Proteine integrali di membrana legate sul versante esterno a gruppi di carboidrati. Formati da diverse subunità che circoscrivono un poro acquoso che

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1 Canali ionici Proteine integrali di membrana legate sul versante esterno a gruppi di carboidrati. Formati da diverse subunità che circoscrivono un poro acquoso che permette il passaggio selettivo di ioni. La loro apertura influenza l equilibrio chimico ed elettrico della cellula determinando flussi di ioni che generano modificazioni rapide del suo potenziale transmembrana.

2

3 Canali eteromerici Canali omomerici

4 Na + Ogni subunità consiste in una lunga sequenza di aminoacidi organizzata in domini, formati a loro volta da segmenti con struttura ad elica, che attraversano la membrana da parte a parte e sono uniti tra loro da anse estese sia sul versante extra che intracellulare.

5 Selettività dei canali ionici I canali ionici possono avere elevata selettività per una determinata specie ionica o permettere il passaggio di diversi tipi di ioni (Na +, K + e Ca 2+ ). Gli ioni sono circondati da una corona di molecole di H 2 O (solvatazione), la cui dimensione è proporzionale alla concentrazione della carica elettrica ionica. Ione con raggio atomico piccolo maggiore concentrazione carica maggiore solvatazione Carica: Na + = K + Dimensioni (raggio atomico): Na + < K + Idratazione (raggio solvatazione): Na + > K +

6 La selettività dipende da uno specifico filtro molecolare, costituito da residui aminoacidici polari (regione P), che stabiliscono legami labili con lo ione. Lo ione lascia una parte rilevante di molecole di H 2 O, si lega per un tempo brevissimo (< s) al sito specifico e attraversa il canale spinto dal gradiente elettrochimico.

7 Canali presenti nelle membrane cellulari: Passivi: sempre aperti, il flusso ionico è determinato dalla forza elettrochimica esistente tra i due versanti della membrana. Coinvolti nella genesi del potenziale di membrana. Ad accesso variabile: possiedono un meccanismo che ne regola l apertura a seguito di stimoli specifici di natura elettrica (voltaggio-dipendenti), chimica (ligandodipendenti) o meccanici. Responsabili dell insorgenza di segnali elettrici nelle cellule eccitabili Canale sempre aperto Canale a cancello: solitamente chiusi si aprono in risposta ad un fattore specifico

8 La direzione del flusso ionico dipende dal gradiente elettro-chimico esistente ai capi della membrana: Gradiente di concentrazione (forza chimica) Differenza di potenziale elettrico (forza elettrica)

9 Apertura e chiusura dei canali ionici ad accesso variabile Canale chiuso Canale aperto Canale chiuso Canale aperto L apertura di alcuni canali può essere regolata dallo stato di fosforilazione di siti specifici ad opera di secondi messaggeri intracellulari.

10 I canali ionici ad accesso variabile possono trovarsi in tre distinti stati funzionali: aperti, chiusi od inattivati (refrattario) In risposta a stimoli specifici il canale passa rapidamente dallo stato chiuso a quello aperto. L attivazione del canale non determina un flusso ionico continuo, ma l insorgenza di una ripetizione di impulsi con caratteristiche tutto o nulla, di durata e frequenza variabile.

11 Inattivazione Pur perdurando lo stimolo specifico che determina l apertura del canale, il transito degli ioni è impedito. Dipendenza dal voltaggio: Il perdurare delle modificazioni del voltaggio causa un cambiamento conformazionale di una regione del canale (canale del Na+). Dipendenza dallo ione Dipendenza dallo ione: Lo ione trasportato si lega al canale bloccandolo (canali del Ca 2+ ). Dipendenza dalla defosforilazione Un canale dallo stato aperto può passare a quello chiuso o refrattario. Una volta inattivato torna allo stato aperto solo se passa attraverso lo stato chiuso.

12 Tecnica del patch-clampclamp (Erwin Neher-Bert Sakmann, Premi Nobel nel 1991) Resistenza intorno ai gigaohm (1 G = 10 9 ) Registrazione di flussi ionici attraverso un singolo canale e delle correnti che fluiscono attraverso l intera membrana. 1 pa = A

13 Probabilità di apertura (P O ) Rapporto tra tempo trascorso dal canale allo stato aperto (somma durata singoli impulsi) e tempo totale di osservazione. Po = 1 (durata flusso corrente = durata registrazione) esprime il comportamento teorico di un canale che si lascia attraversare dagli ioni per tutto il tempo della attivazione. Normalmente il canale oscilla sempre tra lo stato aperto e chiuso generando: 0 < Po < 1 Tempo medio di apertura e di chiusura Indicano rispettivamente: Durata media degli impulsi di corrente (singole aperture del canale) che si succedono nel tempo Durata media degli intervalli tra due aperture successive Permettono di sapere se ad un determinato valore di Po corrispondono molte aperture di breve durata o poche aperture di lunga durata.

14 Conduttanza Esprime la capacità di far passare cariche elettriche (ioni) in presenza di una forza motrice elettrochimica, che dipende da: Differenza di potenziale elettrico tra i due lati della membrana. Differenza di concentrazione ionica tra i due lati della membrana. La conduttanza (g = 1/R) si misura in Siemens (1S = 1/Ohm). Per i canali ionici è dell ordine di picosiemens (1pS = S). Esterno Esterno + - E g = 1/R Per la I Legge di Ohm: V = i. R i = V/R i = g. V Interno Interno La conduttanza totale di una membrana cellulare per una specie ionica (G) è uguale al prodotto tra il numero dei canali aperti (Ni) e la conduttanza g del singolo canale. Gi = gi. Ni

15 Canali ohmici: a conduttanza costante. Relazione lineare tra V (ai capi della membrana) e corrente i, che li attraversa. Canali rettificanti: a conduttanza variabile. Conducono meglio per determinati valori di V.

16 Canali voltaggio dipendenti Chiusi al potenziale di riposo della membrana, si attivano in seguito a variazioni di potenziale. Altamente selettivi per una data specie ionica, sono caratterizzati da una soglia di attivazione (valore minimo che il potenziale di membrana deve raggiungere perché il canale si apra). L apertura dipende dalla presenza di un sensore di voltaggio (sequenza di aminoacidi carichi positivamente o negativamente) che si muove aprendo il cancello di attivazione.

17 Canale del Na + Il segmento S4 (subunità ) è il sensore di voltaggio (aminoacidi carichi positivamente), che innesca l apertura del canale. La depolarizzazione determina uno spostamento verso l esterno del segmento S4, che viene trasmesso alla regione P (filtro di selettività). L ansa tra i domini III e IV è il cancello di inattivazione del canale, e lo inattiva mediante un ripiegamento che occlude il poro dal versante interno.

18 Classificazione canali voltaggio dipendenti Nome chimico della specie ionica per la quale il canale è selettivo, seguito dalla lettera v, che indica la voltaggiodipendenza. Segue numero che indica la sottofamiglia del gene che codifica quel tipo di canale, che può essere seguito da un altro numero, che indica la specifica isoforma del canale: Ca v 1.1, Ca v 1.2, Ca v 1.3, Ca v 1.4

19 Canali del Na + : (Na v 1.1-Na v 1.9). Formati da una subunità (sufficiente a generare un poro funzionale dotato di voltaggio-dipendenza) che può essere associata ad una o più subunità β (β 1 o β 3 e β 2 ), che modulano la cinetica e la voltaggio-dipendenza del canale. Proprietà funzionali Proprietà funzionali Bassa soglia di attivazione Intenso flusso ionico Rapida cinetica di inattivazione, responsabile della refrattarietà assoluta

20 Filtro di selettività Canali del K + : Attivati dal voltaggio (K v, 12 famiglie, con numerosi sottotipi) e dal Ca 2+ (K Ca ). Principalmente formati da quattro subunità identiche, ciascuna delle quali presenta un singolo dominio di 6 segmenti. Proprietà funzionali Proprietà funzionali Determinano flusso K + verso l esterno Giocano ruolo fondamentale nella ripolarizzazione del potenziale d azione, regolandone la durata. Regione di inattivazione

21 Canali del Ca 2+ : Divisibili in 3 grandi gruppi (Ca v 1, Ca v 2 e Ca v 3, ciascuno comprendente diverse isoforme). Formati da diverse subunità ( 1, che forma il poro del canale, β, e 2 ) Subunità 2 - legate da un ponte disolfuro modulano l apertura mediante interazione con proteine G Subunità β contiene sito di fosforilazione per le PK S4 sensore di voltaggio

22 Proprietà funzionali Canali ad alta soglia di attivazione (HVA) Si attivano per forti depolarizzazioni (- 20 mv) e si inattivano lentamente. Comprendono due famiglie (Ca v 1 e Ca v 2) divise in quattro classi farmacologiche: canali L, N, P/Q e R, presenti in cellule nervose, muscolari, cardiache ed endocrine. Canali a bassa soglia di attivazione (LVA) Si attivano a potenziali più vicini al potenziale di riposo (- 65 mv, - 50 mv) e si inattivano rapidamente. Sono i canali T appartenenti alla famiglia Ca v 3, presenti nelle cellule nervose, cardiache ed endocrine.

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