Apprendimento e memoria
Apprendimento: processo mediante il quale attraverso le informazioni sensoriali si determina una modificazione reale (che permane nel tempo) del sistema nervoso centrale e quindi del comportamento L apprendimento è un potentissimo strumento adattativo presente già negli organismi più semplici. Memoria: processo mediante il quale le nostre esperienze vengono codificate, conservate ed utilizzate
La maggior parte dei comportamenti umani sono appresi
Sin dalla nascita l'organismo possiede, geneticamente, un determinato programma comportamentale (ad es. la pupilla si restringe ad una luce intensa ). L apprendimento è la possibilità di arricchire o modificare tale programma sulla base dell'esperienza
Alcuni riflessi motori nel neonato Riflesso della marcia Riflesso di piazzamento disimpegno piede Riflesso di Moro Riflesso di prensione Riflesso di suzione Riflesso di rotazione capo Riflesso di fuga Riflesso asimmetrico del collo
Esistono diverse forme di apprendimento: 1. Apprendimento percettivo: imparare a riconoscere stimoli percepiti in precedenza 1. Apprendimento stimolo-risposta o associativo: imparare ad eseguire un determinato comportamento in presenza di uno stimolo particolare. Il comportamento può essere una risposta automatica (riflesso di difesa) o una complicata sequenza di movimenti appresi precedentemente 1. Apprendimento motorio: imparare a mettere in atto una risposta motoria nuova (andare in bicicletta, passi di danza etc richiede una guida sensoriale dell ambiente) 1. Apprendimento relazionale: richiede l apprendimento delle relazioni tra singoli stimoli. Es apprendimento spaziale, memoria episodica, apprendimento per imitazione
Esistono diverse forme di memoria. Distinzioni in base al tipo di accessibilita alla coscienza: Memoria dichiarativa Memoria procedurale episodica semantica
Distinzioni in base al =>tempo che intercorre tra l apprendimento e il ricordo: memoria a lungo termine, memoria a breve termine; memoria a medio termine
Obiettivo: 1. Chiarire in cosa consistono i diversi tipi di apprendimento/memoria 1. Chiarire dove sono organizzati questi tipi di memoria
L apprendimento più semplice è: Apprendimento percettivo imparare a riconoscere un determinato stimolo FUNZIONE: Serve ad identificare e categorizzare oggetti e situazioni
Consiste nella: ASSUEFAZIONE => diminuzione della risposta ad uno stimolo che viene ripetuto Funzione: permette di filtrare stimoli che abbiamo già valutato e ritenuto insignificanti SENSIBILIZZAZIONE => risposta più intensa rispetto al livello base a causa dello stimolo precedente Funzione: è una risposta adattativa in quanto ci permette di evitare stimoli potenzialmente dannosi
LOCALIZZAZIONE: corteccia associativa sensoriale STIMOLI VISIVI: corteccia temporale: riconoscimento dell oggetto Corteccia parietale: localizzazione dell oggetto STIMOLI UDITIVI: corteccia temporale superiore
APPRENDIMENTO ASSOCIATIVO se implica una modificazione della ASSOCIAZIONE tra STIMOLI è noto come CONDIZIONAMENTO CLASSICO FUNZIONE: L animale impara a prevedere gli eventi che si verificheranno
Gli esperimenti di Pavlov (1849-1936) Le ricerche di Pavlov partirono dalla constatazione che i cani emettono saliva (risposta) quando s'introduce del cibo (stimolo) nella loro bocca Pavlov riteneva che questa relazione stimolo-risposta fosse conseguenza di un riflesso, ovvero una sequenza automatica geneticamente inscritta nel sistema nervoso del cane detta arco riflesso. I cani emettono saliva anche alla semplice vista del cibo o dello sperimentatore che solitamente li nutre. Pavlov intuì che questa NUOVA reazione non era un riflesso biologico innato, ma un riflesso condizionato o appreso.
SI RI RC SN/SC Stimolo Neutro (SN): suono di un campanello-non è in grado di produrre risposta, prima del condizionamento Stimolo Incondizionato (SI): cibo- determina risposta forte, evidente Riflesso incondizionato (RI): salivazione alla vista del cibo Stimolo condizionato (SC): suono del campanello alla fine dell apprendimento Riflesso condizionato (RC): salivazione al suono del campanello
Apprendimento associativo : condizionamento pavloviano
Processi di base Processo di acquisizione quando si forma l'associazione SC + SI Processo di estinzione quando si continua a presentare SC ma non SI Recupero spontaneo = parziale recupero dell'apprendimento dopo un periodo di estinzione Riacquisizione = viene presentato nuovamente un rinforzo costituito dalla coppia SC + SI
Nel riflesso condizionato classico si mettono in atto risposte automatiche, innate, di tipo specie-specifico Il condizionamento classico coinvolge: il sistema percettivo (SI e SC) il sistema motorio
Suono-soffio Cervelletto e il Riflesso d ammiccamento RC Verme del cervelletto e nucleo interposto sono fondamentali per la risposta condizionata
Studio PET sul condizionamento dell ammiccamento: giallo +, blu -
Amigdala e la risposta emotiva condizionata classica Avversiva Paura: stimolo importante per l apprendimento Evito ambienti/cibi/situazioni avverse Cauto nell affrontare ambienti/cibi/situazioni nuove
L amigdala e la risposta emotiva condizionata SC SI La convergenza delle informazioni di SC e SI avviene qui L amigdala riceve proiezioni da diverse vie sensoriali: Associa le diverse afferenze Genera risposte nuove sia comportamentali che viscerali Amigdala coinvolta anche nelle reazioni emozionali appetitive
Il condizionamento che implica una modificazione della associazione tra STIMOLO e RISPOSTA è noto come CONDIZIONAMENTO OPERANTE o STRUMENTALE FUNZIONE: Formazione di un rapporto di previsione tra una risposta e uno stimolo. Permette ad un organismo di regolare il proprio comportamento basandosi sulle conseguenze
es ratto affamato attiva casualmente una leva che fornisce cibo, apprende che attivando la leva si ottiene cibo, ripete il movimento L'animale viene tenuto a dieta ridotta per un certo periodo di tempo, per motivare la sua ricerca di cibo. Se all'animale che preme la leva nel box non si fa avere più il cibo, gradualmente tenderà a non premere più la leva (ESTINZIONE)
rinforzo Stimolo: visione della leva Risposta: Pressione Della leva Conseguenza: cibo Sd è lo stimolo discriminativo Risposta Risposta è il comportamento del soggetto Conseguenza Conseguenza è ciò che accade al soggetto dopo aver emesso la Risposta Risposta e che rafforza o indebolisce la connessione tra lo stimolo e il comportamento
Questa forma di apprendimento è basata sul concetto di RINFORZO. RINFORZO Esistono 2 tipi di rinforzo: Rinforzo positivo: positivo consiste in una contingenza volta ad aumentare la probabilità di emissione di una risposta desiderata Rinforzo negativo/punizione: negativo/punizione consiste in una contingenza volta a diminuire la probabilità di comparsa di una risposta non voluta
Quali sono gli stimoli rinforzanti? Dove agiscono? Come possono aumentare/diminuire la probabilità con cui si attua un associazione tra stimolo e risposta?
Apprendimento associativo: condizionamento operante Dove è il rinforzo positivo?
Rinforzi positivi: cibo, acqua (soddisfazione di un bisogno fisico) Rinforzi negativi: dolore, paura Stimolazione elettrica La stimolazione elettrica agisce da rinforzo perché attiva sistemi neuronali che normalmente vengono attivati da rinforzi naturali Regioni di autostimolazione si trovano lungo il Fascio mediale del proencefalo che comprende proiezioni dopaminergiche, noradrenergiche, serotoninergiche
Proiezioni dopaminergiche via mesolimbica: origina nell area tegmentale ventrale e termina nel nucleo accumbens via mesocorticale: origina nell area tegmentale e proietta alla neocorteccia, alla corteccia limbica e all ippocampo
I rinforzi attivano il sistema dopaminergico 1. Blocco R dopaminergici nell accumbens: riduzione entità di rinforzo 2. Microdialisi nell accumbens: aumento di dopamina dopo stimolazione elettrica, somministrazione di cocaina o anfetamina, rinforzi naturali (acqua, cibo, partner sessuale)
Strutture coinvolte nella rilevazione stimoli rinforzanti e nell attivazione dei sistemi dopaminergici amigdala Ipotalamo laterale Area tegmentale ventrale x x Corteccia prefrontale + Ipotalamo laterale: rileva gli stimoli significativi rinforzanti (fame, sete, etc) ed attiva il sistema dopaminergico Amigdala: rileva i rinforzi negativi (paura), è coinvolta nel rinforzo condizionato Corteccia prefrontale: fa sinapsi glutamatergiche su neuroni dopaminergici (rilascio di glutammato coincide con aumentato rilascio di dopamina). Attiva il sistema di rinforzo quando il comportamento porta a raggiungere un obiettivo
Il condizionamento classico si basa su comportamenti riflessi e nasce dall associazione tra stimoli il condizionamento operante implica una risposta strumentale (costruisce una risposta) e nasce dall associazione tra stimoli e risposte Il condizionamento classico genera una risposta Il condizionamento operante manipola la probabilità che una data risposta sia emessa dal soggetto.
Apprendimento relazionale richiede l apprendimento delle relazioni tra singoli stimoli. Es apprendimento spaziale, memoria episodica, apprendimento per imitazione L apprendimento relazionale implica l apprendimento delle associazioni tra i singoli stimoli e coinvolge più strutture dell encefalo
Quali sono queste strutture?
Un caso clinico: il paziente HM Grave forma di epilessia post traumatica Rimozione chirurgica bilaterale dell ippocampo e circostanti regioni (1953) HM manifesta grave amnesia
ippocampo ippocampo
Rimozione bilaterale dei lobi temporali (paziente HM) deficit nell apprendimento e memoria Ippocampo, corteccia paraippocampale, amigdala
Quale il ruolo di queste strutture nell apprendimento e nella memoria? Corteccia entorinale
Circuiti ippocampali:ltp, LTD
La corteccia entorinale ippocampale è tra le prime strutture a deteriorarsi nel deterioramento cognitivo lieve e nel morbo di Alzheimer
MEMORIA: distinzioni in base al tempo che intercorre tra l apprendimento e il ricordo Memoria a breve termine Memoria a medio termine Memoria a lungo termine MEMORIA ANTEROGRADA MEMORIA RETROGRADA Giorno dell incidente
Test neuropsicologici su paziente HM Memoria a breve termine =>Test del digit span Stabilisce il massimo numero di cifre che l individuo puo ricordare in successione. (Limite dato da errori in 2 prove successive) H.M. ha un digit span di 6/7 come i controlli 1 346 4689 25736 3 7958 =>Ripetizione di parole o liste accoppiate H.M. ha una performance normale
Memoria a lungo termine Test per memoria retrograda =>Ricordo di avvenimenti passati H.M. ricorda avvenimenti fino a 10 anni prima della lesione Test per memoria anterograda => Test del digit span +1 Si aumenta progressivamente il numero di cifre e si addestra il soggetto a ricordarle. H.M. non riesce a ricordare piu di 7, i controlli arrivano a 18. => Ricordo di storie, eventi H.M. non ricorda e non mostra di apprendere
Memoria procedurale Apprendimento percettivo: intatto Abilità a riconoscere volti e melodie Test delle figure incomplete Apprendimento motorio: intatto
Apprendimento stimolorisposta: intatto Memoria dichiarativa Ricordo delle esperienze passate Apprendimento di nuove parole Non ritrova la via di casa quando esce Non ricorda di avere eseguito dei test
RIASSUNTO: paziente HM presenta: Amnesia anterograda amnesia per eventi successivi al danno alla corteccia temporale Amnesia retrograda amnesia per eventi immediatamente precedenti al danno, MA NON per eventi precedenti di 10 anni al danno Memoria procedurale intatta MA Memoria dichiarativa alterata
MEMORIA PROCEDURALE MEMORIA DICHIARATIVA Apprendimento percettivo, stimolo-risposta, motorio Controlla comportamenti Apprendimento relazionale Esecuzione di riflessi, Si basa su processi cognitivi complessi (confronto, valutazione) Rigida, connessa alle condizioni originali in cui ha avuto luogo l apprendimento Duttile, richiede la capacità di associare insieme numerosi e diversi elementi informativi fatti ed esperienze Viene richiamata alla mente in Richiede consapevolezza modo inconscio Si impara, non può essere espressaeventi e Fatti che possiamo verbalmente descrivere verbalmente
Qual è il ruolo dell ippocampo? L ippocampo NON E il sito delle memorie a lungo termine L ippocampo NON E il sito delle memorie immediate L ippocampo E implicato nel processo di formazione delle memorie dichiarative (associa insieme numerosi e diversi elementi informativi)
Ruolo dell ippocampo Vista della tazza Vista della tazza Sapore del biscotto Sapore del biscotto emozione emozione ippocampo ippocampo A. L ippocampo riceve informazioni da corteccia associativa sensoriale e motoria Vista della tazza Sapore del biscotto C. Lega insieme le memorie che si stanno formando, in modo da permetterci di ricordare le relazioni tra gli elementi emozione ippocampo B. Elabora queste informazioni e modifica le memorie che si stanno formando, associandole
Le memorie esplicite sono il risultato di 4 diversi processi: Codifica: il processo con cui una nuova informazione viene analizzata Consolidamento: processo con cui la nuova informazione labile viene trasformata in una informazione duratura Immagazzinamento: meccanismo e luogo in cui la memoria viene conservata Recupero: processo che permette di richiamare ed usare l informazione appresa
L ippocampo è coinvolto nella codifica e nel recupero delle memorie Le strutture temporali mediali sono coinvolte nel trasferimento delle informazioni La neocorteccia è il sito della conservazione
Richiamare una memoria è un processo creativo: prendiamo informazioni frammentarie e interpretiamo quello che significano I lobi frontali sono coinvolti nella distinzione fra memorie reali ed immaginarie Aiutano a valutare la plausibilità di un asserzione o di una percezione ambigua recuperando memorie che possono aiutare a valutare se una data interpretazione è coerente
Neurogenesi nei: Ventricoli laterali Giro dentato dell ippocampo Sistema olfattivo Come si dimostra: Timidina triziata viene assunta dalle cellule che si dividono, Poi autoradiografia Prima dimostrazione inequivocabile nei canarini
Ruolo della neurogenesi ippocampale
La neurogenesi ippocampale nell adulto è influenzata da Stress Esercizio Patologie Ormoni invecchiamento
Memoria dichiarativa negli animali da laboratorio Memoria spaziale Danno all ippocampo distrugge la capacità di apprendere relazioni spaziali e temporali l ippocampo contiene neuroni che rispondono quando l animale si trova in un determinata posizione dello spazio (place cells) Labirinto opalescente di Morris
ESPERIMENTI DI KESNER
Le funzioni ippocampali sono modificate da diversi neurotrasmettitori Input serotoninergico: negativo Input noradrenergico e dopaminergico: positivo
L apprendimento e la memoria sono modulati dalle emozioni AMIGDALA Modula memoria dichiarativa tramite ippocampo le emozioni aumentano i livelli di adrenalina e l ACTH che influenza la ritenzione della informazione.
MEMORIA IMPLICITA/PROCEDURALE Percettiva Neocorteccia Procedurali Apprendimento abilità,abitudini associativo: Striato Condizionamento classico ed operante Risposta emotiva muscolatura scheletrica Amigdala cervelletto
ESPLICITA/DICHIARATIVA IPPOCAMPO (codifica, recupero) CORTECCIA ASSOCIATIVA UNI E POLIMODALE (magazzino delle memorie a lungo termine)