABOLISMO DEL GLUCOSIO) LA GLICOLISI: dopo il ciclo di Calvin, che avviene nelle cellule autotrofe delle piante, il glucosio prodotto va a demolirsi per produrre energia nelle

Dettagli

Fosforilazione ossidativa

Fosforilazione ossidativa Fosforilazione ossidativa H 2 2H + + 2e - NADH+H + NAD + + 2H + +2e - FADH 2 FAD + 2H + + 2e - ½O 2 + 2H + + 2e - H 2 O + Calore ½ O 2 + 2H + + 2e - H 2 O + ATP 1 La fosforilazione ossidativa avviene nella

Dettagli

IL METABOLISMO. Dal carbonio agli OGM Capitolo 2

IL METABOLISMO. Dal carbonio agli OGM Capitolo 2 IL METABOLISMO Dal carbonio agli OGM Capitolo 2 IL METABOLISMO L'insieme delle trasformazioni chimiche ed energetiche che si verificano nelle cellule di un organismo vivente e ne garantiscono la conservazione,

Dettagli

Appunti di biologia IL CICLO DI KREBS. Giancarlo Dessì Licenza Creative Commons BY-NC-SA

Appunti di biologia IL CICLO DI KREBS. Giancarlo Dessì  Licenza Creative Commons BY-NC-SA Appunti di biologia IL IL DI KREBS Giancarlo Dessì http://www.giand.it Licenza reative ommons BY-N-SA BY: Attribuzione - N: Non commerciale - SA: ondividi allo stesso modo IL DI KREBS detto anche IL DELL'AID

Dettagli

Fosforilazione ossidativa

Fosforilazione ossidativa Chimica Biologica A.A. 2010-2011 Fosforilazione ossidativa Marco Nardini Dipartimento di Scienze Biomolecolari e Biotecnologie Università di Milano Teoria Chemiosmotica ΔG = 2.3 RT (ph (matrice) -ph (spazio

Dettagli

Cap.21 ANABOLISMO DEI LIPIDI

Cap.21 ANABOLISMO DEI LIPIDI Cap.21 ANABOLISMO DEI LIPIDI Sintesi di Acidi Grassi I grassi depositati come riserva nel nostro organismo non provengono soltanto dai grassi alimentari normalmente i grassi alimentari rappresentano una

Dettagli

Funzioni dei nucleotidi

Funzioni dei nucleotidi Funzioni dei nucleotidi monomeri degli acidi nucleici esempi di altre funzioni ATP: moneta energetica GTP: fonte di energia nella sintesi proteica camp: secondo messaggero nella trasduzione del segnale

Dettagli