Sono costituiti da cellule specializzate nella secrezione: sintesi di molecole da riversare all esterno della cellula e con una funzione utile NON confondere con escrezione: espulsione dalla cellula di sostanze di scarto Esistono alcuni epiteli di rivestimento che hanno anche funzioni secretorie Quando cellule epiteliali svolgono solo la funzione secernente, si associano a formare strutture dette ghiandole
LA SECREZIONE fa parte del processo più generale della esocitosi cui partecipano diversi organelli cellulari (RE, Golgi, vescicole, plasmalemma)
* *ERGIC: ER-Golgi intermediate compartment anche detto vesicular-tubular cluster (VTC)
L apparato di Golgi si può evidenziare al MO solo a seguito di colorazione con sali di metalli (ad es.: nitrato di Ag)
al SEM e al TEM si nota la polarizzazione del Golgi
al SEM e al TEM si nota la polarizzazione del Golgi
vescicole golgiane con secreto staccatesi dalle cisterne cisterne piene di secreto vacuoli di secreto (VS) e vescicole golgiane (VG) dopo il distacco dalle cisterne (CG)
notare la polarizzazione morfofunzionale della cellula secernente
FUNZIONI DEL COMPLESSO DEL GOLGI -Sintesi di molecole di carboidrati (oligosaccaridi e glicosamminoglicani). - Attacco di oligosaccaridi e glicosamminoglicani (GAG) a: proteine sintetizzate nel RER (si formano glicoproteine e proteoglicani) lipidi sintetizzati nel RER (si formano glicolipidi). - Aggiunta di gruppi solfato o fosfato a carboidrati o amminoacidi. - Concentrazione (per sottrazione di acqua) e smistamento di tutte le molecole sintetizzate sia nel RER che nel GOLGI in vescicole separate: 1- vescicole con destino secretorio; 2- vescicole che rinnovano la membrana; 3- vescicole contenti enzimi lisosomiali.
TRASPORTO VESCICOLARE vescicola di secrezione RER PLASMALEMMA GOLGI REL vescicola di membrana vescicola con enzimi lisosomiali LISOSOMI
TRASPORTO VESCICOLARE
VESCICOLE DI TRASPORTO Esistono specifici meccanismi di controllo per la: -formazione delle vescicole - identificazione tra membrana della vescicola e quella della sede di arrivo (membrana bersaglio) - fusione delle membrane
- proteine chiamate COPs rivestono parti terminali del RER e del Golgi e controllano la formazione e il distacco di vescicole (vescicole rivestite da COPs). -Le vescicole rivestite, per fondersi con la membrana bersaglio, debbono prima perdere le COPs. COPs = coat proteins o cotomeri Esistono specifici meccanismi di controllo per la formazione delle vescicole:
Le vescicole che si originano da un compartimento cellulare si fondono solo con le membrane del compartimento successivo. Così le proteine del RER devono attraversare tutti i compartimenti del Golgi. Inoltre viene impedito un flusso retrogado (dal Golgi al RER) Esistono specifici meccanismi di controllo per la identificazione tra membrana della vescicola e quella della sede di arrivo
ESISTE ANCHE UNA REGOLAZIONE DEL PROCESSO DI FUSIONE TRA MEMBRANE AD ESEMPIO: VESCICOLA PLASMALEMMA. ESOCITOSI
Esiste un meccanismo di controllo per cui proteine sintetizzate nel RER per l utilizzo nel RER, qualora portate dentro vescicole al Golgi, vengono riportate indietro.
RE GOLGI PLASMALEMMA Ergic Cis Mediano Trans TGN RER REL COPs II COPs I Lisosomi Plasmalemma (ricambio) Plasmalemma (secr. costitutiva) Plasmalemma (secr. regolata)
ESISTONO DUE TIPI DI SECREZIONE SECREZIONE COSTITUTIVA (modalità continua): - proteine, glicoproteine e glicolipidi di membrana - proteine, glicoproteine e proteoglicani della matrice extracellulare SECREZIONE REGOLATA (da fattori esterni): - ormoni prodotti da cellule endocrine - enzimi digestivi prodotti da cellule esocrine (ad es. pancreatiche) - neurotrasmettitori prodotti da cellule nervose.
SECREZIONE COSTITUTIVA SECREZIONE REGOLATA
Le ghiandole possono distinguersi in: - unicellulari - pluricellulari
Ghiandole unicellulari Si trovano intercalate nell ambito di determinati epiteli di rivestimento
E evidente la polarizzazione morfo-funzionale Cellula mucipara
Evidenziazione istochimica delle mucine secrete Colorazione alcian blu-pas
ORIGINE DELLE GHIANDOLE Possono mantenere il contatto con l epitelio da cui derivano e riversare il loro secreto sulla superficie epiteliale (ghiandole esocrine) Possono perdere il contatto con l epitelio e riversare il secreto nei vasi sanguigni (ghiandole endocrine) Cellule di un epitelio si moltiplicano, si invaginano nel connettivo formando una struttura cava e diventano cellule secernenti (in rosso)
GHIANDOLE ESOCRINE La porzione che permette al secreto di raggiungere l esterno è detta dotto escretore La porzione secernente (in rosso) è detta adenomero
Sono presenti nelle ghiandole esocrine di origine ectodermica Cellule mioepiteliali
CLASSIFICAZIONE Le ghiandole esocrine si possono classificare: In base alla forma degli adenomeri (alveolari, acinose, tubulari, glomerulari) In base alla ramificazione dei dotti escretori (semplici, ramificate, composte) Secondo le modalità di emissione del secreto (merocrine, apocrine, olocrine) Secondo la natura chimica del secreto (sierose, mucose, miste)
In base alla forma degli adenomeri
GHIANDOLE SEMPLICI: 1 dotto = 1 adenomero SI POSSONO AVERE DIVERSI TIPI DI ADENOMERI: alveolare acinoso tubulare glomerulare
In base alla ramificazione dei dotti escretori
GHIANDOLE RAMIFICATE: 1 dotto e 2 o più adenomeri GHIANDOLE COMPOSTE: più dotti e più adenomeri per ogni dotto composte ramificate
Secondo le modalità di emissione del secreto
SECREZIONE MEROCRINA Il secreto, racchiuso in vescicole, esce dalla cellula utilizzando il normale processo di esocitosi.
SECREZIONE APOCRINA Il secreto viene concentrato nella porzione apicale del citoplasma, che viene distaccato dalla cellula con tutto il suo contenuto.
SECREZIONE OLOCRINA La cellula si riempie di secreto, degenera, perde il nucleo e muore Le cellule morte rilasciate costituiscono il secreto EPITELI Cellule basali (frecce), dopo essersi divise, sostituiscono le cellule morte. GHIANDOLARI
Secondo la natura chimica del secreto
SECREZIONE SIEROSA Granuli di secreto nella porzione apicale Apparato di Golgi Nucleo tondeggiante, sempre basale Abbondante RER nella porzione basale
SECREZIONE MUCOSA Numerosi vacuoli contenenti muco si fondono prima di essere secreti L apparato di Golgi è molto sviluppato Il nucleo è appiattito, in posizione basale Il RER è meno abbondante.
Il muco Muco: formato da acqua, mucine, sostanze inorganiche; Mucine: glicoproteine ad alto peso mol. I carboidrati raggiungono il 50% del totale. Formano strutture complesse (lunghe catene o grosse molecole elicoidali) dove peptidi rivestiti da oligosaccaridi e brevi segmenti di peptidi nudi sono legati da legami disolfuro.
Dopo la secrezione, la mucina è idratata, per cui il volume aumenta fino a 600 volte quello iniziale. L associazione dei polimeri tra loro e l aggiunta di acqua formano un gel di muco che riveste la superficie delle tonache mucose.
SECREZIONE MISTA Cellula mucosa Cellula sierosa Semiluna di Giannuzzi Dotto striato Dotto intercalare
ESEMPI
Ghiandole tubulari semplici (colon)
Ghiandole tubulari ramificate (stomaco)
Ghiandola salivare (composta): schema adenomero
Schema di dotti, adenomeri e semilune Adenomero mucoso Adenomeri sieromucosi (semilune del Giannuzzi) semilune Adenomeri sierosi Dotti intercalari Dotto striato
Ghiandole salivari (in numero pari) parotide sottolinguale sottomandibolare
a) Ghiandola composta a secrezione sierosa (parotide)
b) Ghiandola composta a secrezione prevalentemente mucosa (sottolinguale)
c) Ghiandola composta a secrezione prevalentemente sierosa (sottomandibolare) adenomeri dotti
adenomeri sieromucosi (particolare) Semilune di Giannuzzi
semiluna sierosa
Ghiandola salivare minore (tutta mucosa)
Ghiandole annesse alla cute: -sebacea -sudoripara -mammaria
Schema di cute umana EPIDERMIDE SPESSA EPIDERMIDE SOTTILE
Ghiandole annesse alla cute
Secrezione olocrina Il secreto di natura lipidica è costituito dal disfacimento dei vacuoli di grasso contenuti nelle cellule degenerate dello strato più interno.
Ghiandola sebacea Follicolo del pelo
unità epidermo-pilosebacea (epidermide, follicolo pilifero, ghiandola sebacea) le SC (cellule staminali) escono dal bulge (B) e possono generare: 1. cellule progenitrici (TA, transit amplifying cells) in mitosi rapida che formeranno il fusto del pelo; 2. cellule staminali/progenitrici dei cheratinociti dell epidermide; 3. cellule della ghiandola sebacea. FP, papilla dermica E, epidermide; o follicolare; M, cheratinociti nella matrice; S, fusto del pelo; SG, ghiandola sebacea; TA, cellule in amplificazione transitoria. (ORS, outer root sheet).
ghiandola sudoripara Schema di
GHIANDOLE SUDORIPARE ECCRINE Follicoli piliferi Porzione secretoria Dotto escretore: lume ristretto NB:l apertura in superficie si osserva solo con tagli favorevoli
Visione al microscopio elettronico a scansione (MES) della superficie cutanea. Peli Superficie cheratinizzata.
Le cellule mioepiteliali esprimono a-actina del muscolo liscio Oltre a produrre la lamina basale; sintetizzano citocheratine e a-actina del muscolo liscio. Perciò sono una forma cellulare intermedia tra cellule epiteliali e muscolari.
A B A. parete di una ghiandola tubulare: cellule mioepiteliali i cui prolungamenti abbracciano le cellule secernenti degli adenomeri (Azan-Mallory); B e C. Foto al SEM di cellule mioepiteliali (M) attorno ad un adenomero acinoso (A) e ad un dotto escretore (C). C
GHIANDOLE SUDORIPARE ECCRINE APOCRINE (modalità merocrina) Porzione secernente: tubi vuoti delimitati Porzione secernente di dimensioni da un epitelio cubico, lume ristretto maggiori, con lume più ampio rispetto alle eccrine
Ghiandola mammaria Ghiandola tubulo-alveolare composta, costituita da 15-25 lobi immersi in tessuto adiposo e separati da t. connettivo. Ogni lobo ha un condotto lattifero che sbocca nel capezzolo. Ogni lobo è a sua volta formato da numerosi lobuli contenenti le unità secernenti ghiandolari, gli alveoli.
Secrezione apocrina per il contenuto lipidico Secrezione merocrina per la parte sierosa Il secreto si chiama LATTE
Distacco della regione apicale delle cellule del latte Cellule mioepiteliali
GHIANDOLE ESOCRINE dell APPARATO DIGERENTE
Schema parziale della parete dello stomaco muscularis mucosae
Visione longitudinale Visione dall alto della fossetta gastrica e inizio del dotto
Fossetta gastrica Esempio di epitelio di rivestimento con funzione anche di secrezione di muco neutro. (funzione protettiva)
Schema di fossetta gastrica e di ghiandola ramificata
Ghiandole gastriche SEM 500 x
Ciclo della cellula ossintica o parietale Produce idrogenioni in grande quantità e li espelle tramite i canalicoli. L aumento di idrogenioni nel lume produce un ambiente altamente acido.
Desquamazione delle cellule di rivestimento (a muco) della superficie gastrica dovuta all azione dell acido cloridrico (ricambio dell epitelio in circa tre giorni)
Schema della parete del tubo digerente Muscularis mucosae
mucosa Sottomucosa Tonaca muscolare interna Sezione istologica di plica (piega) della parete intestinale 1 SISTEMA DI AMPLIFICAZIONE DELLA SUPERFICIE: LE PLICHE
Parete dell intestino tenue Tonache: a) Mucosa b) Sottomucosa c) Tonaca muscolare 2 SISTEMA DI AMPLIFICAZIONE DELLA SUPERFICIE: I VILLI
Villi intestinali in microscopia elettronica a scansione
Villi in sezione longitudinale Azan-Mallory, MO. Sezione ultrasottile, TEM.
L ENTEROCITA...con i suoi MICROVILLI 3 SISTEMA DI AMPLIFICAZIONE DELLA SUPERFICIE: I MICROVILLI
Schema della mucosa dell intestino tenue Muscularis mucosae Contengono numerosi granuli di secrezione citoplasmatici fortemente eosinofili. Producono enzimi come il lisozima (funzione battericida) e la Fosfolipasi A (funzione lipolitica) che sono secreti nel succo enterico ed enzimi antimicrobici detti anche difensine. Potrebbero contribuire a mantenere sotto controllo la flora batterica intestinale.
Schema del rinnovamento delle popolazioni cellulari lungo il villo
ASSORBIMENTO DEI LIPIDI DA PARTE DEGLI ENTEROCITI Vasi linfatici
Schema della mucosa dell intestino colon Muscularis mucosae Strato circolare della muscularis esterna
Schema della mucosa dell intestino colon
Tonache della parete dell intestino colon: Mucosa Muscularis mucosae Sottomucosa
Intestino colon Dotto ghiandolare: regione apicale.
Intestino colon Dotto ghiandolare: regione mediale.
Intestino colon Ghiandole tubulari semplici: regione basale. Muscularis mucosae Sottomucosa
Intestino colon Muscularis mucosae Sottomucosa Tonaca muscolare interna. Tonaca muscolare esterna. Sierosa Ghiandola tubulare in sezione trasversale.
PANCREAS : Schema dell organizzazione istologica
Pancreas Dotto escretore Acini a secrezione sierosa. Isola di Langerhans. Acini a secrezione sierosa. Venula
Isola di Langerhans. Acini a secrezione sierosa. Dotto Escretore. Arteriola Venula
Acini a secrezione sierosa Azan-Mallory Acini a secrezione sierosa ematossilina eosina Lume
Sezione semifine, MO. Granuli di zimogeno Sezione ultrasottile, MET.
Osservazione al microscopio elettronico a trasmissione (MET) Granuli di zimogeno Lume Nucleo RER
Cellula pancreatica a secrezione sierosa (TEM). Nucleo eucromatico. Reticolo endoplasmatico rugoso (RER) Regione basale Granuli di zimogeno (regione apicale).