Le principali simbiosi radicali

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Giulia Rossetti
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1 Le principali simbiosi radicali Noduli radicali Alcune Angiosperme (es. Leguminose) Micorrize Quasi tutte le piante terrestri Fungo nella radice Batteri azotofissatori riducono l azoto atmosferico all interno di organi formati dalla radice L estesa superficie del micelio facilita l assorbimento di acqua e nutrienti

without their mycorrhizas is the study of artefacts.

2 Myco (= fungus) rhiza (= root) Simbiosi che coinvolge la maggior parte delle piante terrestri The study of plants without their mycorrhizas is the study of artefacts. The majority of plants do not have roots; they have mycorrhizas.

patogeni Biodiversità Tolleranza ai metalli Effetto crescita Per il

3 Nutrienti minerali Ruoli principali della simbiosi micorrizica Carboidrati Per la pianta Nutrizione minerale (P, N) Protezione da patogeni Biodiversità Tolleranza ai metalli Effetto crescita Per il fungo Apporto di carbonio organico Completamento del ciclo vitale non micorrizate micorrizate

4 The mycorrhizal network Effetti positivi anche sulla stabilità e tessitura del suolo

5 Esistono diversi tipi di micorrize Ectomicorriza con Arbuscoli Endomicorrize Con Gomitoli Micorriza arbuscolare Micorrize ericoidi e delle Orchidee

6 Fungo AM Micorrize arbuscolari (AM) Interessa ~ specie vegetali Circa l 85% delle piante terrestri I funghi più antichi (>450 Mya) radice Non è nota una fase sessuale del fungo AM I funghi AM sono biotrofi obbligati Phylum Glomeromycota (~150 specie)

7 Le micorrize arbuscolari sono ritrovate nei fossili delle prime piante terrestri Rizoma fossile di Rhynia 350 Mya Radice attuale colonizzata da un fungo arbuscolare vescicole arbuscoli

8 Interazione pianta-fungo AM: Il processo d infezione Fase pre-simbiotica (extraradicale) Fase simbiotica (intraradicale)

Essudati radicali inducono la ramificazione delle ife

Ramificazione indotta da essudati della pianta Un sesquiterpene

9 Essudati radicali inducono la ramificazione delle ife extraradicali Branching Factor Crescita ifale normale Ramificazione indotta da essudati della pianta Un sesquiterpene (strigolattone) è responsabile della ramificazione fungina: (Akiyama et al., Nature 2005) È attivo a concentrazioni nano-picomolari Prodotto da un ampio range di piante ospiti Assente o scarso in piante non ospiti

10 I molteplici ruoli degli strigolattoni prodotti dalle piante Lo strigolattone è un ormone vegetale che viene anche utilizzato come segnale in interazioni con diversi organismi: funghi AM piante parassite (Striga)

11 Strategia delle piante epiparassite (es. Striga, Orobanche) Il successo delle piante epiparassite dipende dalla produzione di numerosi semi privi di risorse energetiche. Questi semi germinano solo in presenza di segnali prodotti dalle piante ospiti. I segnali sono gli strigolattoni

ENOD11) Il Calcium spiking indotto dalla molecola segnale

12 Segnali fungini (Myc factor) inducono risposte nella pianta ospite: Transienti di Calcio Attivazione genica (es. ENOD11) Il Calcium spiking indotto dalla molecola segnale fungina è distinguibile da quello indotto dal fattore di nodulazione (LCO) Ca2+ spiking

13 La struttura chimica del Fattore Myc Maillet et al, Nature 2011 La struttura è molto simile al segnale chimico (Fattore Nod) rilasciato dal simbionte batterico durante l interazione leguminose-rizobi.

Fase presimbiotica Fase simbiotica Formazione dell appressorio e ingresso nell epidermide Un apparato di pre-penetrazione si forma nelle cellule epidermiche prima dell ingresso dell ifa fungina La

14 Fase presimbiotica Fase simbiotica Formazione dell appressorio e ingresso nell epidermide Un apparato di pre-penetrazione si forma nelle cellule epidermiche prima dell ingresso dell ifa fungina La colonizzazione delle cellule corticali è preceduta da un movimento di citoplasma e organelli verso il centro della cellula vegetale L apparato di pre-penetrazione ricorda la formazione del tubetto di infezione

15 Il fungo AM colonizza i tessuti radicali e forma ARBUSCOLI all interno di cellule bersaglio Arbuscoli all interno di cellule radicali

L arbuscolo L ifa intracellulare va incontro ad una estesa

periarbuscolare) L arbuscolo: la struttura fungina

effimera (7-12 d) Pompe protoniche ATPasiche sulla membrana

16 L arbuscolo L ifa intracellulare va incontro ad una estesa ramificazione, circondata dalla membrana vegetale (membrana periarbuscolare) L arbuscolo: la struttura fungina intracellulare più coinvolta negli scambi nutrizionali Struttura effimera (7-12 d) Pompe protoniche ATPasiche sulla membrana periarbuscolare creano un gradiente protonico forza motrice per il trasporto transmembrana

17 Il principale elemento trasferito dai funghi AM alla pianta ospite è il FOSFORO Elemento essenziale ma poco biodisponibile Velocità di diffusione bassa = Zona di deplezione ( mm). Concentrazioni nel suolo = 2,5-10 µm Concentrazione nelle cellule = 20 mm

del fosfato dal suolo c) trasportatore fungino per il rilascio del fosfato nello

18 Trasportatori del fosfato Per il trasferimento di fosfato alla pianta sono necessari almeno 3 trasportatori: a) trasportatore fungino per l assorbimento del fosfato dal suolo c) trasportatore fungino per il rilascio del fosfato nello spazio peri-arbuscolare b) trasportatore vegetale per il trasferimento alla pianta ospite

19 b) Trasportatori della pianta La pianta silenzia molti dei suoi trasportatori del fosfato in presenza del fungo AM Identificato un trasportatore espresso in modo specifico nelle cellule vegetali che contengono arbuscoli Uso di geni reporter (GUS) Promotore StPt3 Ibridazione in situ Controllo Sonda antisenso Sonda senso

20 Trasporto di carboidrati dalla pianta al fungo AM La pianta esporta saccarosio attraverso trasportatori SWEET Il saccarosio è idrolizzato da una invertasi Il fungo AM assorbe monosaccaridi (glucosio e fruttosio)

21 Le leguminose possono formare sia simbiosi con rizobi azotofissatori che con funghi micorrizici arbuscolari Identificazione dei geni coinvolti nel processo di infezione Piante modello Lotus japonicus Medicago truncatula

22 Circa il 50% dei mutanti Nod -, difettivi per la simbiosi con rizobi, NON forma micorrize funzionali Pen - Coi - Arb -

23 Mutanti Nod - / Myc - Pen - Medicago truncatula Lotus japonicus Sia in Lotus che in Medicago si ritrovano le stesse categorie di mutanti per la micorrizazione

24 Confronto tra noduli delle leguminose e micorrize arbuscolari Il segnale prodotto dai funghi arbuscolari e dai rizobi è molto simile Convergenza evolutiva?

25 Il processo di colonizzazione da parte dei due microrganismi ha molti aspetti comuni Mic. arbuscolari Noduli L apparato di prepenetrazione ricorda la formazione del tubetto di infezione

AM Somiglianze nel controllo genetico della

tappe controllate da geni comuni e altre

26 AM Somiglianze nel controllo genetico della simbiosi tra leguminose e rizobi / funghi AM noduli Circa il 50% dei mutanti Nod - sono anche Myc - I mutanti dimostrano che ci sono alcune tappe controllate da geni comuni e altre controllate da geni specifici per le due simbiosi COMMON SYMBIOTIC PATHWAY

Conservazione dei meccanismi di interazione La simbiosi micorrizica arbuscolare è molto antica e compare già nelle prime piante terrestri Le leguminose e le piante parassite (es.

27 Conservazione dei meccanismi di interazione La simbiosi micorrizica arbuscolare è molto antica e compare già nelle prime piante terrestri Le leguminose e le piante parassite (es. Striga) compaiono molto più tardi nell evoluzione delle piante Terziario Cretaceo Devoniano Ordoviciano Ipotesi: il meccanismo di interazione delle piante con i funghi AM è stato «ripreso» in relazioni mutualistiche e antagonistiche

28 The End

29 Modulo di Biologia vegetale PARTE I 35 DOMANDE 1) Quale tra i seguenti polimeri può rilasciare molecole di natura informazionale? cellulosa pectine amido xilani fruttosani 2) (Completare la frase) Nella canna da zucchero, il saccarosio viene accumulato nel vacuolo grazie a due sistemi di trasporto, rispettivamente e 3) Come si chiama la via di movimento dei liquidi che utilizza le pareti cellulari? 4) Descrivere brevemente l organizzazione generale dei plastidi. PARTE II Schema - Descrivere l esperimento rappresentato nello schema e le strutture cellulari coinvolte

30 Didattica Laurea Magistrale in Biotecnologie vegetali LM-6/LM-7 Ricerca Dipartimento di Scienze della Vita e Biologia dei sistemi

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