09/12/2008. Esempio pratico di costruzione di un cladogramma. uomo uccello pipistrello. Ingroup 3 specie. Outgroup 1 specie

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1 Esempio pratico di costruzione di un cladogramma Ingroup 3 specie uomo uccello pipistrello Outgroup 1 specie trota DOMANDA Qual è la parentela più probabile? Uomo, (uccello, pipistrello)? Uccello, (uomo, pipistrello)? Pipistrello, (uomo, uccello)? Per scegliere tra queste possibilità abbiamo a disposizione numerosi caratteri osservati. Esaminiamo questi caratteri per vedere quale delle tre risulta più sostenuta. Per convenzione si applica il codice 0 allo stato del carattere presente nell outgroup (stato primitivo) 1: mascella (presenza/assenza) 2: tipo di appendici pari (pinna a raggi/arto con mano o piede) 3: denti (presenza/assenza) 4: struttura della mandibola (fatta di più ossa tra cui il dentale/costituita dal solo dentale) 5: riserve vitelline dell uovo (enormi/quasi nulle) 6: appendici pari anteriori (trasformate in ali/non trasformate in ali) CARATTERI NON INFORMATIVI I CARATTERI 1 e 2 perché non permettono di discriminare due delle tre specie dell ingroup IL CARATTERE 3 permette di distinguere due delle tre specie dell ingroup, ma si tratta di un carattere primitivo e l analisi cladistica non autorizza la formazione di gruppi sulla base di caratteri primitivi condivisi. Quindi anche questo carattere non è informativo dal punto di vista del metodo adoperato: ci dice solo che un uccello è un uccello. Nell uccello la presenza dello stato derivato di questo carattere è una autopomorfia. CARATTERI INFORMATIVI Il carattere 4 permette di identificare due delle tre specie dell ingroup. Il suo stato derivato si trova nell uomo e nel pippistrello che quindi possono essere raggruppati. Stessa situazione per il carattere 5 il cui stato derivato (uovo privo di vitello) è presente nell uomo e nel pippistrello. Anche il carattere 6 è informativo ma definisce un gruppo che non è lo stesso di prima, contraddice il 4 e il 5 (potrebbe quindi essere una omoplasia) Riportiamo ora i nostri caratteri su ciascuno dei tre possibili alberi di parentela (Ric. che ad ogni nodo corrisponde una sinapomorfia!!!). 1

2 A livello del pallino nero si passa dallo stato 0 allo stato 1 ALBERO 11a Il raggruppamento uomo/uccello non è sostenuto da nessuna sinapomorfia Il raggruppamento pipistrello/uomo ALBERO 11b è sostenuto da 2 sinapomorfie (4 e 5) Il raggruppamento uccello/pipistrello ALBERO 11c è sostenuto da 1 sinapomorfia (6) Quindi per tre taxa e un outgroup sono possibili tre diversi alberi filogenetici. Come si sceglie l albero più probabile? Il criterio in base al quale scegliere l albero è la richiesta del minor numero possibile di passi evolutivi (conforme al principio di parsimonia) per dare ragione degli stati dei caratteri presentati dai taxa in confronto. L ALBERO 11b E IL PIU ECONOMICO IN TERMINI DI CAMBIAMENTI EVOLUTIVI QUINDI IL PIU PARSIMONIOSO Il carattere 2 passa da 0 a 1 I caratteri 4 e 5 passano da 0 a 1 Il carattere 3 passa da 0 a 1 Il carattere 6, si può supporre essere una convergenza, compare 2 volte sull albero. Vale quindi due passi. 1 Passo 2 Passi 1 Passo 2 Passi Tot 6 Passi La parentela scelta è quella tra uomo e pipistrello. Ne deriva la classificazione uccello, (uomo, pipistrello). Per quanto riguarda l omoplasia, le ali sono state acquisite due volte indipendentemente (11b). 2

3 Se avessimo ipotizzato l omologia tra un ala di pipistrello e un ala di uccello, l albero più parsimonioso dei vertebrati, ottenuto a partire da decine di altri caratteri, mostrerebbe due comparse indipendenti di queste ali: una volta sul ramo che porta al pipistrello e una volta sul ramo che porta all uccello, con altri rami interposti. Si tratta dunque di una omoplasia. Se nello stesso tempo avessimo supposto omologhe le mandibole dell uomo e del pipistrello, avremmo constatato una sola comparsa della mandibola formata dal solo dentale, proprio nel punto di unione fra le due specie, cioè in corrispondenza del loro ipotetico antenato comune. La mandibola costituita dal solo dentale è un ipotesi di omologia confermata dall albero. I cladogrammi permettono dunque di confermare, alla fine, le omologie e le omoplasie primarie. Una volta confermate diventano omologie ed omoplasie secondarie. Riepilogo delle operazioni che portano a costruire una classificazione filogenetica 1. Un problema di partenza. Si parte dalla delimitazione del problema filogenetico, cioè dalla delimitazione del gruppo che ci interessa (ingroup) 2. Scelta dell'outgroup. Quest'ultimo deve essere esterno all insieme dei taxa dell ingroup al cui interno vogliamo stabilire le relazioni di parentela. Gli outgroup servono per dare una radice all albero, o agli alberi, che otteremo. 3. Campionamento dei caratteri. Scelta e/o individuazione dei caratteri che saranno informativi in rapporto al problema posto. 4. Codifica e costruzione della matrice dei caratteri informativi. Questa codifica comprende innanzitutto l individuazione delle omologie primarie e la successiva polarizzazione dei caratteri: infine il frutto di questa analisi è riportato in una matrice di caratteri. 5. Esplorazione degli alberi possibili. A un determinato numero di taxa nella matrice corrisponde un numero preciso di alberi possibili. Per quattro taxa, di cui uno scelto a priori come outgroup, esistono tre possibili alberi. (Se i taxa e i caratteri presi in esame sono molti ci si avvale dell'aiuto di particolari software in grado di elaborare le matrici). 6. Adozione di un criterio per la scelta di un albero. In cladistica questo criterio è la parsimonia. Si sceglie l albero più parsimonioso, cioè quello che richiede il più basso numero di avvenimenti evolutivi per dare ragione degli stati dei caratteri presentati dai taxa a confronto. 3

4 L approccio fenetico e quello filogenetico sono i due tipi fondamentali di classificazione biologica; le scuole di pensiero su come si debba eseguire la classificazione, tuttavia, sono tre. Per quanto riguarda la classificazione fenetica, la scuola più influente è (o è stata) la Tassonomia Numerica o Tassonomia Fenetica, sostenuta in particolare da Sneath e Sokal (1973). La classificazione filogenetica è stata difesa dall entomologo tedesco Hennig (1966) e dai suoi seguaci; Hennig la denominò Sistematica Filogenetica, ma oggi è più comune il termine Cladistica. La terza scuola adotta una miscela del metodo fenetico e di quello filogenetico ed è spesso denominata Tassonomia Evoluzionista. Come fare per decidere quale scuola di classificazione sia la migliore? Occorre un criterio per giudicarle, e molti biologi si servono del criterio dell obiettività. Si considera obiettiva una classificazione che rappresenta una proprietà della natura reale.la classificazione obiettiva può essere contrapposta a quella soggettiva, in cui le proprietà rappresentate sono scelte arbitrariamente dal tassonomo. Per fare un esempio, io potrei decidere arbitrariamente di classificare le specie in un particolare gruppo se le ho scoperte di lunedì o martedì, e in un altro se le ho scoperte in un giorno compreso tra mercoledì e venerdì. In tal caso, la classificazione sarebbe soggettiva, poiché io non avrei alcun metodo per giustificare la mia scelta, salvo il mio personale capriccio. Se qualcuno mi chiedesse perché non ho adottato un gruppo per tutti i giorni il cui nome inizia con la m e un gruppo diverso per tutti gli altri giorni, non avrei alcuna argomentazione per difendere la mia classificazione. Il principio classificatore di base, il giorno della scoperta, è ambiguo perché può essere applicato in molti altri modi ugualmente validi, che porterebbero a classificazioni diverse. Si tratta inoltre di un principio non realistico, visto che non esiste nessuna proprietà intrinseca condivisa dagli organismi scoperti di lunedì e martedì, ma non da quelli scoperti di mercoledì,giovedì e venerdì. Il test dell obiettività, pertanto, consiste nel chiedersi se un sistema classificatorio abbia una qualche giustificazione convincente esterna al metodo impiegato e ai ricercatori che lo applicano. Le classificazioni obiettive sono preferibili a quelle soggettive. Se una classificazione è obiettiva, individui razionali diversi, che lavorino indipendentemente, dovrebbero trovarsi d accordo sul modo di classificare. I risultati del loro lavoro dovrebbero essere relativamente stabili e ripetibili. Ora vediamo in quale misura le tre scuole soddisfino il criterio dell obiettività considerando il loro effettivo modo di procedere. TASSONOMIA FENETICA Guarda alle similitudini senza soppesare i caratteri, cioè senza cercare di capire se sono caratteri più primitivi o derivati, e non ha nessuna velleità di ricostruire la storia filogenetica del gruppo in esame. La classificazione Fenetica Numerica classifica le specie servondosi del maggior numero possibile di caratteri, dei quali calcola il valore medio indipendentemente dal loro significato evolutivo. La classificazione Fenetica si serve di tutti i caratteri: omoplasie, omologie ancestrali e derivate. La Tassonomia Fenetica non ha avuto un grande impatto sulla classificazione della diversità animale e l interesse scientifico verso questo tipo di approccio è oggi in calo. 4

5 CLADISMO CLASSIFICA LE SPECIE IN BASSE ALLE LORO RELAZIONI FILOGENETICHE RAMIFICATE Le classificazioni filogenetiche raggruppano le specie in base alla ricerca del loro antenato comune più recente. Nel corso dell'evoluzione, la scissione di una specie dà solitamente luogo a due specie discendenti, denominate specie sorelle, che in una classificazione cladistica sono classificate insieme. E' possibile convertire la gerarchia filogenetica in una classificazione. La classificazione cladistica è obiettiva La gerarchia cladistica esiste indipendentemente dai metodi che usiamo per scopirla e ha una forma unica e non ambigua. Quandolediversetecnicheapplicateperinferire le relazioni filogenetiche portano a risultati discordanti, esiste sempre un punto di riferimento esterno al quale appellarsi. Se per un certo gruppo non siamo in grado di ricavare la filogenesi, almeno sappiamo che esiste una soluzione alla quale mirare. Con il sistema fenetico, invece, tale soluzione non esiste. Non esiste un'unica gerarchia fenetica naturale analoga alla gerarchia filogenetica. I GRUPPI DELLE CLASSIFICAZIONI CLADISTICHE SONO MONOFILETICI I GRUPPI PARAFILETICI E POLIFILETICI SONO RESPINTI 5

6 Le omologie derivate generano gruppi monofiletici. Le omologie ancestrali generano sia gruppi monofiletici che parafiletici. Le omoplasie generano gruppi polifiletici. lfl Le specie incluse nei gruppi parafiletici sono quelle che, rispetto allo stato ancestrale, sono cambiate di meno, mentre le specie escluse sono quelle cambiate di più. I gruppi polifiletici, infine, si formano quando due linee evolvono per corvengenza di stati di caratteri simili. Il disaccordo tra Tassonomi Evoluzionisti e Cladisti può essere illustrato con il classico esempio dei Rettili Benchè dalla fine del XIX secolo si sappia, sulla base dell anatomia delle dita e del bacino, che gli Uccelli sono degli Arcosauri, i tassonomi evoluzionisti continuano a tenere nascosta questa parentela separando nelle classificazioni i rettili dagli uccelli, sotto il pretesto che questi ultimi, grazie al volo, hanno compiuto un salto adattativo che merita di riservare loro una classe a sé stante. I gruppi parafiletici i rappresentano un pericolo ogni qualvolta uno o più sottogruppi si siano evoluti in modo relativamente rapido lasciandosi indietro le forme che un tempo erano loro più affini. a: se si ammettono solo taxa monofiletici uccelli, coccodrilli e alligatori separati da lucertole, serpenti e tartarughe. b: se si mettono gli uccelli nella classe degli Aves si sottolinea che gli uccelli hanno seguito una rapida evoluzione (acquisizione di molti caratteri nuovi) da quando si sono separati dai rettili e si accetta questi ultimi come gruppo parafiletico. Alcuni studiosi di cladistica sono un po' troppo fanatici nella loro insistenza sull'abolizione di classi note da tanto tempo come quella dei rettili. Lo status parafiletico di questo gruppo, come quello di tanti altri, è ben noto, e può far poco danno; non vale quindi la pena di preoccuparsene troppo. Se, però, una classificazione contiene una miscela non specificata di gruppi mono e parafiletici l'informazione evolutiva contenuta diventa ambigua. 6

7 La classificazione Filogenetica si scontra con diversi problemi 1. L'ignoranza: non conosciamo le relazioni filogenetiche di molte creature viventi e quindi ci troviamo nell'impossibilità di classificarle filogeneticamente. 2. La natura provvisoria delle conoscenze scientifiche: quando i dati in nostro possesso sulla filogenesi cambiano, dovremmo modificare anche la classificazione del gruppo interessato. 3. Il numero troppo elevato dei livelli della gerarchia filogenetica rispetto a quelli della gerarchia Linneana: Questo problema è sorto recentemente, perchè i livelli della gerarchia filogenetica conosciuta sono aumentati al punto da superare le reali capacità di rappresentazione della gerarchia Linneana. La gerarchia Linneana prevede solo sette livelli (regno, phylum, classe, ordine, famiglia, genere e specie); questi possono poi moltiplicarsi in seguito all'aggiunta di super, sotto e infra livelli e di altri livelli ancora come la tribù (che è inserita fra il genere e la famiglia). Ma anche una gerarchia Linneana espansa non può spingersi oltre i 25 livelli. Questo solleva il problema di come combinare i ranghi della gerarchia filogenetica così da trovarle una corrispondenza nel sistema Linneano. Non possiamo sostenere ingenuamente che ogni punto di ramificazione (nodo) incontrato nell'albero filogenetico possa avere un suo proprio rango Linneano. Molto semplicemente i nodi sono troppi. Filogenesi delle drosofile hawaiane. La classificazione cladistica di una parte di esse ci imporrebbe di introdurre nella gerarchia linneana, inventandoli, cinque nuovi livelli da inserire tra il genere e la specie. Dal punto di vista storico, questo problema non è stato particolarmente grave: finora, infatti, le nostre conoscenze sulle relazioni filogenetiche sono state relativamente scarse e il numero delle specie descritte non è stato mai troppo elevato. Ora però dovremmo prepararci a una conoscenza filogenetica completa di circa milioni di specie! Come possiamo trovare una corrispondenza tra gerarchia filogenetica e gerarchia linneana? Hennigsuggerìdiusareunagerarchia numerica in aggiunta ai termini Linneani. Altrimenti, possiamo far collassare un certo numero di livelli della filogenesi su un unico livello Linneano, così da ottenere categorie comode e memorizzabili. Attualmente i sistematici stanno considerando un'altra possibilità: potremmo semplicemente abbandonare i ranghi linneani di genere, famiglia... I gruppi tassonomici potrebbero semplicemente consistere di cladi senza rango. Ogni volta che la ricerca filogenetica scoprisse un clade, potrebbe nominarlo senza però assegnarlo a un rango. L'idea di nominare i cladi, ma di non assegnare loro un rango, fa parte di un sistema tassonomico effettivamente proposto denominato filocodice. 7

8 E' troppo presto per dire se il filocodice prenderà piede oppure no. Oggi la maggior parte dei biologi accetta che la classificazione debba ispirarsi alla filogenesi. La nostra conoscenza della biodiversità e delle relazioni filogenetiche si sta espandendo a velocità enorme. Indipendentemente dal fatto che il filocodice in futuro sostituisca o meno la classificazione Linneana, si tratta comunque di una risposta ragionevole al problema insito nel voler rappresentare le nostre conoscenze della filogenesi in una classificazione formale. La classificazione evoluzionista è una sintesi dei principi fenetici e filogenetici 1. Incorpora elementi fenetici e filogenetici ammettendo i gruppi mono e para-filetici. 2. Esclude invece i gruppi polifiletici. 3. I caratteri usati per dedurre la filogenesi sono le omologie, senza tuttavia distinguere tra omologie ancestrali e derivate. 4. I tassonomi evoluzionisti criticano i cladisti per il loro atteggiamento di inutile intransigenza. Il Cladismo, come abbiamo visto, porta a quelle che a prima vista possono sembrare conclusioni bizzarre (per es lo smembramento del gruppo dei Rettili). Se lo fa è a causa della sua discriminazione tra gruppi para e mono-filetici. Qualora invece li si ammetta entrambi, diviene possibile conservare la maggior parte dei gruppi riconosciuti da sempre. Ed è proprio in questa prospettiva che la classificazione evoluzionista considera se stessa. Secondo un cladistico, l'argomentazione sostenuta dai tassonomi evoluzionisti contro i gruppi polifiletici dei fenetisti funziona altrettanto bene anche quando la si rivolge contro i gruppi parafiletici. Se si accettano questi ultimi, si devono accettare anche quelli polifiletici, oppure si finirà per essere incoerenti. Proprio come quelli polifiletici anche quelli parafiletici sono definiti feneticamente. Se si devono escludere da un gruppo alcuni dei discendenti da un antenato comune, occorrerà decidere quanti escluderne e la decisione sarà fenetica ed arbitraria. La Tassonomia Evoluzionista unisce i metodi fenetici e filogenetici; tuttavia lo fa in modo coerente e seguendo opportuni principi. Definisce i gruppi mediante omologie ed esclude le omoplasie. Ammette gruppi fenetici come i Rettili ecc., ma in biologia le classificazioni hanno un forte scopo pratico ed esiste una logica nel non voler smembrare questi gruppi istituiti da tempo. 8