Neuroscienze dell attività motoria

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1 Neuroscienze dell attività motoria

2 Laura Mandolesi Neuroscienze dell attività motoria Verso un sistema cognitivo-motorio 123

3 Laura Mandolesi DiSIST, Facoltà di Scienze Motorie Università degli Studi di Napoli "Parthenope", Napoli IRCCS Fondazione Santa Lucia, Roma ISBN ISBN (ebook) DOI / Springer-Verlag Italia 2012 Quest opera è protetta dalla legge sul diritto d autore e la sua riproduzione anche parziale è ammessa esclusivamente nei limiti della stessa. Tutti i diritti, in particolare i diritti di traduzione, ristampa, riutilizzo di illustrazioni, recitazione, trasmissione radiotelevisiva, riproduzione su microfilm o altri supporti, inclusione in database o software, adattamento elettronico, o con altri mezzi oggi conosciuti o sviluppati in futuro, rimangono riservati. Sono esclusi brevi stralci utilizzati a fini didattici e materiale fornito ad uso esclusivo dell acquirente dell opera per utilizzazione su computer. I permessi di riproduzione devono essere autorizzati da Springer e possono essere richiesti attraverso RightsLink (Copyright Clearance Center). La violazione delle norme comporta le sanzioni previste dalla legge. Le fotocopie per uso personale possono essere effettuate nei limiti del 15% di ciascun volume dietro pagamento alla SIAE del compenso previsto dalla legge, mentre quelle per finalità di carattere professionale, economico o commerciale possono essere effettuate a seguito di specifica autorizzazione rilasciata da CLEARedi, Centro Licenze e Autorizzazioni per le Riproduzioni Editoriali, autorizzazioni@clearedi.org e sito web L utilizzo in questa pubblicazione di denominazioni generiche, nomi commerciali, marchi registrati, ecc. anche se non specificatamente identificati, non implica che tali denominazioni o marchi non siano protetti dalle relative leggi e regolamenti. Le informazioni contenute nel libro sono da ritenersi veritiere ed esatte al momento della pubblicazione; tuttavia, gli autori, i curatori e l editore declinano ogni responsabilità legale per qualsiasi involontario errore od omissione. L editore non può quindi fornire alcuna garanzia circa i contenuti dell opera Layout copertina: Ikona S.r.l., Milano Immagine di copertina: fotografia di un neurone corticale scattata da Paola De Bartolo Impaginazione: Ikona S.r.l., Milano Stampa: Grafiche Porpora, Segrate (MI) Stampato in Italia Springer-Verlag Italia S.r.l., Via Decembrio 28, I Milano Springer fa parte di Springer Science+Business Media (

4 A Leonardo, con l augurio che un giorno anche lui, come me, possa rimanere affascinato dalla complessità neuronale delle sue azioni.

5 Prefazione Il desiderio di scrivere questo libro è nato dal fatto che molto spesso gli studenti (e purtroppo non solo loro) considerano il sistema motorio come l esecutore centrale di un qualsiasi movimento o di uno specifico gesto atletico, ignorando che alla base di ogni tipo di comportamento motorio ci sono sempre due neuroni che comunicano tra di loro, non necessariamente facenti parte dei classici circuiti motori e, soprattutto, non obbligatoriamente in contatto con il muscolo. Fino a qualche anno fa il sistema motorio era considerato un semplice programmatore ed esecutore di movimenti. Oggi le recenti scoperte, soprattutto italiane, hanno permesso di dimostrare che questo sistema è anche attivamente coinvolto in una serie di meccanismi di integrazione percettiva considerati da sempre dominio dei più alti processi cognitivi. In maniera direi rivoluzionaria, il sistema motorio si è guadagnato un ruolo di tutto rispetto nella cognizione umana e non. Inoltre, le moderne metodiche delle neuroscienze hanno aiutato a evidenziare come il confine tra ciò che è motorio e ciò che è cognitivo risulti estremamente approssimativo, forse addirittura inesistente. Nei più comuni e autorevoli libri di testo, per spiegare quanto sia importante l attività motoria si descrive il ciclo vitale dell ascidia, un piccolo animaletto marino con una notocorda (che nei vertebrati si evolve in colonna vertebrale) e un tubo neurale (la struttura presente negli embrioni da cui si origina il sistema nervoso centrale). L ascidia nasce da un uovo, si sviluppa in larva e inizia a muoversi attivamente finché non trova uno scoglio su cui attaccarsi e aderire in maniera definitiva cessando così ogni forma di movimento. Durante questa metamorfosi la notocorda e il tubo neurale vengono assorbiti. Il neurologo colombiano Rodolfo Llinás, spiegando tale processo nell ambito della sua teoria evoluzionistica, sottolineò come il sistema nervoso centrale si sia evoluto proprio per consentire il movimento, senza il quale non ci sarebbe bisogno di alcun cervello 1. In realtà, questa ipotesi, seppure affascinante, è risultata falsa almeno per quanto riguarda l uomo e la scimmia. Paradossalmente, anche senza movimento tutto il nostro cervello lavora, funziona, 1 Llinás R (2001) I of the vortex: from neurons to self. The MIT Press, Cambridge, MA. vii

6 viii Prefazione elabora, agisce! Come? Esistono dei neuroni all interno dei circuiti cognitivo-motori che si attivano anche se stiamo fermi a osservare qualcun altro nell atto di eseguire un azione 2. Queste cellule nervose sono passate alla storia con il nome di neuroni specchio grazie alla loro capacità di attivarsi riflettendo le azioni degli altri. Meraviglioso no? Questa scoperta made in Italy 3 ha aperto innumerevoli strade alla ricerca in campo sia sperimentale sia clinico. Basti pensare a tutte quelle persone che a causa di un ictus o di un incidente stradale non si possono muovere. Ebbene, oggi sappiamo che anche i loro circuiti cerebrali, motori e non, continuano a funzionare contribuendo alla riabilitazione del movimento visibile. Conoscere quindi tale potenzialità equivale a sviluppare strumenti terapeutici e riabilitativi in grado di migliorare la vita di molti pazienti affetti da patologie del sistema motorio. Spostandoci poi sul piano educativo, sapere che l osservazione di un azione produce l attivazione di circuiti neurali deputati anche all esecuzione, rende l apprendimento per osservazione uno strumento indispensabile per acquisire e sviluppare nuove procedure. E ancora, immaginate quanto tesoro ne possa fare un allenatore che deve insegnare una disciplina sportiva o un atleta che desidera perfezionare la propria tecnica. La ricerca sui neuroni specchio ha caratterizzato diversi campi e livelli di indagine e oggi sappiamo che i processi cerebrali sottostanti la previsione e la comprensione di un azione chiamano in causa proprio questi circuiti. Recentemente alcuni neuroscienziati hanno dimostrato sperimentalmente come addirittura l osservazione di un emozione in un altra persona determini in chi la osserva l attivazione degli stessi circuiti neuronali che si attivano quando poi è l osservatore a provare quell emozione 4. Durante il mio iter formativo sono stata spesso a contatto con persone che hanno dedicato la propria vita a insegnare concetti e tecniche sportive. Mi sono resa conto che pochi, troppo pochi conoscono i neuroni specchio e ciò che si cela dietro un atto motorio, conoscenze indispensabili per insegnare una procedura motoria. Invece, molti ritengono che un comando motorio parta solo dalla corteccia cerebrale, ignorando che movimenti semplici possono essere anche comandati dal midollo spinale, così come le azioni sono mediate da aree corticali e sottocorticali non motorie. Un altro argomento che verrà approfondito in questo libro riguarda come l ambiente che ci circonda sia in grado di modulare i nostri circuiti cerebrali. È stato dimostrato che una vita ricca di esperienze cognitive, motorie, sociali, affettive ecc., induce determinati cambiamenti nella struttura e nella funzionalità dei nostri circuiti neuronali. Tali fenomeni di plasticità cerebrale favoriscono la produzione di alcune molecole, oggi identificate nei fattori neurotrofici, in grado di proteggerci dalle malattie neurodegenerative come l Alzheimer. In quest ottica, anche soltanto una 2 Di Pellegrino G, Fadiga L, Fogassi L et al (1992) Understanding motor events: a neurophysiological study. Exp Brain Res 91: La scoperta dei neuroni specchio è opera di un gruppo di neuroscienziati dell Università di Parma coordinato da Giacomo Rizzolatti (vedi nota 10 del Capitolo 1). 4 Wicker B, Keysers C, Plailly J et al (2003) Both of us disgusted in my insula: the common neural basis of seeing and feeling disgust. Neuron 40:

7 Prefazione ix costante attività motoria di tipo aerobico riesce a proteggere il nostro cervello, aumentando quelle che sono definite le sue riserve 5. Non è fantascienza, sono solo i progressi delle Neuroscienze! È anche per questo motivo che ho sentito l esigenza di contribuire, nel mio piccolo, a divulgare i risultati ottenuti sul sistema motorio che è altresì un sistema in cui la cognizione trova dimora. L intero libro è articolato in dieci capitoli e tre appendici, pensate con l intento di aiutare il lettore nel ripasso dei concetti neurofisiologici e anatomici di base. I primi due capitoli fungono da introduzione alle neuroscienze dell attività motoria. Infatti vi vengono descritti la storia delle neuroscienze con particolare riferimento alle scoperte riguardanti il sistema motorio, nonché i metodi di indagine e alcuni elementi chiave di natura terminologica che forniscono al lettore gli strumenti lessicali utili alla comprensione dei concetti espressi nel libro. I tre capitoli successivi riguardano le basi anatomo-fisiologiche su cui si fonda il classico sistema motorio, ovvero il modo in cui il SNC comanda e coordina i vari tipi di movimento. Dal quinto capitolo in poi, viene descritto l altro aspetto del sistema motorio, inteso non solo come l esecutore di movimenti, ma anche come programmatore e pianificatore di atti motori e azioni. In questi capitoli vengono infatti approfonditi i circuiti neuronali cognitivo-motori che ci permettono di processare l informazione motoria in maniera più astratta. Vedremo come anche la sola osservazione di azioni induca significative risposte neuronali in determinati distretti cerebrali così come l immaginazione e la rappresentazione mentale di comportamenti motori diretti verso un fine. Inoltre, viene illustrato in maniera approfondita l impiego di tali conquiste conoscitive nella ricerca clinica e terapeutica al fine di migliorare e recuperare specifiche abilità motorie. L ultimo capitolo, nonostante si integri con l intero testo, affronta un argomento a sé stante, in quanto tratta del sonno, un processo cerebrale che riguarda anche l attività motoria. Infatti, durante il sonno si consolidano le informazioni, motorie e non, acquisite durante le precedenti ore di veglia. Tale processo è ovviamente descritto in chiave neurobiologica, con l intento di stuzzicare l interesse del lettore anche alla comprensione dei processi sottostanti la memoria motoria la cui conoscenza aggiunge nuovi strumenti di potenziamento sulla prestazione sportiva. Gli argomenti del libro sono trattati con continui riferimenti agli ambienti sportivo e neuroriabilitativo, ambiti in cui la conoscenza del sistema motorio risulta di fondamentale importanza. Roma, aprile 2012 Laura Mandolesi 5 Stern Y (2002) What is cognitive reserve? Theory and research application of the reserve concept. J Int Neuropsychol Soc 8:

8 L Autrice Laura Mandolesi è nata a Roma il 5 ottobre Ricercatore Universitario in Psicobiologia presso la Facoltà di Scienze Motorie dell Università degli Studi di Napoli Parthenope, è anche Istruttore Fluviale della Federazione Italiana Canoa Turistica. Svolge la propria attività di ricerca presso la Fondazione Santa Lucia di Roma. Autore e coautore di molte pubblicazioni scientifiche, tra cui Psicologia e psicobiologia dell apprendimento (Springer-Verlag, Milano, 2004), ha curato l edizione dei libri L altra metà del fiume e L altra metà del mare che raccontano le emozioni di donne canoiste (Aracne Editrice, Roma, 2007, 2008) ed è autore di Ally e il popolo dei Fluv (Il Filo Albatros Editore, Roma, 2010), una storia di fantasia per ragazzi ideata per sensibilizzare i giovani a un attività motoria sana e naturalistica, riconosciuta dal Premio di Letteratura Internazionale Il Molinello come la favola di Natale x

9 Indice 1 Le neuroscienze: percorsi storici e metodi di studio dell attività motoria Che cosa sono le neuroscienze? Un po di storia Metodi di studio dell attività motoria Tecniche di neuroanatomia Registrazione dell attività neuronale Neurovisualizzazione strutturale e funzionale Esempio di stimolazione cerebrale Metodi di analisi del movimento Valutazione del comportamento Bibliografia Movimento, atto motorio e azione Chiarimenti terminologici Comportamenti motori volontari, attività motorie ritmiche e riflesse Comportamenti motori a circuito chiuso e aperto Bibliografia Come fare I motoneuroni L unità motoria L azione dell acetilcolina sui muscoli Alterazioni neurotrasmettitoriali I muscoli Anatomia e principi di contrazione muscolare I recettori all interno dei muscoli I circuiti neuronali xi

10 xii Indice Divergenza e convergenza Inibizione laterale Bibliografia Fare Livelli di elaborazione motoria Il midollo spinale e i riflessi Il tronco dell encefalo Il livello corticale I sistemi di controllo Il cervelletto I nuclei della base Bibliografia Voler fare: quando l azione diventa cognizione La pianificazione motoria Pronti, partenza, via! L area 6 di Brodmann: il puzzle motorio Le connessioni estrinseche dell area Il lobo parietale e la corteccia parietale posteriore Il lobo frontale e la corteccia prefrontale Percezione e azione La codifica dello spazio Bibliografia Veder fare I neuroni canonici in F I neuroni specchio in F Il circuito PF/PFG-F5: lo specchio delle azioni Il sistema specchio nell uomo La comprensione dell intenzione altrui Il sistema specchio negli atleti Il ruolo dell esperienza motoria Dall azione alla parola Bibliografia Immaginare di fare La motor imagery La cronometria mentale Il mental motor training funziona? L allenamento ideomotorio Bibliografia

11 Indice xiii 8 Saper far fare e far ri-fare Apprendimento per osservazione e imitazione dell azione Apprendimento per osservazione: paradigmi sperimentali a confronto Le regole del saper far fare Saper far ri-fare Bibliografia Migliorare e proteggere le abilità motorie Modelli animali di arricchimento ambientale Fenomeni di plasticità cerebrale L ambiente è neuroprotettivo La terapia ambientale Correre fa bene al cervello La genetica degli atleti e l ambiente che li circonda I benefici dello sport nella disabilità motoria Bibliografia Chi dorme non piglia pesci, ma vince! Perché? Meccanismi cellulari e molecolari del consolidamento mnesico Il sonno Le fasi del sonno Il substrato biologico del sonno Deprivazione di sonno e memoria Lo sleep effect Lo sleep effect sulla prestazione sportiva Bibliografia Appendice 1 - Il potenziale d azione e la trasmissione nervosa Potenziale di riposo Potenziale d azione Conduzione e trasmissione Elaborazione dell informazione: sommazione spaziale e temporale Appendice 2 - Neuroni e glia Neuroni Le cellule gliali Appendice 3 - Nozioni di base di neuroanatomia Indice analitico