1. I microrganismi associazione radici- microrganismi
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- Marcellina Martelli
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1 RIZOSFERA volume di suolo che subisce l influenza delle radici Esterna Interna Rizoplano = interfaccia suolo-radice Nella rizosfera troviamo : 1. I microrganismi associazione radici- microrganismi possono svilupparsi sia all esterno che all interno delle radici possono ricoprire fino al 10% della superficie radicale Influenza reciproca sullo sviluppo delle specie microbiche Inibizione della crescita radicale Fitotossine Stimolazione della crescita radicale Micorrize
2 2. Materiali organici liberati dalle radici: Essudati composti a basso peso molecolare Lisati prodotti di autolisi delle cell epidermiche più vecchie e dall attività batterica Mucillagini composti ad elevato p.m. di natura polisaccaridica La rizosfera è un ambiente altamente reattivo: Notevole attività biologica Reazioni di complessazione e redox Elevata concentrazione di H + Aumento della disponibilità di nutrienti per le piante
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4 Interfaccia suolo-radice Le parti più giovani della radice sono le più attive metabolicamente: Elevato assorbimento Produzione di essudati Le pareti cellulari Complesso strutturale multilamellare Strato interno compatto (fibrille di cellulosa) Strato esterno idratato elastico mucillaginoso Film mucillaginoso all interfaccia suolo-parete cellulare continuamente liberato dallo strato esterno dell epidermide Le mucillagini favoriscono Penetrazione delle radici Processi di scambio Accumulo di nutrienti Colonizzazione microbica
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7 PECTINA Due molecole di Acido-α-D-Galatturonico Sono polimeri lineari, costituiti in prevalenza da acido glucuronico e acido galatturonico legati da legami α-(1 4), con interposte molecole di xilosio, ramnosio e galattosio.
8 L interfaccia mucillaginosa ha struttura fibrillare Le fibrille intrecciandosi Corpo poroso con spazi liberi e comunicanti Reticolazione dei biopolimeri Strato spugnoso
9 Reticolazione dei biopolimeri fra gr. COO - delle pectine e ioni Ca 2+ in soluzione Formazione di Ponti ionici stabilizzati da legami H Il volume dello Spazio libero dipende dalle interazioni dei metalli con i biopolimeri: Complesso a sfera aperta: Ca 2+ + H 2 O di idratazione ampio grado di idratazione del reticolo notevole elasticità e ampio volume dello spazio libero Complesso a sfera interna: è stabile volume ridotto dello spazio libero
10 E importante l affinità degli ioni per i biopolimeri della componente pectica.: L interazione ione-reticolo dipende : caratteristiche dello ione ph modificazione carica superficiale Divisione in 3 gruppi: 1. Specie chimiche con scarsa affinità 2. Specie ad alta affinità Complessi a sfera aperta Molecole neutre di opportune dimensioni Ca 2+, Mg 2+, Fe 2+, Mn 2+, Zn Specie legate come Complessi a sfera interna Cu 2+, Fe 3+, Al 3+ Fissazione nell apoplasto movimento molto lento
11 Il sistema poroso, degli spazi liberi non è un esclusiva della Interfaccia suoloradice, ma anche all interno della radice : Pareti cellulari + Spazi intercellulari Superfici radicali delle cellule del rizoderma Pareti e spazi intercellulari della corteccia Sistema apoplastico di trasporto Il volume dello spazio libero ~ 10% del volume totale delle giovani radici
12 Il volume dell apoplasto: Intreccio di canali con numerosi siti di reticolazione contenenti ioni che ne regolano l ampiezza e la stabilità SPAZIO LIBERO APPARENTE : le pareti cellulari con i gr R COO - interagiscono con i soluti facilitando o limitando il movimento 1. Spazio libero dell acqua liberamente accessibile per molecole cariche e non 2. Spazio libero di Donnan avviene scambio fra cationi (+) e repulsione degli anioni (-)
13 Attraverso una semplice membrana semipermeabile il flusso avviene come processo spontaneo che tende a stabilire l equilibrio nei 2 comparti. DIFFUSIONE Nel caso di molecole neutre il flusso avviene secondo gradiente chimico o di concentrazione da C1 a C2 dove C1 > C2. Nel caso di ioni, oltre la concentrazione si considera la carica elettrica. Il flusso avviene secondo gradiente elettrochimico
14 CATIONI DIVALENTI: Zn ++, Mn ++ Cu ++, in particolare Fe ++ sono relativamente insolubili a ph > 5, cioè in quasi tutti i suoli agrari. Le carenze di Fe sono molto diffuse: il Fe 3+ è molto più abbondante ma meno solubile e meno assorbito dalle radici delle piante. Nei terreni aerati Fe 2+ ossidazione Fe 3+ Fe OH - Fe (OH) 3 formazione di ossidi idrati insolubili Forma ferrica ossidata Fe 2 O 3 (ruggine dà colorazione bruna) Vengono tenuti in soluzione da agenti leganti o chelanti : cedono un e - al catione formazione di un prodotto solubile Nei suoli calcarei, ricchi di Ca ++ e con ph > 7, più del 90% dei cationi metallici sono chelati con agenti leganti di origine microbica.
15 2 principali tipi di leganti formano chelati con il Fe: 1. chelanti sintetizzati dai microrganismi del suolo 2. chelanti sintetizzati dalle radici e secreti nella rizosfera. Nelle piante vengono attuate due differenti strategie per l acquisizione del Fe: strategia I: secrezione di potenti leganti organici (ac. caffeico) specifici per il Fe 3+ Sulla superficie della radice : Fe 3+ Fe 2+ Fe 2+ si stacca dal legante e viene subito assorbito strategia II: produzione e secrezione di siderofori: leganti e trasportatori del Fe 3+ attraverso la membrana plasmatica.
16 STRATEGIA I attuata da dicotiledoni e monocotiledoni non graminacee 3 diverse risposte: 1) Aumento della capacità reduttasica dell E. Riduttasi, legato alla membrana della cellula radicale. 2 distinte Reduttasi (Rd): 1 costitutiva a bassa capacità e un altra Rd, indotta dalla Fe-carenza e con elevata capacità di riduzione Fe 3+ Fe 2+ 2) Aumento dell efflusso netto di H +. In Fe-carenza, la pompa redox transmembrana aumenta l escrezione di protoni H + diminuzione del ph stimolazione dell attività della Rd 3) Rilascio di composti chelanti (anione citrato) Formazione del complesso Fe 3+ -citrato e successiva riduzione del complesso Fe 3+ -citrato sulla superficie del plasmalemma ad opera dell enzima Rd Assorbimento del Fe 2+ ridotto attraverso uno specifico canale Restituzione alla soluzione del suolo dell anione citrato
17 STRATEGIA II attuata solo dalle graminacee e in particolare dai cereali La Fe-carenza induce il rilascio di fitosiderofori (FS) leganti specifici per il Fe, tramite esocitosi o mediante canali anionici Contemporaneo bilanciamento delle cariche per liberazione di ioni K + Mobilizzazione nella rizosfera di Fe 3+ ( Zn 2+, Mn 2+, Cu 2+ ): Formazione complesso Fe 3+ Sideroforo
18 Un sistema costitutivo di trasporto, altamente specifico, presente sulla membrana plasmatica, trasporta all interno il complesso Fe 3+ -FS Assorbimento di micronutrienti mobilizzati dai FS dopo liberazione dai chelati (6) Scambio di leganti nella rizosfera fra FS e siderofori (SID) microbici (M) Il Fe 3+ Fe 2+ all interno i cationi bivalenti sono mantenuti in soluzione nel succo citoplasmatico mediante formazione di chelati con leganti cellulari: anioni di Ac organici (ac. Citrico, malico) Il FS viene poi degradato o riemesso all esterno per catturare altro Fe 3+ I siderofori: ac. mugineico, ac. avenico legano il Fe 3+ mediante gli atomi di O e di N
19 ASSORBIMENTO IONICO NELLE RADICI Le radici allungandosi variano sia anatomicamente che fisiologicamente lungo gli assi longitudinali: Le zone apicali sono le più attive metabolicamente Elevata respirazione Elevata selettività K+ / Na+ Elevata attività enzimatica
20 La velocità di assorbimento ionico tende a diminuire allontanandosi dall apice parte basale Aumento della deposizione di suberina nel rizoderma ostacolo al movimento nell apoplasto Formazione di Endodermide II ario e III ario Inibizione del trasporto radiale nella stele Parziale degenerazione cellulare : Formazione di cavità aerenchima = spazi aeriferi, lacunari
21 Gradiente nell assorbimento di H 2 O lungo l asse radicale: Declino dell assorbimento procedendo dall apice verso la parte basale La diminuzione dell assorbimento di H 2 O influenza Rifornimento di ioni alla superficie radicale Trasporto radiale nella corteccia La velocità di assorbimento ionico dipende: 1. Tipo di ione K + è poco assorbito nelle zone apicali Ca 2+ e Mg 2+ sono assorbiti nelle zone apicali
22 2. Stato nutrizionale Il gradiente nell assorbimento di fosfato (P) può capovolgersi in carenza di P
23 Il K + è poco assorbito nelle zone apicali ma è molto richiesto nelle zone meristematiche Rifornimento e traslocazione via floema Il Ca 2+ è assorbito nella zona apicale perché è poco mobile nel floema
24 La presenza e quantità di peli radicali può avere effetto sull assorbimento radicale: buona esplorazione del suolo peli radicali lunghi e ben distribuiti assenza di competizione la distribuzione di nutrienti influisce sulla crescita, morfologia e distribuzione delle radici nel profilo del suolo Le piante P-carenti : peli radicali lunghi e abbondanti radici più sottili e ramificate aumento area superficiale La parte aerea declina mentre le radici continuano a crescere : traslocazione dei fotosintati alle radici traslocazione di P inorg dalle foglie alle radici
25 Formazione di Lupinus alba P-carenza P-nutrizione radici proteoidi ( clusters di radici laterali ) sono indotte anche da N e Fe carenza caratterizzate da: Alte entità di respirazione elevata domanda di O 2 Capacità di mobilizzare P estrusione di acidi organici e/o fenoli Nei suoli poco fertili + dell 80% del peso secco delle radici è costituito dalle radici proteoidi Il volume di suolo nelle vicinanze delle radici proteoidi è soggetto a un intensa estrazione chimica
26 MICORIZZE : associazione simbiontica fungo-radice Endomicorizze (angiosperme erbacee) VAM: sono le + importanti e formano 2 strutture - vescicole con granuli di grasso Ectomicorizze (piante arboree) Mantello fungino all esterno e fra le cellule del parenchima corticale reticolo di Hartig (20-40µm) -arbuscoli ramificati= sito di trasferimento dei nutrienti fra fungo e pianta - Sviluppo del fungo anche all esterno dell apice, fino ad alcuni cm dalla radice L infezione è dipendente dalla disponibilità di zuccheri della pianta
27 La risposta alla micorizzazione è maggiore per le specie ad elevato bisogno in P a parità di fabbisogno, rispondono meglio le specie a densità radicale minore: Basso Rapporto Radice / parte aerea Assenza o scarsa presenza di peli radicali (cipolla e carota) migliore risposta alla micorizzazione Specie coltivate risposta maggiore delle specie selvatiche minor fabbisogno di P nelle specie selvatiche? Risposta migliore con scarsa disponibilità di H 2 O nel suolo diffusione rallentata aumento del deficit di P
28 Azione del fungo: miglioramento dell acquisizione di acqua e nutrienti Ai fini della acquisizione del P Aumento area superficie assorbente diametro ife < diametro radici Aumento velocità di assorbimento: maggiore affinità minore C min richiesta Modificazioni dirette Estrusione di H+, acidi organici, della rizosfera fosfatasi Rilascio di fosfati
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