IL MUSCOLO SCHELETRICO

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1 APPARATO MUSCOLARE Il movimento umano è assicurato dall'apparato muscolare, costituito questo dall'insieme dei muscoli. La contrazione dei muscoli inseriti sulle ossa, unite tra loro mediante articolazioni mobili, genera infatti un azione meccanica, cioè il movimento dei diversi segmenti corporei. Conformazione anatomica del muscolo Anatomicamente il muscolo striato è, in genere, costituito nel suo insieme da un ventre carnoso e da due estremità tendinee (anche se può assumere altre forme). La parte contrattile del muscolo è costituita da centinaia di migliaia di fibre muscolari. Le fibre muscolari che compongono un muscolo sono raccolte in fasci di fibre e ricoperte da una membrana protettiva, il sarcolemma. Le fibre muscolari, a loro volta, sono composte da un notevole numero di miofibrille disposte a fascio. Su ogni miofibrilla è distinguibile (al microscopio elettronico) una striatura che è data da un alternarsi di zone chiare e scure. Tale struttura, che si ripete per tutta la sua lunghezza, si chiama sarcomero ed è la più piccola unità funzionale del muscolo. Ogni sarcomero è costituito da filamenti leggeri (Actina ) e da filamenti pesanti (Miosina), disposti in maniera perfettamente ordinata. Ogni filamento di miosina è circondato da sei filamenti di actina. Nella contrazione i vari filamenti di actina e miosina scorrono fra loro sovrapponendosi determinando così un accorciamento delle fibre ed una avvicinamento delle due estremità. IL MUSCOLO SCHELETRICO L uomo è dotato di tre tipi di muscoli: lisci, striati, cardiaco. Il tessuto muscolare è costituito per il 75 % da acqua, per il 20 % da proteine e per il restante 5 % da altre sostanze. Può avere diverse forme: fusiforme, unipennato, bipennato, multipennato. Il muscolo liscio è adibito al controllo della tonicità delle pareti dei visceri e la sua attività è sotto il controllo del sistema nervoso involontario. Il muscolo cardiaco, pur avendo le caratteristiche istologiche del muscolo scheletrico, si comporta funzionalmente come un muscolo liscio ed è controllato dal sistema nervoso involontario. Il muscolo striato è quello deputato, sotto il controllo della volontà, a promuovere il movimento dei segmenti scheletrici. Il muscolo scheletrico possiede delle peculiari caratteristiche fisiche: consistenza: in un muscolo varia a seconda del grado di tonicità posseduto (dipende dallo spessore delle fibre che lo compongono). elasticità: qualsiasi muscolo che viene esteso ritorna alla lunghezza iniziale viscosità: intesa come frizione interna, è inversamente proporzionale alla temperatura: più aumenta la temperatura più diminuisce la viscosità e quindi migliora il rendimento. Una bassa temperatura influisce invece negativamente sul rendimento in quanto aumenta la viscosità (cioè la frizione interna, intesa come attrito, provocato delle molecole proteiche che scorrono le une sopra le altre). L azione di un muscolo agonista è sempre bilanciata da quella del muscolo antagonista. Quando si contrae il muscolo agonista (ad esempio il muscolo bicipite del braccio), quello antagonista si estende gradualmente, in modo tale da consentire un esecuzione fluida e controllata dei movimenti. Funzioni del muscolo 1) generatore di energia meccanica; 2) trasforma energia meccanica in energia potenziale; 3) accumula energia elastica; 4) motrice, produce e trasmette sforzi meccanici; 5) fissatore delle parti del corpo, delle articolazioni e delle catene cinetiche; 6) regolatore del valore, della direzione e della velocità del movimento; 7) ammortizzatore, assorbente ed elastico.

2 Contrazione muscolare L apparato muscolare è in grado di effettuare diversi tipi di contrazione: a) isometrica, senza spostamento dei capi articolari; b) concentrica, con avvicinamento dei capi articolari; c) eccentrica, nella fase di allungamento delle fibre muscolari; d) pliometrica, nel momento di rapida inversione del movimento, susseguente a una fase di stiramento. Un muscolo si contrae quando l impulso nervoso che è stato inviato dal S.N.C., attraverso le via efferenti (motrici), arriva alla placca motrice. Lo stimolo nervoso produce una variazione del potenziale elettrico della fibra nervosa e si propaga lungo di essa mediante un impulso definito eccitatorio saltatorio, poiché passa da un nodo di Ranvier all altro, fino ad arrivare alla placca motrice. A livello della placca l impulso provoca la liberazione di un mediatore chimico (neurotrasmettotire) l acetilcolina, che provoca lo scorrimento dei filamenti di actina su quelli di miosina, cioè l accorciamento dei filamenti della fibra muscolare. Soglia eccitatoria Il potenziale elettrico della membrana cellulare di un nervo, nelle stato di riposo, è negativo ed è pari a circa 70 millivolt. Quando l impulso nervoso risulta sufficiente a superare la soglia eccitatoria (è cioè in grado di raggiungere i 55 millivolt) allora lo stimolo eccitatorio, propagandosi lungo il nervo motore, arriva fino alla placca motrice dando luogo alla contrazione delle fibre muscolari. (Legge del tutto o nulla) Composizione strutturale del muscolo In ogni muscolo sono presenti vari tipi di fibre che si differenziano per la velocità di contrazione e che sono pertanto definite come fibre a contrazione lenta, di tipo I (Slow Twitch Fibers), intermedie (di tipo II A), a contrazione rapida, di tipo II B (Fast Twitch Fibers), ed indifferenti, di tipo II C. La diversa velocità di contrazione è determinata principalmente dalle differenti velocità di conduzione dell impulso nervoso che raggiunge le placche motrici. I due tipi di fibre muscolari, inoltre, si differenziano per caratteristiche diverse che sono determinate in gran parte dalla specializzazione acquisita col loro prevalente utilizzo Le fibre STF sono ricche di mitocondri e circondate da una fitta rete di capillari, in quanto le reazioni energetiche avvengono nei mitocondri cellulari in regime prevalentemente aerobico. Possiedono, inoltre, isoenzimi muscolari specializzati nel facilitare il passaggio dal piruvato al ciclo di Krebs. Queste fibre sono quelle solitamente utilizzate per lo svolgimento delle attività quotidiane. Le fibre FTF, invece, sono più spesse, possiedono mitocondri più piccoli ed in numero inferiore, e sono avvolte dal reticolosarcoplasmatico nel quale avvengono le reazioni anaerobiche alattacide o lattacide che producono l energia necessaria per la loro contrazione. Le FTF hanno isoenzimi muscolari che agevolano il passaggio dal piruvato al lattato. Principio del reclutamento differenziato delle fibre muscolari L uomo ha la possibilità di graduare l intensità della forza che deve utilizzare e di adattarla quindi alle diverse situazioni contingenti. Gli stimoli nervosi inviati dal Sistema Nervoso Centrale arrivano, attraverso le diramazioni del sistema nervoso periferico (nervi), alle singole fibre muscolari. Tutte le fibre muscolari raggiunte dalle stesso nervo si contraggono allorché, in base al principio del tutto o nulla, l intensità dello stimolo eccitatorio risulta superiore al valore della soglia di eccitabilità.

3 In relazione alla frequenza degli impulsi eccitatori inviati dal cervello il reclutamento delle diverse fibre muscolari può dunque avvenire in maniera selettiva: le fibre muscolari a contrazione lenta (STF) si contraggono con una frequenza bassa e compresa tra i impulsi al secondo, le fibre intermedie si contraggono quando vengono stimolate con frequenze dell ordine di impulsi al secondo, mentre le fibre a contrazione rapida (FTF) vengono attivate con una frequenza di impulsi molto elevata (compresa tra gli 80 ed i 100 impulsi al secondo). L attivazione delle diverse fibre muscolari è perciò relativa delle esigenze contingenti. Maggiore è l entità dello sforzo così più elevata sarà la frequenza eccitatoria e la conseguente attivazione delle fibre a contrazione veloce (FTF), quelle cioè in grado di esplicare una maggiore intensità di forza. L attivazione progressiva è selettiva e riguarda la tipologia delle fibre: lo schema di Henneman dimostra infatti che se l entità dello sforzo è ridotta, vengono attivate nella contrazione solo le fibre di tipo I e quelle indifferenti (S T F), mentre se l entità del carico aumenta allora vengono coinvolte, progressivamente, anche gli altri tipi di fibre, quelle intermedie (II A) e poi quelle a contrazione rapida, di tipo II B (F T F). Nel corso di una contrazione muscolare possono, inoltre, essere attivate un numero sempre maggiore di fibre in relazione all intensità ed alla durata complessiva dello sforzo richiesto. Se, ad esempio, deve sollevare un peso esiguo, allora il cervello invia stimoli in grado di attivare solo un ridotto numero di fibre muscolari; viceversa se deve sollevare un peso più consistente, viene attivato un numero più consistente di fibre. I due schemi sottostanti raffigurano la sezione trasversa di un muscolo, formato da un insieme di fasci di fibre. Nello schema A, è illustrata l attivazione dei fasci di fibre muscolari stimolate per sollevare un carico di 5 Kg.. Lo schema B raffigura invece l incremento del numero delle fibre muscolari reclutate per sollevare un peso di 20 Kg. Schema A = numero di fibre del muscolo bicipite attivate per sollevare un peso di 5 Kg. Schema B = numero di fibre del muscolo bicipite attivate per sollevare un peso di 20 Kg.

4 Metabolismi energetici L energia prodotta per la contrazione muscolare viene fornita dall ATP. L ATP necessario per l attivazione muscolare può essere prodotta attraverso complesse reazioni biochimiche che utilizzano, in relazione alla presenza o meno dell ossigeno, i diversi substrati energetici. In presenza di ossigeno, per la produzione dell ATP. vengono utilizzati, attraverso il ciclo di Krebs, come substrati energetici, i glucidi ed i lipidi (metabolismo aerobico). In assenza di ossigeno, invece, la risintesi dell ATP può essere assicurata dalla fosfocreatina presente nei muscoli, per una durata temporale assai limitata (7 8 sec.) (metabolismo anaerobico alattacido). Nel primo periodo di lavoro e per un tempo breve (dai 30 ai 60 ), quando lo sforzo è particolarmente intenso, è il glicogeno stipato nei muscoli a fornire l energia necessaria per la risintesi dell ATP. Questo metabolismo è chiamata anaerobico lattacido poiché viene prodotto acido lattico. La presenza di una elevata quantità di lattato nei muscoli determina l interruzione del lavoro in quanto la concentrazione di ammoniaca altera il PH facendolo diventare talmente acido da impedire agli ioni di calcio la prosecuzione della loro azione nella formazione dei ponti actomiosinici, per cui non può più avvenire lo scorrimento dei filamenti di actina su quelli di miosina e quindi l accorciamento della fibra. La produzione di energia in presenza di ossigeno (ciclo di Krebs) avviene nei mitocondri cellulari. Nel metabolismo anaerobico lattacido, invece, la produzione di energia avviene nel citoplasma cellulare (sarcoplasma muscolare). Distribuzione del sangue nel corpo umano Il sangue non viene distribuito in maniera uniforme in tutto il corpo: il sangue infatti affluisce agli organi impegnati nell espletamento di specifiche funzioni, in relazione alle necessità contingenti. Solo l erogazione di sangue al cervello rimane sempre costante (viene irrorato con circa 1 litro di sangue al minuto al minuto, sia in condizioni di riposo che durante lo svolgimento di attività fisiche). L irrorazione dei muscoli varia invece notevolmente in relazione alla necessità contingenti: in condizioni di riposo assoluto, la quantità di sangue che affluisce ai muscoli è assai ridotta (meno di 1 litro), mentre durante l attività intensa aumenta notevolmente fino ad arrivare a circa 4 litri di sangue al minuto. Pressione sanguigna La pressione massima (sistolica) aumenta considerevolmente in relazione all intensità del lavoro effettuato. In condizioni di riposo la pressione del sangue presenta i seguenti valori: 80 mm Hg Pressione minima (diastolica) 120 mm Hg Pressione massima (sistolica). Pressione differenziale = 40 mm Hg Nel corso dell esecuzione di uno sforzo muscolare molto intenso, ma di brevissima durata, la pressione sanguigna può aumentare notevolmente fino a raggiungere anche valori superiori ai 200 mm Hg (millimetri di mercurio). La considerevole pressione esercitata dalle fibre muscolari sui capillari sanguigni, sia pure per un brevissimo periodo di

5 tempo, impedisce l afflusso di sangue ed il relativo apporto di ossigeno ai tessuti. L energia per la contrazione muscolare, pertanto, viene fornita dal metabolismo anaerobico alattacido, mediante l impiego della fosfocreatina Importanza dello sviluppo della muscolatura Un adeguato tono muscolare consente di: a) compiere tutti i movimenti necessari per lo svolgimento delle normali attività quotidiane; b) mantenere un assetto posturale corretto; c) favorire il mantenimento di un equilibrio calorico giornaliero ed un adeguato rapporto tra la componente magra e quella grassa del corpo; d) contrastare i processi di osteoporosi (decalcificazione ossea) LA FORZA MUSCOLARE Possiamo classificare 3 vari tipi di esplicazione della forza: 1. FORZA MASSIMALE - è il tipo di tensione più elevato che il sistema neuromuscolare può realizzare mediante contrazione per tempi brevissimi e con il 100% del Carico Massimale (C.M.). 2. FORZA ESPLOSIVA - è la capacità di vincere una resistenza con altissima velocità di contrazione. La prestazione si realizza in tempi ridottissimi come nel sollevamento pesi, nei lanci, nei salti o dura una decina di secondi come nei 100m. 3. FORZA RESISTENTE - è la capacità organica di sostenere la farica muscolare in prestazioni di lunga durata. Caratterizzazioni della forza La capacità di forza si può esplicare sotto diverse forme: a. forza massima, che la capacità di esprimere il massimo valore della forza; b. ipertrofia, che riguarda lo sviluppo del volume muscolare determinato dall aumento della sezione trasversa delle fibre; c. forza esplosiva, cioè la possibilità di esprimere la maggior intensità di forza nel minor tempo possibile; d. forza resistente, intesa come la capacità di protrarre nel tempo espressioni di forza di una certa entità; e. capacità di resistenza alla forza, come la possibilità di produrre forza per periodi di tempo molto prolungati. Le diverse espressioni della forza sono correlate ai processi neuromuscolari e metabolici. Bisogna porre l attenzione, inoltre, al rapporto esistente tra l entità del carico (che rappresenta la capacità di forza massimale) e la velocità di spostamento del peso sollevato. La curva di Hill mostra la correlazione tra la velocità di accorciamento delle fibre e l entità del carico (espresso in percentuale rispetto al massimale). Di conseguenza anche la velocità di spostamento del peso sollevato sarà influenzata dall entità del carico sollevato, sempre espresso in percentuale rispetto al massimale. Al 100 % del massimale la velocità di spostamento sarà pari a zero (contrazione isometrica). Viceversa la massima velocità di spostamento si avrà con un carico corrispondente allo zero. La massima potenza, intesa come il rapporto ottimale tra forza e velocità, si ottiene con un carico di lavoro corrispondente a circa il 45 % del massimale. La forza resistente Per quanto riguarda l esplicazione della forza resistente occorre differenziare l espressione della forza resistente da quella della capacità di resistenza alla forza. Per forza resistente si intende la capacità di esprimere un livello elevato di forza che si protrae per un limitato periodo di tempo (da 30" fino a 2 minuti). Il grafico mostra un test di forza isometrica, eseguito con entrambi i muscoli quadricipiti femorali, misurato con un dinamometro. Si può notare che il picco di forza massimo è stato mantenuto fino a 30" dopo di che è iniziata una deflessione. Dopo 1 45" l intensità di forza era scesa a 76 Kg.. Per capacità di resistenza alla forza si intende invece l espressione di un livello ridotto forza mantenuto per lungo o lunghissimo tempo. E questo il caso delle prestazioni di lunga durata come le corse podistiche, le maratone o le gare di ciclismo che possono durare da un ora fino a diverse ore. La percentuale di forza espressa in questi casi è notevolmente ridotta (tra il 30 % ed il 40 % del C.M.). I fattori metabolici sono perciò determinanti poiché influenzano la prestazione. Il metabolismo energetico prevalentemente utilizzato è quello aerobico ed i substrati energetici impiegati sono rappresentati dal glucosio, presente nel sangue, e dai lipidi. In particolare approfondite ricerche condotte da alcuni endocrinologi hanno messo in evidenza il ruolo svolto da alcuni ormoni, quali il glucagone ed il cortisolo, nella metabolizzazione dei depositi lipidici che incomincerebbe dopo i 20 minuti di lavoro, a condizione che la frequenza cardiaca venga mantenuta costantemente entro una determinata "target zone" (compresa tra il 65 % e l 80 % della F.C. massima teorica).