LA CRESCITA DELLE POPOLAZIONI ANIMALI Riccardo Scipioni
Generalmente, con il termine crescita di una popolazione si intende l aumento, nel tempo, del numero di individui appartenenti ad una stessa popolazione. La variazione numerica di individui è condizionata dai processi di nascita e di immigrazione, per quanto riguarda la crescita, e da quelli di morte e emigrazione, per la diminuzione numerica della popolazione. Le popolazioni in cui si verificano i fenomeni di immigrazione ed emigrazione, con entrata ed uscita di individui, vengono definite popolazioni aperte, mentre quelle dove le variazioni numeriche sono condizionate solo dalle nascite e dalle morti, o dove i tassi di emigrazione ed immigrazioni sono uguali, sono definite chiuse. La dimensione della popolazione ad un dato periodo viene definita simbolicamente N(t). All interno di una popolazione, considerando che i processi di nascita e di morte sono continui, è possibile definire, b, la frazione di individui che si riproducono nell unità di tempo e d, la frazione di individui che muoiono nello stesso periodo. Per calcolare il numero totale di individui che si riproducono durante il successivo intervallo di tempo t, si dovrà semplicemente moltiplicare la frazione di individui che si riproducono nell unità di tempo, per il numero totale di individui e per la lunghezza del periodo di tempo. b N(t) t Supponendo che ciascun individuo che si riproduce aggiunge un solo individuo alla popolazione totale, il numero di nascite B(t), sarà: b N(t) t. Analogamente sarà possibile calcolare il numero totale degli individui morti D(t): d N(t) t. La dimensione della popolazione nell intervallo di tempo t, sarà allora: ovvero, N(t + t) = N(t) + B(t) D(t) N(t + t) = N(t) + bn(t) t dn(t) t Spostando N(t) a sinistra dell equazione e dividendo entrambi i termini dell equazione per t: N(t + t) - N(t)= + bn(t) dn(t). Sostituendo N(t + t) - N(t) con N e raggruppando il secondo termine per N(t), ottengo: N = (b d) N(t) t Il termine N definisce l unità di variazione della dimensione della popolazione per l unità di t variazione di tempo, o la pendenza della curva che descrive la relazione tra N(t) e t. Poiché tale relazione non è lineare, la pendenza cambia in funzione de tempo, quindi il tasso di variazione è descritto meglio dalla relativa derivata, scritta come:
dn = (b d) N dt Il termine N/ t è sostituito da dn/dt per esprimere che per t che tende a 0, il tasso di variazione è istantaneo. I valori b e d rappresentano rispettivamente il tasso istantaneo (pro capite) di natalità e di mortalità e poiché sono costanti, si può definire: r = (b d) e riscrivere l equazione per popolazioni a crescita continua: dn = rn dt r è il tasso istantaneo di crescita pro capite e l equazione che risulta descrive il modello di crescita esponenziale di una popolazione nel tempo. Per valori di r = 0 la dimensione della popolazione non cambia; per valori di r >0 la popolazione aumenta esponenzialmente; per valori di r < 0 la popolazione diminuisce esponenzialmente. La crescita esponenziale è caratteristica di popolazioni animali che abitano ambienti favorevoli con bassa densità di individui (es. insediamento in nuove aree). Le tabelle di vita Ma come è possibile stimare il tasso di crescita pro capite di una popolazione quando i tassi di natalità e mortalità cambiano con l età? Per conoscere il quadro sistematico della mortalità e della sopravvivenza di una popolazione è necessario costruire tabelle di vita per conoscere la mortalità specifica per classi di età. Monitorando per anni un campione di individui nati nello stesso periodo è possibile costruire una tabella con indicate le quantità di sopravvivenza annue. Esempio: (anni di età) n 0 530 1 159 2 80 3 48 4 21 5 5 Si calcola ora l, cioè si rappresenta la sopravvivenza come percentuale sulla quantità originaria all anno 0:
(anni di età) n 0 530 1.00 1 159 0.30 2 80 0.15 3 48 0.09 4 21 0.04 5 5 0.01 l n 0 /n 0 = 530/530 n 1 /n 0 = 159/530 n 2 /n 0 = 80/530 La differenza tra il numero di individui vivi in una classe di età (n ) e quelli presenti nella classe successiva (n +1), corrisponde al numero di individui morti durante l intervallo di tempo. Questo valore, definito d fornisce una misura della mortalità specifica per classi di età. (anni di età) n d (mortalità specifica per classi di età) 0 530 371 1 159 79 2 80 32 3 48 27 4 21 16 5 5 5 n 0 - n 1 = 530/159 n 1 - n 2 = 159/80 n 2 - n 3 = 80/48 Il numero di individui che muoiono durante ogni intervallo di tempo (d ) diviso il numero di individui vivi all inizio dell intervallo (n ) fornisce il tasso di mortalità specifico per classi di età, q, completando così la tabella di vita per la specie monitorata. (anni di età) n l d (mortalità specifica per classi di età) 0 530 1.00 371 0.70 1 159 0.30 79 0.50 2 80 0.15 32 0.40 3 48 0.09 27 0.55 4 21 0.04 16 0.75 5 5 0.01 5 1.00 q d 0 /n 0 = 371/530 d 1 /n 1 = 79/159 Le tabelle di vita possono essere dinamiche se analizzano un campione di individui nati tutti in uno stesso momento fino alla loro morte. Queste, possono essere anche dinamiche composite attraverso il monitoraggio di un campione di individui nati in periodi diversi.
Un altro tipo è rappresentato dalle tabelle di vita statiche, specifiche in un dato momento e ottenute campionando la popolazione per ottenere la distribuzione delle classi di età in un singolo periodo di tempo e assumendo che il tasso di mortalità e di natalità sia costante nel tempo. Il tasso di natalità di una popolazione è definito per convenzione come il numero di nascite su 1000 individui per unità di tempo. Questo dato si ottiene dividendo il numero di nascite registrate in un periodo (es. un anno) per la dimensione stimata della popolazione all inizio di tale periodo e moltiplicando poi il risultato per 1000, ottenendo così il tasso di natalità aspecifico. Il tasso di natalità può essere migliorato considerando due fattori importanti: 1. in una popolazione che si riproduce sessualmente, sono solo le femmine responsabili delle nascite, 2. il tasso di natalità varia con l età delle femmine. Quindi il tasso di natalità specifico per età, può essere modificato considerando solo il numero medio di femmine nato da una femmina di ciascun gruppo di età, b. Es: b 0 0 1 2 2 3 3 3 4 2 5 0 totale 10 La somma totale di 10 è indicato come tasso riproduttivo lordo. In una tabella di vita, la tavola di fecondità considera la colonna relativa alla sopravvivenza, l, e il tasso di natalità specifico per età, b. Il prodotto di questi due fattori l b rappresenta il numero medio delle femmine nate in ciascun gruppo di età ponderato sulla sopravvivenza. l b l b 0 1.00 0 0.00 1 0.30 2 0.60 2 0.15 3 0.45 3 0.09 3 0.27 4 0.04 2 0.08 5 0.01 0 0.00 totale 10 1.40
La somma, per ogni età di riproduzione, di tutti i valori di l b (1.40) rappresenta il tasso riproduttivo netto, R 0, definito come il numero medio di prole di sesso femminile prodotto in media da una femmina nel corso della sua vita. Se R 0 = 1, le femmine, in media, sostituiranno se stesse, ossia, ciascuna genera un femmina. Se R 0 < 1, le femmine non riusciranno a rimpiazzarsi. Se R 0 > 1, le femmine aumenteranno. Poiché il valore R 0 varia in funzione dell andamento di nascita e sopravvivenza specifiche per età, esso è il risultato delle caratteristiche del ciclo vitale delle popolazioni e fornisce, quindi, i mezzi per valutare le conseguenze a livello sia individuale (fitness), sia di popolazione. Previsione di crescita di una popolazione. Il tasso di mortalità specifico per classi di età (q ) può essere utilizzato con il tasso di natalità specifico (b ), per prevedere i futuri cambiamenti di una popolazione. Indicando con s la frazione di individui che sopravvive ogni periodo e ricavando tale valore dal tasso di mortalità (q ) con l operazione: s = 1 - q è possibile prevedere la crescita di una popolazione. Quindi: l q s b 0 1.00 0.70 0.30 0 1 0.30 0.50 0.50 2 2 0.15 0.40 0.60 3 3 0.09 0.55 0.45 3 4 0.04 0.75 0.25 2 5 0.01 1.00 0.00 0 Questa tabella può essere usata per la costruzione di una tavola di proiezione nel tempo di una popolazione, ipotizzando di averla introdotta in un nuovo ambiente. Si considera, per esempio, solo la popolazione femminile, in quanto unità riproduttiva della popolazione, composta da 20 soggetti giovani (età 0) e da 10 adulti (età 1) che nel complesso costituiscono una popolazione di N(0) = 30 Non tutta la popolazione iniziale sopravviverà. Utilizzando i valori di sopravvivenza s si calcolerà il numero di individui che passerà alla classe di età successiva.
Anno 0 Anno 1 20 27 10 6 5 30 38 = (b1 6) + (b2 5) = (2.0 6) + (3.0 5) = 12 + 15 = 27 = 20 s 0 = 20 0.30 = 6 = 10 s 1 = 10 0.50 = 5 Anno (t) Età 0 1 2 3 4 5 6 0 20 27 34.1 40.71 48.21 58.37 70.31 1 10 6 8.1 10.23 12.05 14.46 17.51 2 0 5 3.0 4.05 5.10 6.03 7.23 3 0 0 3.0 1.80 2.43 3.06 3.62 4 0 0 0 1.35 0.81 1.09 1.38 5 0 0 0 0 0.33 0.20 0.27 Totale N(t) 30 38 48.2 58.14 68.93 83.21 100.32 Lambda λ 1.27 1.27 1.21 1.19 1.21 1.20 Dividendo il numero totale di individui nell anno t + 1, N(t+1) per il numero totale di individui dell anno precedente N(t), si ricava il tasso finito di moltiplicazione, λ (lambda) per ciascun periodo di tempo. N(t+1) = λ N(t) Da: Thomas M. Smith Robert Leo Smith - Elementi di Ecologia, sesta edizione, 2007 Pearson Paravia Bruno Mondadori