Corso di Ecologia Applicata

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1 Corso di Ecologia Applicata DEMOGRAFIA ANIMALE E GESTIONE DELLE RISORSE RINNOVABILI Dipartimento di Scienze Ambientali Università degli studi di Parma INTRODUZIONE ALLA DINAMICA DELLE POPOLAZIONI a cura di Giulio A. De Leo giulio.deleo@unipr.it website: con la collaborazione del Prof.M. Gatto* *Dipartimento di Elettronica, Politecnico di Milano Capitolo pubblicato su Ecologia Applicata, di Provini, Galassi e Marchetti 1

2 1 Introduzione 1 Una popolazione è un insieme di individui della stessa specie appartenenti ad un medesimo ecosistema in cui vivono e si riproducono. Come un individuo si accresce aumentando di peso, una popolazione si accresce aumentando il numero di individui nella popolazione stessa. Studiare la dinamica di una popolazione significa quindi studiare come varia nel tempo l'abbondanza della popolazione o la sua densità, cioè il numero di individui per unità di area o di volume. Conoscere gli elementi che controllano la crescita delle popolazioni è di grande importanza per moltissimi problemi gestionali. Ci può essere un interesse diretto allo sfruttamento delle popolazioni come nel caso delle attività agricole e di silvicoltura o nella pesca. Più in generale, per comprendere l'importanza di queste conoscenze nella gestione dell ambiente che ci circonda basterà ricordare che moltissimi aspetti del funzionamento dell'ambiente dipendono dagli organismi viventi e che l'efficacia della loro azione dipende ovviamente dalla loro numerosità. Una panoramica dei modelli ecologici e delle loro finalità d uso è già stata presentata con una serie di esempi nel capitolo I1. In questo capitolo vengono forniti gli strumenti base per costruire un semplice modello di dinamica di una popolazione animale o vegetale, partendo dal caso più semplice di popolazioni con dinamica malthusiana non limitata dalle risorse, sia per specie a riproduzione periodica che per specie a riproduzione continua, per passare poi alla discussione dei fenomeni di dipendenza da densità e alla presentazione del famoso modello logistico. Dopo aver introdotto il concetto di dinamica caotica e accennato alle relative implicazioni al fine predittivo e gestionale, viene abbandonato il punto di vista di una popolazione omogenea, in cui tutti gli individui sono caratterizzati dalla medesima sopravvivenza e fertilità, per analizzare la dinamica di popolazioni con struttura d età. In questa sede non verranno trattati i problemi demografici relativi all interazione fra due o più popolazioni, sia per semplicità, sia perché la loro importanza ai fini gestionali è, almeno in prima approssimazione, minore. 1 Il modello Malthusiano 1.1 Popolazioni con dinamica discreta Il primo caso che prendiamo in esame in questo capitolo riguarda lo studio della dinamica di una popolazione con riproduzione periodica, una popolazione cioè in cui gli individui sono fra loro sincronizzati e le nascite avvengono tutte nello stesso istante o in una ristretta stagione riproduttiva al di fuori della quale nessun individuo è in grado di riprodursi. Il susseguirsi delle varie generazioni viene indicato tramite l indice k: N k rappresenta quindi il numero di individui della popolazione nella generazione k. Con k=0 si usa convenzionalmente indicare l istante iniziale del periodo di studio. Pertanto N 0 è il numero iniziale di individui nella popolazione, mentre N 1, N 2,..., N k rappresentano l abbondanza dopo 1, 2,..., k generazioni dall istante iniziale. La lunghezza di una generazione dipende dalla specie presa in esame: per moltissime piante e animali può essere pari ad un anno, ma per specie di piccola taglia e dinamica veloce, come ad esempio per molti insetti, la lunghezza di una generazione può essere assai più breve, dell ordine cioè di mesi, settimane, giorni, ore e così via. 1 Questo capitolo apparirà nella seconda edizione del libro Ecologia Applicata di prossima pubblicazione (1998), edizione CittàStudi, a cura di R. Marchetti, S. Galassi e A. Provini, col titolo di Principi di Dinamica delle Popolazioni, autori G.A. De Leo, M. Gatto, P. Menozzi. Il testo è soggetto a Copyright e non è riproducibile in alcuna sua parte. 2

3 1.1.1 L equazione di bilancio Il primo passo per capire come varia nel tempo la densità di una popolazione è quello di scrivere un equazione di bilancio su N fra la generazione k e la generazione k+1. Nel linguaggio colloquiale questo bilancio potrebbe essere formulato nel modo seguente: il numero di individui della generazione k+1 è pari a quello della generazione k meno gli individui morti, più quelli nati nella generazione k e sopravvissuti fino alla generazione k+1, più gli individui immigrati, meno quelli emigrati durante la generazione k. Nel linguaggio matematico, in modo molto più conciso basta scrivere: N k+1 = N k - Morti k + Nascite k + Immigrazioni k - Emigrazioni k Ovviamente, nascite e immigrazione contribuiscono ad aumentare il numero di individui della popolazione da una generazione a quella successiva, mentre mortalità e emigrazione lo fanno diminuire. Il numero di nascite e morti dipende solo dall abbondanza della popolazione nello specifico ambiente in cui si trova, mentre le immigrazioni dipendono in genere da elementi esterni alla popolazione stessa, come la presenza di un serbatoio di individui nelle aree limitrofe alla popolazione presa in esame. Le emigrazioni invece possono essere influenzate sia da elementi intrinseci, in quanto in condizioni di affollamento gli individui sono incentivati a emigrare, sia da elementi esterni, come la presenza di siti adatti verso cui emigrare. Un insieme di popolazioni debolmente in contatto fra loro (in cui esiste cioè un moderato flusso migratorio fra le varie popolazioni) viene chiamato metapopolazione: la trattazione matematica della dinamica di una metapopolazione è assai complessa e quindi nel seguito, per semplicità, si assumerà che immigrazione e emigrazioni siano trascurabili e che la nostra popolazione sia omogenea e si trovi in condizioni di isolamento Dinamica della cavalletta, Chorthippus brunneus Un esempio concreto ci aiuterà a capire come si costruisce un modello di dinamica di popolazioni a partire dall equazione di bilancio. Prendiamo in esame il caso specifico della cavalletta dei prati, Chorthippus brunneus (tratto da [1]). I parametri demografici essenziali che descrivono gli elementi salienti del ciclo di vita della cavalletta possono essere schematicamente riassunti in questo modo: ogni femmina depone mediamente 7.3 teche di uova alla fine dell estate ogni teca contiene circa 11 uova le uova rimangono in uno stato di quiescenza durante l inverno e solo il 7.9% si schiude all inizio della primavera successiva per dar luogo a ninfe nello stadio di sviluppo I il 72% delle ninfe nello stadio I passa allo stadio II il 76% dallo stadio II a quello III, e ancora il 76% dallo stadio III al IV l 89% delle ninfe allo stadio IV emerge finalmente come cavalletta adulta pronta a riprodursi il rapporto sessi si può in prima approssimazione assumere pari a 1:1 (cioè il 50% degli individui sono femmine e il 50% maschi) nessun adulto sopravvive da un anno all altro Per la popolazione di cavallette la lunghezza di una generazione è quindi pari ad un anno. Dal momento che gli adulti si riproducono una sola volta e poi muoiono all inizio dell inverno, si parla di specie annuale o univoltina. Ogni generazione sopravvive per un solo anno e nello stesso istante di tempo non ci sono individui che appartengono a generazioni diverse. Si dice quindi che le generazioni sono discrete. Siccome nessun adulto nell anno k sopravvive fino all anno successivo, il numero di individui nella generazione k+1 sarà dato solo dagli individui nati nella generazione k che sopravvivono 3

4 fino alla generazione k+1. Avendo indicato con N k il numero di cavallette (maschi + femmine) all inizio della generazione k, conviene costruire il modello per passi successivi: numero di teche nella generazione k: 7.3 N k /2 = 3.65 N k numero di uova: 11 x num. teche = 11 x 3.65 N k = N k num. ninfe stadio I: x num. uova = x N k = N k num. ninfe stadio II: 0.72 x N k = N k num. ninfe stadio III: 0.76 x N k = N k num. ninfe stadio IV: 0.76 x N k = N k num. adulti generaz. k+1: 0.89 x N k = N k Si noti che per il calcolo delle teche, il numero di adulti N k (che ricordiamo essere la somma di maschi più femmine) è stato diviso per due per tener conto del rapporto sessi (solo le femmine producono uova!). # di cavallette a) Anni # di cavallette b) Anni Fig. I. Dinamica di una popolazione di cavallette costituita inizialmente da 100 individui. a) Grafico in scala naturale; b) grafico in scala logaritmica. 4

5 In breve, la dinamica della popolazione di cavallette è compiutamente descritta dalla semplice equazione: N k+1 = N k Il fattore prende il nome di tasso finito di crescita, qui di seguito indicato con. Ad ogni generazione, quindi, la popolazione di cavallette aumenta di oltre il 17%: se oggi la popolazione ha 100 individui, l anno prossimo ne avrà circa 117, fra due 137, e così via (Fig. Ia). Un incremento medio annuo superiore al 15 % è già di per sé tutt altro che trascurabile, ma può sembrare relativamente piccolo se confrontato con la grande fertilità delle cavallette (ogni femmina produce in media poco più di 80 uova!). In realtà solo una piccola frazione di uova emerge come adulto alla generazione successiva: infatti neanche l 8% riesce a schiudersi e a raggiungere il primo stadio di ninfa, e poco più di un terzo delle ninfe di tipo I (0.72 x 0.76 x 0.76 x 0.89=0.37) raggiunge lo stadio di adulto riproduttivo Dinamica della cinciallegra Parus maior Proviamo ora ad affrontare un problema leggermente più complesso, quello della dinamica di popolazione della cinciallegra Parus maior (tratto da [1]). Il ciclo di vita della cinciallegra può essere schematizzato in questo modo: le femmine adulte depongono in media 10 uova all inizio dell estate l 84% delle uova si schiude e dà luogo a pulcini che sopravvivono fino al primo mese di vita il 71% dei pulcini si impiuma e raggiunge i tre mesi di vita solo il 10% dei pulcini impiumati sopravvive all inverno ed emerge come adulto riproduttivo l anno successivo il rapporto sessi è circa 1:1 (50% maschi e 50% femmine) il 50% degli adulti muore durante l inverno, la parte rimanente sopravvive fino all estate dell anno successivo Questo caso differisce da quello delle precedente delle cavallette perché non tutti gli adulti muoiono durante l inverno ma una frazione consistente di individui riesce a sopravvivere da un anno all altro e a riprodursi nuovamente. La popolazione all inizio dell estate è composta da cinciallegre che sono nate in anni diversi e che appartengono, quindi, a diverse generazioni. Le nascite sono sempre sincronizzate, e avvengono in una stagione riproduttiva precisa e ben definita durante l anno, ma gli adulti possono vivere relativamente a lungo e quindi le generazioni, per quanto discrete, ora si sovrappongono. Se indichiamo con N k il numero totale di individui (maschi + femmine) all inizio della generazione k (cioè all inizio dell estate, appena prima della riproduzione), la dinamica della popolazione di cinciallegre sarà descritta dalla seguente equazione: N k+1 = N k - Morti durante la generazione k + Nuovi nati nella generazione k Le cinciallegre che muoiono durante la generazione k sono pari 0.5N k e quindi gli adulti della generazione k che sopravvivo fino alla generazione successiva sono semplicemente N k N k = 0.5 N k Per quando riguarda il calcolo dei nati nella generazione k che sopravvivono fino alla generazione successiva, si procede, come nel caso precedente, per passi successivi: numero di uova: 10 N k /2 = 5 N k 5

6 num. di pulcini di 1 mese: num. di pulcini di 3 mesi: num. di pulcini che sopravvivono fino a diventare adulti: 0.84 x num. nuova = 4.2 N k 0.71 x num. di pulcini di 1 mese = 0.71 x 4.2 N k = N k 0.1 x N k = N k La dinamica della popolazione di cinciallegre risulta allora compiutamente descritta dalla seguente equazione: N k+1 = 0.5 N k N k = N k 1000 a) # di cinciallegre Anni 1000 b) # di cinciallegre Anni Fig. II. Dinamica di una popolazione di cinciallegre costituita inizialmente da 1000 individui. a) Grafico in scala naturale; b) grafico in scala logaritmica. Il fattore è il tasso finito di crescita della popolazione. Dal momento che il suo valore è inferiore a 1, la popolazione di cinciallegre diminuisce da un anno all altro: infatti, se oggi la popolazione ha 1000 individui, l anno prossimo ne avrà solo 798, il successivo 637 e così via (Fig. IIa). Questa popolazione è quindi destinata ad estinguersi (perde quasi il 20% di individui 6

7 ogni anno) a meno che non intervengano nuovi fattori, legati ad esempio a ripopolamenti o migrazioni, che permettano di compensare la naturale perdita di individui di Parus maior (ma in questo caso, naturalmente, si dovrebbe cambiare il modello, in quanto l equazione che abbiamo appena ricavato non sarebbe più valida) Il modello Malthusiano In termini generali, un modello di crescita di una popolazione descritto da un equazione alle differenze del tipo : N k+1 = N k viene detto modello malthusiano, dal ben noto demografo Malthus che per primo descrisse la demografia umana utilizzando proprio questo modello nel famoso Saggio sulla Popolazione del In generale, si può affermare che: se >1 allora la popolazione è in crescita se <1 la popolazione è in declino se =1 la popolazione è in stato stazionario (N k+1 = N k = cost). Nel caso in cui il tasso finito di crescita sia inferiore a uno, il modello prevede quindi che l estinzione della popolazione sia un fatto certo (si dice che N=0 è uno stato di equilibrio stabile). Se invece >1 la popolazione esplode senza tendere a nessun equilibrio. Noto, per calcolare l abbondanza della popolazione dopo k generazioni a partire da N 0 individui iniziali, si procede utilizzando l equazione recursivamente k volte: N 1 = N 0 N 2 = N 1 = 2 N 0 N 3 = N 2 = 3 N 0... =... e quindi: N k = k N 0 Una popolazione in condizioni di crescita malthusiana ha quindi una crescita di tipo geometrico (Fig.Ia e IIa). Grazie a questa equazione possiamo calcolare facilmente quante generazioni dobbiamo aspettare prima di osservare un raddoppiamento della popolazione, quando >1, o un suo dimenzzamento, quando <1. Se >1, si pone N x = 2N 0 con x incognito, e si sotituisce questa espressione nell equazione malthusiana: 2N 0 = x N 0 Dividendo membro a membro per N 0, si ottiene: x = 2 e quindi: x = ln2 /ln dove con ln2, si indica il logaritmo naturale di 2. Nel caso specifico della cavalletta, essendo il tasso finito di crescita pari a 1.174, si ha che x= ln2/ln1.174= La popolazione di cavallette più che raddoppia quindi ogni 5 anni circa. Per quanto riguarda la cinciallegra, invece, il tempo di dimezzamento è pari a -ln2/ln0.798 cioè a circa 3 anni Stima del tasso finito di crescita Il tasso finito di crescita della popolazione nel caso della cavalletta e della cinciallegra è stato calcolato grazie ad una conoscenza dettagliata del ciclo di vita della specie presa in esame. E possibile però stimare ove siano disponibili misure di abbondanza di una popolazione per un 7

8 certo numero di generazioni. Essendo infatti N k = k N 0, grazie ad una trasformazione logaritmica di entrambi i membri dell equazione, si ottiene: lnn k = ln N 0 + k ln Questa non è altro che l equazione di una retta del tipo: y = a x + b dove il tempo k è la variabile indipendente (x), il logaritmo del numero di individui nella generazione k la variabile dipendente (y) e il logaritmo di il coefficiente angolare della retta (a). In Figura Ib, su un grafico in scala semilogaritmica (avente cioè le generazioni k in ascissa e il logaritmo di N k in ordinata) viene riportato l andamento nel tempo dell abbondanza di cavalletta a partire da una popolazione iniziale di 100 individui: dalla figura si può apprezzare che l andamento nel tempo del numero di cavallette è proprio descritto da una retta di pendenza ln. Lo stesso vale anche per la cinciallegra, come mostrato in figura Fig. IIb, anche se in questo caso, essendo <1, la popolazione è in declino e di conseguenza la retta è decrescente. Il valore di può allora essere stimato attraverso uno dei tradizionali metodi di regressione lineare (come i minimi quadrati) ormai disponibili in tutti i pacchetti statistici funzionanti su Personal Computer e nei fogli elettronici commerciali più diffusi. Se non si ha disposizione un calcolatore ma solo una semplice calcolatrice tascabile (purché abbia le funzioni logaritmo ed esponenziale!), si può procedere manualmente in questo modo: si calcola il logaritmo di N k nei vari istanti di osservazione k=1,2,... si riportano i dati su un grafico avente le generazioni k in ascissa e lnn k in ordinata si disegna ad occhio la retta interpolante (quella che cioè meglio approssima i dati) si individuano su tale retta le densità N k1 e N k2 in due generici istanti k1 e k2 opportunamente scelti si calcola infine il tasso finito di crescita nel modo seguente: = exp[(lnn k2 - lnn k1 )/(k2-k1)] Non possiamo aspettarci naturalmente che la stima del tasso finito di crescita fatta ad occhio sia rigorosa, ma è un esercizio utile che si consiglia di fare perché permette di avere comunque un idea del valore di Le assunzioni alla base del modello malthusiano Per concludere questo paragrafo, è importante osservare che negli esempi sopra citati, i parametri demografici che caratterizzano il ciclo di vita della specie sono costanti, indipendentemente dal numero di cavallette o di cinciallegre nella popolazione. In generale, le assunzioni che devono essere verificate perché la crescita della popolazione segua effettivamente il modello malthusiano sono [2]: l ambiente in cui si sviluppa la popolazione deve essere costante e tale da garantire a ciascun individuo sempre la medesima quantità di risorse, indipendentemente dal numero di individui nella popolazione; nessun individuo danneggia o è danneggiato da altri individui della popolazione, pertanto sopravvivenze e fertilità non sono influenzate dalla densità della popolazione; immigrazione o emigrazione sono trascurabili. Quella di malthusianità è quindi una proprietà di una particolare popolazione in quelle specifiche condizioni ambientali, e non appartiene genericamente a tutta la specie. Una stessa specie può essere caratterizzata da una dinamica malthusiana oppure no a secondo delle condizioni dell ambiente in cui si trova. Se anche una sola delle ipotesi sopra elencate non fosse verificata, allora il modello malthusiano non sarebbe più appropriato per descrivere correttamente la dinamica della popolazione. 8

9 1.2 Popolazioni con dinamica continua Il modello di crescita malthusiana nel caso continuo Abbiamo analizzato fino a questo punto la dinamica di una popolazione con generazioni discrete, popolazioni, cioè, in cui le nascite avvengono periodicamente in una ristretta stagione riproduttiva al di fuori della quale nessun individuo è in grado di riprodursi. In molti casi, l ipotesi di riproduzione periodica non è valida. Certamente la riproduzione non può mai essere continua in senso stretto, in quanto anche nelle specie più prolifiche passa sempre un piccolo intervallo di tempo fra un evento riproduttivo e il successivo. Ma in pratica per molte specie le nascite non sono sincronizzate fra loro: gli individui possono riprodursi in un momento qualsiasi dell anno e è non più possibile distinguere dei cicli riproduttivi nettamente separati l uno dall altro. In questo caso si parla di popolazioni a dinamica continua. Va chiarito che, da un punto di vista pratico di utilizzazione dei modelli, la distinzione fra riproduzione periodica e riproduzione continua è almeno in parte di tipo convenzionale e comunque meno rigida di quello che si possa pensare. Per esempio, anche la dinamica della popolazione umana (in cui evidentemente le nascite non sono sincronizzate in una ristretta stagione riproduttiva dell anno) può essere simulata in prima approssimazione con un modello a tempo discreto, purché si utilizzi questo modello per operare delle semplici proiezioni demografiche su un intervallo di tempo relativamente limitato. Viceversa, è lecito usare un modello a tempo continuo anche per una specie a generazioni discrete, cioè con riproduzione periodica e nascite sincronizzate fra loro, a patto che la vita media degli individui sia molto più lunga dell intervallo di tempo fra due stagioni riproduttive. Per definire il modello che descrive la dinamica della popolazione vale sempre la pena di partire dall equazione di bilancio, questa volta però non più definita fra una generazione e quella successiva, ma su un piccolo intervallino di tempo che indicheremo con dt: N(t+dt) = N(t) + Nascite(t, t+dt) - Morti(t, t+dt) dove con N(t) si indica il numero di individui al tempo t, con Nascite(t, t+dt) e Morti(t, t+dt) rispettivamente il numero di nascite e morti nel piccolo intervallo di tempo compreso fra t e t+dt. Per semplicità nella trattazione abbiamo anche qui assunto che immigrazioni e emigrazioni siano trascurabili. Il numero complessivo di nascite in un certo intervallino di tempo sarà proporzionale alla lunghezza dell intervallo stesso (dt), al potenziale riproduttivo medio di ciascun individuo (la fertilità) e, naturalmente, al numero totale N(t) di individui nella popolazione in quell istante di tempo. Se ad esempio ogni individuo è in grado di generare 2 piccoli in un certo intervallo di tempo dt, una popolazione di 100 individui genererà 200 piccoli nel tempo dt, mentre una popolazione di 500 individui sarà in grado di generarne 5 volte di più, cioè Allora, in generale possiamo scrivere che: Nascite(t) = N(t) dt dove (che ha le dimensioni di un tempo -1 ) viene chiamato tasso istantaneo di fertilità della popolazione. Per quanto riguarda le morti nell intervallo di tempo fra t e t+dt, vale lo stesso discorso. Il numero totale di individui che muoiono dipende ancora dalla lunghezza dell intervallo dt, dal numero complessivo di individui nella popolazione e dalla probabilità che mediamente ogni individuo ha di morire nell unità di tempo. Pertanto: Morti(t) = N(t) dt dove viene chiamato tasso istantaneo di mortalità. L equazione di bilancio si può quindi riscrivere nel modo seguente: N(t+dt) = N(t) + N(t) dt - N(t) dt 9

10 Raccogliendo opportunamente a fattor comune N(t) dt e dividendo poi entrambi i membri per dt, si ottiene: (N(t+dt) - N(t))/dt = ( - ) N(t) Formalmente, quando l intervallino di tempo dt diventa molto piccolo (al limite, tendente a zero), si usa indicare il membro sinistro dell equazione col simbolo di derivata (totale nel tempo), e quindi: dn/dt = ( - ) N dove, per semplicità di notazione, è stato eliminato l indice t dalla variabile N. La notazione dn/dt indica semplicemente la variazione nell unità di tempo della densità N della popolazione. Il termine fra parentesi, cioè la differenza fra il tasso di natalità e il tasso di mortalità, viene chiamato tasso istantaneo (intrinseco) di crescita, indicato qui di seguito con la lettera r: r = - In breve, la dinamica della popolazione risulta descritta dalla seguente equazione differenziale: dn/dt = rn La variazione nell unità di tempo del numero di individui di una popolazione è quindi pari al prodotto fra il numero N di individui della popolazione medesima e il tasso intrinseco di crescita r. Questa equazione differenziale costituisce il ben noto modello malthusiano per una popolazione a dinamica continua. Il modello malthusiano si può integrare facilmente, per ottenere così la soluzione esplicita di N rispetto al tempo: N(t) = N(0) exp(rt) dove N(0) è la densità iniziale (t=0) della popolazione. Una popolazione con dinamica malthusiana e riproduzione continua quindi si accresce (o decresce) in modo esponenziale. L espressione qui sopra ricavata è l esatto equivalente nel caso continuo del modello malthusiano di una specie con dinamica discreta, ove = exp(r). Ovviamente se il tasso di mortalità è maggiore del tasso di natalità, il tasso intrinseco di crescita r è minore di zero, le nascite non compensano le morti e la popolazione è in declino. Se invece, è maggiore di, allora r è maggiore di zero e le nascite sono in grado di più che compensare le morti: la popolazione è quindi in crescita. In breve, se: r > 0 >1 la popolazione esplode r < 0 <1 la popolazione è in declino e l estinzione (N=0) è certa r = 0 =1 la popolazione è in stato stazionario (N(t) = costante) Stima del tasso intrinseco di crescita Il tasso intrinseco di crescita della popolazione si può stimare o attraverso stime dirette dei tassi istantanei di fertilità e di mortalità, oppure attraverso regressione lineare sulla base dei dati di abbondanza raccolti in un certo numero di istanti di tempo. Infatti, grazie ad una semplice trasformazione logaritmica del modello malthusiano è possibile scrivere: lnn(t) = lnn(0) + r t che non è altro che l equazione di una retta con coefficiente angolare r, avente il tempo t come variabile indipendente e il logaritmo naturale della abbondanze (lnn(t)) come variabile dipendente. Pertanto, una volta disegnati i dati su un grafico in scala logaritmica avente in ascissa i tempi e in ordinata il logaritmo delle abbondanze, se i dati sono ben rappresentati da una retta allora si può allora ragionevolmente assumere che la dinamica sia di tipo malthusiano. Il tasso di crescita r può essere quindi stimato per interpolazione utilizzando il metodo dei minimi quadrati, oppure graficamente disegnando ad occhio la retta interpolante e calcolando r come: r = (lnn(t 2 ) - lnn(t 1 )) /(t 2 - t 1 ) 10

11 dove N(t 1 ) e N(t 2 ) sono le densità (negli instanti di tempo t 1 e t 2 ) misurate in due punti generici della retta interpolante. 2 Dinamica di popolazioni con dipendenza da densità 2.1 Specie con dinamica continua: il Modello Logistico Abbiamo visto che il modello di crescita malthusiana è valido sotto ipotesi ben precise che possono essere riassunte nel fatto che gli individui non si influenzano reciprocamente fra loro e che i parametri demografici sono costanti e indipendenti dal numero di individui nella popolazione. Questa assunzione è ragionevole solo se la densità della popolazione è bassa, ma in condizioni di affollamento è logico pensare che le interazioni reciproche aumentino sensibilmente fino a diminuire le capacità di sopravvivenza e riproduzione degli animali: gli individui possono cominciare a competere fra loro per lo spazio, o il cibo, oppure per il possesso di una femmina durante la stagione riproduttiva, in generale per tutte quelle risorse che diventano scarse e che risultano quindi limitanti. In questa circostanza la competizione, che sfocia a volte (ma non necessariamente) in veri e propri scontri più o meno cruenti fra due o più individui, può provocare una diminuzione della fertilità media o un aumento della mortalità di tutti gli individui della popolazione oppure soltanto di quelli più deboli e svantaggiati. Quando questo accade, si parla allora di competizione intraspecifica, per distinguerla da un altra forma di competizione, quella interspecifica, che avviene invece fra individui appartenenti a specie diverse. Poiché la competizione intraspecifica è in genere una conseguenza diretta della crescita del numero di individui in una certa area o in un certo volume, si parla anche di fenomeni di dipendenza da densità. Le forme e i modi con cui fertilità e mortalità possono essere alterate in conseguenza dell aumentata densità della popolazione sono diverse. Le modalità con cui si manifesta la competizione sono molto numerose, ma un modo tradizionale di classificare i diversi meccanismi è quello di distinguere fra competizione per interferenza e competizione per sfruttamento di risorse comuni [2]. Il primo è un tipo di competizione diretta in cui c è un contatto anche fisico fra gli individui della popolazione. Poiché in genere questi si muovono attivamente su un determinato territorio, la probabilità di incontrarsi, e quindi di danneggiarsi reciprocamente, è tanto più alta quanti più individui ci sono nella popolazione. Il secondo tipo di competizione invece è di tipo indiretto: al limite gli individui possono anche non incontrarsi mai, tuttavia si influenzano negativamente perché la semplice presenza di un individuo sottrae ad un altro parte di una o più risorse essenziali per la sopravvivenza degli individui. Questo è il caso tipico degli animali filtratori che competono per il particolato presente nella colonna d acqua, oppure delle piante ad alto fusto che con le loro chiome si fanno ombra e competono quindi per la luce. I due casi di competizione per interferenza e competizione per sfruttamento di risorse comuni vengono in genere trattati seguendo un approccio matematico differente e utilizzando diverse assunzioni [2]. Le equazioni che si ottengono per i due tipi di competizione però non sono sempre così differenti, e i modelli ricavati in un caso possono valere anche nell altro. Pertanto, nel seguito verrà presentato solo il caso più semplice di competizione per interferenza, quello che porta al famoso modello logistico. Si consideri una popolazione caratterizzata da un tasso intrinseco di crescita r in condizioni di non affollamento, cioè in assenza di competizione. Si assuma inoltre che: gli animali si muovono in maniera casuale su un territorio di dimensione fissa; immigrazione o emigrazione sono nulle; la probabilità che tre o più individui si incontrino contemporaneamente è trascurabile; 11

12 la probabilità di incontro di due animali è proporzionale al prodotto delle loro densità, cioè, ~ N x N=N 2 (come in un cinetica chimica del secondo ordine, in cui la probabilità di reazione è proporzionale al quadrato delle concentrazioni); ogni volta che due individui si incontrano, tale incontro produce una diminuzione del tasso di crescita della popolazione (attraverso una diminuzione del tasso di natalità, oppure un aumento del tasso di mortalità, o anche di entrambi). L equazione di crescita che descrive la dinamica della popolazione è allora: dn/dt = rn - bn 2 dove b è un coefficiente (di competizione intraspecifica) costante e positivo che tiene conto quantitativamente in maniera aggregata della mobilità di ciascun individuo e del danno prodotto da ciascun incontro. Quando le densità sono molte basse, il termine bn 2 è trascurabile rispetto a rn e quindi la popolazione (assunto r>0) ha una crescita di tipo malthusiano. Ma al crescere della densità, bn 2 diventa man mano più importante e contribuisce a diminuire il tasso di crescita della popolazione (dn/dt), che pur rimanendo positivo diventa sempre più piccolo. Se N è molto grande, il termine di competizione (bn 2 ) può addirittura prevalere su quello malthusiano (rn): quando questo accade, il tasso di crescita della popolazione (dn/dt) diventa negativo e quindi la popolazione è destinata a decrescere. Ne consegue che la popolazione non può più crescere all infinito: deve esistere allora un valore intermedio di abbondanza per cui la popolazione è all equilibrio, un valore di N>0, cioè, per cui dn/dt=0. Questo valore di N viene chiamato capacità portante e verrà qui di seguito indicato con K. E facile dimostrare che K è pari a r/b; ne consegue che tanto maggiore è b (cioè tanto maggiore è la competizione fra i vari individui), tanto più bassa sarà la capacità portante della popolazione, cioè la densità della popolazione all equilibrio. Invece, tanto più piccolo è b (tanto meno cioè gli individui si disturbano reciprocamente in condizioni di affollamento), tanto maggiore sarà la capacità portante: al limite se b tende a zero, K tende all infinito e si ritorna al caso di crescita malthusiana già studiato all inizio di questo capitolo. 2.0 # di pecore (in milioni) Anni Fig. III. Adattamento della curva logistica alla crescita della popolazione della pecora della Tasmania (tratto da [2]). I punti rappresentano i dati sperimentali, mentre le linee continue la densità stimata col modello logistico. 12

13 L equazione che regge la dinamica di una popolazione con dipendenza da densità può essere riscritta mettendo in evidenza la capacità portante K invece del coefficiente di competizione interspecifica: dn/dt = r (1- N/K) N Questa è la formulazione forse più conosciuta dell equazione logistica, definita per la prima volta dallo statistico belga Verhulst a metà del secolo scorso e poi riscoperta negli anni venti da Pearl e Read. Il termine r(1- N/K) rappresenta il tasso netto istantaneo di crescita della popolazione. A differenza del caso malthusiano, tale parametro non è costante, ma dipende dalla densità della popolazione, è massimo per N tendente a zero e decresce (linearmente) al crescere della densità, fino ad annullarsi per N=K, cioè alla capacità portante. Quando la dinamica dipende dalla densità si usa indicare il tasso netto col simbolo R(N) - per distinguerlo dal tasso malthusiano costante r -, perché R è una funzione della densità N. Pertanto, nel caso più generale, la dinamica di una popolazione con dipendenza da densità viene descritta dalla seguente equazione: dn/dt = R(N) N Nel caso specifico di crescita logistica si ha ovviamente che R(N) = r (1- N/K). Un esempio di crescita logistica con la caratteristica forma sigmoide viene riportato in Fig. III per la pecora della Tasmania. E evidente che se N<K allora dn/dt>0 e quindi la popolazione tende a crescere. Se N>K allora dn/dt<0 e quindi la popolazione tende a diminuire, se invece N=K allora dn/dt =0 e la popolazione non può né aumentare né diminuire e si trova in condizioni di equilibrio. E possibile dimostrare che tale equilibrio è stabile, cioè, partendo da un N qualsiasi (purché maggiore di zero), la popolazione tende sempre allo stato di equilibrio N=K. Questo, per inciso, non è l unico equilibrio: anche N=0 è uno stato di equilibrio, perché dn/dt=0 quando la densità di individui è pari a zero. Questa proprietà del modello ci conforta dal momento che, escludendo la possibilità di immigrazioni (così come quella della generazione spontanea!), non si possono creare individui dal nulla. L equilibrio banale N=0, però, è instabile, cioè basta che la densità sia di poco superiore a zero che la popolazione comincerà a crescere fino a raggiungere la capacità portante K (infatti R(0 + )=r>0 e quindi dn/dt>0 per densità di poco superiore a zero). Per simulare la dinamica della popolazione nel tempo si può utilizzare un qualsiasi software commerciale che integra equazioni differenziali con metodi numerici. Nel caso specifico del modello logistico, però, è possibile integrare analiticamente l equazione e ottenere così l espressione che permette di calcolare esplicitamente il valore di N al tempo t a partire dalla densità iniziale N(0)=N o : N(t) = N o K exp(rt)/(k - N o + N o exp(rt)) 2..2 Il caso di specie a riproduzione periodica: il modello di Beverton e Holt La formula appena ricavata costituisce la soluzione analitica esplicita del modello logistico per popolazioni con dinamica continua. Nulla vieta comunque di considerare la densità della popolazione ad intervalli regolari di tempo, ad esempio una volta all anno, e di calcolare la densità della popolazione in un generico anno k in funzione della densità della popolazione nell anno precedente. In questo caso, avendo posto = exp(r), = (exp(r)-1)/k, e avendo indicato N k la densità N(k) della popolazione nell anno k, la dinamica della popolazione può essere riformulata in questo modo: N k+1 = [ / (1+ N k )] N k Questa equazione alle differenze è importante perché costituisce l esatto equivalente in tempo discreto del modello logistico. E conosciuta in letteratura come equazione di Beverton-Holt, dal 13

14 nome dei due ricercatori che per primi la introdussero con riferimento agli stock ittici per specie a riproduzione periodica. Il termine /(1+ N) è il tasso finito di crescita della popolazione, non più costante, però, come nel caso di dinamica malthusiana, ma funzione decrescente della densità di individui. Posto (N) = /(1+ N), la dinamica della popolazione risulta descritta in sintesi dalla generica equazione a tempo discreto: N k+1 = (N k ) N k Proprio come nel caso continuo, ci sono due stati di equilibrio, N=0, che corrisponde all estinzione della popolazione, e N=K=( -1)/ che corrisponde alla capacità portante della popolazione. N=0 è uno stato di equilibrio instabile, perché (N=0)= >1. Basta allora che la densità sia di poco superiore a zero, che la popolazione comincerà a crescere fino a raggiungere la capacità portante. N=K è invece uno stato di equilibrio stabile. Infatti (N) è una funzione decrescente di N, cioè al crescere della densità, diventa sempre più piccolo; poiché all equilibrio N k+1 =N k =K per definizione, si ha che (K)=1. Pertanto, se in un generico anno N k è inferiore alla capacità portante (<K), allora (N k )>1, e la popolazione tende a crescere nell anno successivo. Se invece N k >K, allora (N k )<1 e la popolazione tende a diminuire. Pertanto, data una qualsiasi densità iniziale N o (>0), nel lungo periodo si tenderà sempre verso la capacità portante K. Il parametro rappresenta il massimo tasso di crescita della popolazione in condizioni di non affollamento, cioè in assenza di competizione, mentre misura la forza della competizione intraspecifica. 2.3 Stima dei parametri del modello logistico Il modello di Beverton e Holt ci suggerisce un metodo per stimare i parametri demografici e (o r e K) dell equazione logistica a partire da un certo numero di osservazioni ad intervalli regolari della densità N della popolazione. Questo caso è un po più complesso di quello di una popolazione con dinamica malthusiana, perché non è sufficiente operare una semplice trasformazione logaritmica del modello logistico per linearizzare il sistema e stimare i parametri del modello attraverso gli usuali metodi di regressione lineare. Si può tuttavia operare un diversa (ma altrettanto semplice) trasformazione. Posto infatti y k =N k /N k+1, il modello di Beverton e Holt può essere riscritto, dopo qualche semplice operazione algebrica, come: y k = 1/ + ( / ) x N k che non è altro che l equazione di una retta del tipo y = a x + c, dove x=n k, a= / e c=1/. Pertanto, è possibile stimate i valori di a e c utilizzando gli usuali metodi di regressione lineare, o il metodo grafico descritto nei paragrafi precedenti. Dalle stime di a e c si risale poi a r e K, essendo r=ln =-lnc e K=(1-1/ )a = (1-c)/a 2.4 Dinamiche complesse: il caos deterministico Abbiamo già detto che il modello di Beverton e Holt è l esatto equivalente discreto del modello logistico continuo, e in effetti i due modelli forniscono sostanzialmente gli stessi risultati. In verità, questa equivalenza fra la versione discreta e la versione continua dell equazione di crescita non è sempre verificata: semplici modelli a dinamica discreta infatti possono produrre dei risultati sorprendentemente complessi rispetto a quelli a tempo continuo, nel senso che sono in grado di generare dinamiche che un modello continuo di una singola popolazione non può generare. E questo il caso, ad esempio, della cosiddetta mappa logistica: N k+1 = (1- N k ) N k 14

15 e del modello di Ricker (dal nome del ricercatore che per primo lo introdusse con riferimento agli stock ittici): N k+1 = exp(- N k ) N k. Questi due modelli (caratterizzati da due forme funzionali diverse di (N)) sono infatti in grado di generare dinamiche particolarmente complesse, come mostrato in Fig. IV per il caso specifico del modello di Ricker. A secondo del valore di, il modello di Ricker può essere caratterizzato da un equilibrio stabile, da oscillazioni periodiche non smorzate di periodo T (cioè ogni T anni la densità N della popolazione riassume lo stesso valore, N k+t = N k ), oppure da un comportamento di tipo caotico. Infatti, per >1 esiste sempre un equilibrio K=ln /, ma non è detto che tale equilibrio sia stabile: se 1< <7.389, l equilibrio K è effettivamente stabile se 7.389< <12.509, l equilibrio K non è stabile e il modello esibisce un ciclo di periodo 2 se < <14.224, esiste un ciclo di periodo 4 se < <14.652, esiste un ciclo di periodo 8 se >14.81 il modello esibisce una dinamica di tipo caotico. # di individui 2.5 a) b) # di individui # di individui Anni c) d) Anni Anni Anni Fig. IV. Simulazioni di un ipotetica popolazione ittica col modello di Rickers per diversi valori del tasso finito di crescita e =1. a) =6, esiste un solo equilibrio stabile; b) =10, la dinamica della popolazione è caratterizzata da un ciclo di periodo 2; c) =13, la dinamica della popolazione è caratterizzata da un ciclo di periodo 4; e) =16, la dinamica della popolazione è di tipo caotico # di individui L ultimo comportamento viene indicato in letteratura come caos deterministico, perché i valori assunti dalla densità della popolazione sembrano fluttuare in modo del tutto casuale, ma il meccanismo che genera queste fluttuazioni è invece di tipo deterministico. Questo tipo di 15

16 comportamento viene osservato anche in modelli a dinamica continua, però il modello deve avere almeno 2 variabili di stato per esibire una dinamica di tipo ciclico (ad esempio un modello preda-predatore) e 3 variabili per una dinamica di tipo caotico (ad esempio, una catena trofica con preda, predatore e superpredatore). Il caos deterministico è caratterizzato dal cosiddetto fenomeno di dipendenza dalle condizioni iniziali: se si simula la dinamica della popolazione a partire da due valori di densità iniziale molto vicini fra loro e tuttavia non esattamente uguali, dopo un certo tempo le due traiettorie del modello divergono al punto di non mostrare infine alcuna somiglianza fra loro (Fig. V). In teoria, essendo la dinamica deterministica, basterebbe conoscere esattamente la densità iniziale della popolazione per prevedere l andamento nel tempo delle abbondanze con assoluta precisione. Ma in pratica non è mai possibile avere misure infinitamente precise e quindi le previsioni di questi fenomeni sono sempre meno soddisfacenti col passare del tempo, fino diventare del tutto inaffidabili. # di individui (x 10 3 ) Anni Fig. V. La dinamica di una popolazione ittica viene simulata col modello di Rickers per un orizzonte temporale di 30 anni, a partire da due diverse condizioni iniziali. I punti pieni collegati dalla linea continua rappresentano l andamento della popolazione per una densità iniziale N oa pari a individui per unità di volume; i triangolini collegati dalla linea tratteggiata, per una densità iniziale di N ob = Come si vede, anche se le due condizioni iniziali differiscono solo dell 1 o / oo (!), dopo 15 anni le traiettorie, che sembravano apparentemente uguali, divergono e diventano completamente diverse. Se alle dinamiche intrinsicamente caotiche di questi modelli si aggiunge la variabilità naturale dell ambiente fisico in cui si trova la popolazione e la complessità delle interazioni fra le diverse specie appartenenti ad una stessa comunità, si capisce come in alcuni casi sia molto difficile, quando non addirittura impossibile, operare delle previsioni precise per un periodo sufficientemente lungo. Questo fatto, del resto, non dovrebbe stupirci più di tanto: quasi ogni giorno abbiamo la possibilità di sperimentare la scarsa, se non nulla, affidabilità delle previsioni atmosferiche di medio-lungo periodo, per quanto queste possano essere fatte dai più prestigiosi centri di ricerca del mondo con i più potenti mezzi di calcolo a disposizione. Interferire coi processi biologici naturali e alterare indiscriminatamente la struttura e il funzionamento degli ecosistemi è un gioco molto rischioso che la nostra società ha ormai intrapreso da qualche tempo su scala planetaria. Valutare le conseguenze ecologiche dell attività umana e distinguere fra disturbo antropico e variabilità naturale può essere un operazione estremamente difficile 16

17 proprio in conseguenza della dinamica intrinsecamente complessa della maggior parte dei sistemi ecologici, anche quando ci si limiti ai sistemi più semplici, come quelli discussi in questo paragrafo. Purtroppo, mentre le nostre capacità di comprendere a fondo e controllare questi fenomeni sono molto limitate, i rischi che si corrono nello sfruttamento indiscriminato dell ambiente sono potenzialmente enormi e drammatici. 3 Popolazioni con struttura d età 3.1 Il modello di Leslie Fino a questo punto abbiamo considerato popolazioni omogenee in cui tutti gli individui condividono il medesimo tasso di natalità e il medesimo tasso di mortalità indipendentemente dalla loro età o dalla loro taglia o dal loro stadio di sviluppo. In pratica, in molti casi questa assunzione non è valida, in quanto organismi di età diversa possono fornire contributi diversi alla dinamica della popolazione a cui appartengono. Nei mammiferi, per esempio, gli individui adulti sono spesso (anche se non sempre) più resistenti di quelli giovani: questa maggiore resistenza può avere una base fisiologica, dovuta ad esempio a una maggiore riserva di grasso che permette all adulto di affrontare con successo inverni particolarmente rigidi o lunghi periodi di penuria di cibo. In altri casi gli adulti sono più resistenti dei giovani ad alcune malattie, perché l esposizione ripetuta agli agenti infettivi permette agli animali che riescono a sopravvivere di costruire un adeguata risposta immunitaria che li protegge da attacchi futuri. Anche l esperienza acquisita con l età può essere un elemento importante, perché un adulto sa in genere affrontare meglio le condizioni di pericolo o di stress, come la fuga da un predatore, o la ricerca di una preda o del cibo, la competizione con altri animali per lo sfruttamento di risorse comuni. L effetto netto, in questi casi, è che la sopravvivenza annuale non è più costante, ma cresce con l età degli individui. Naturalmente, a fronte di un elevata mortalità negli stadi perinatali e ad una successiva diminuzione della mortalità negli stadi di sviluppo maturi, può anche accadere che la mortalità cresca con l età negli individui più anziani, perché gli animali più vecchi possono essere meno efficienti nella ricerca e acquisizione del cibo ed essendo più deboli diventano soggetti ai rigori dell inverno, alla pressione dei predatori e alle malattie. Ci sono poi molti altri casi in cui la mortalità è invece bassissima nei primi stadi di sviluppo e cresce successivamente con l età degli individui, come avviene per lo scarafaggio Blatta orientalis, o la mosca della frutta Drosophila melanogaster [2]. Anche il successo riproduttivo può essere legato all età. In primo luogo, gli individui di molte specie impiegano un certo tempo per raggiungere la maturità sessuale, e diventano fertili solo quando hanno raggiunto una taglia minima o accumulato una quantità di energia sufficiente per affrontare il grande dispendio energetico comportato dalla riproduzione. Poiché la taglia è legata più o meno strettamente all età dell individuo, molti animali devono raggiungere un età minima (l età di prima riproduzione) prima di diventare fertili. In molte specie, come nei pesci o nelle piante ad alto fusto, la fertilità (numero di uova generato, o numero di semi) è in genere crescente con la taglia dell individuo e continua a crescere per tutta la vita dell individuo. L esperienza acquisita con l età può aumentare drasticamente il successo riproduttivo degli adulti, perché i giovani, benché fertili, non sono capaci di fornire le cure parentali necessarie per crescere e svezzare con successo la prole. Altre specie sono caratterizzate da una fase post-riproduttiva, in cui gli individui troppo anziani non sono più in grado di riprodursi, anche se continuano a consumare risorse, oppure, quando esiste una forte struttura sociale, contribuiscono ad aumentare il successo riproduttivo delle madri più giovani con la cura dei loro piccoli. Anche la fertilità, quindi, non può più essere assunta costante, ma piuttosto una funzione dell età degli individui. 17

18 Non bisogna dimenticare, infine, che anche da un punto di vista gestionale, la conoscenza della struttura d età della popolazione può essere molto importante, perché molte politiche di prelievo (quelle considerate ad esempio nei piani di abbattimento faunistici) sono legate proprio allo stadio di sviluppo dell animale: il prelievo, infatti si può concentrare solo su alcune classi d età, ad esempio sono sui maschi adulti riproduttivi. Nel caso della gestione delle risorse ittiche, esistono sia a livello commerciale che a livello di pesca sportiva delle limitazione sulla taglia di rimozione: gli individui più piccoli, quelli che non hanno ancora avuto modo di esprimere il loro potenziale riproduttivo, non possono essere oggetto di sfruttamento, e questo si traduce in pratica nell utilizzare delle reti che abbiamo una maglia sufficientemente larga da trattenere solo pesci, bivalvi o crostacei da una certa taglia in su. Siccome la taglia è legata all età, porre una limitazione sulla taglia equivale a mettere un limite sull età degli individui catturabili. E chiaro che se si decide di prelevare il 10% di individui in una popolazione, l impatto di questo prelievo sulla dinamica della popolazione può essere assai diverso se si concentra il prelievo solo sui giovani, oppure solo sugli adulti, o ancora uniformemente sugli uni e sugli altri. Si capisce come in tutti questi casi è difficile arrivare ad una conoscenza della dinamica di una popolazione che sia di una qualche utilità se non si considera esplicitamente la dipendenza dall età dei parametri demografici della specie. Vediamo quindi come si costruisce un modello di dinamica delle popolazioni con struttura d età. Per semplicità di trattazione, prendiamo in esame il caso ipotetico di una popolazione con riproduzione periodica (tutti gli individui sono sincronizzati fra loro e la stagione riproduttiva è concentrata in un periodo piccolo dell anno) in cui siano assenti fenomeni di dipendenza da densità (in cui cioè gli individui della stessa specie non competano fra loro per l acquisizione di una o più risorsa). Il ciclo di vita della popolazione può essere così schematicamente descritto: gli individui vivono al più 4 anni, dopodiché muoiono; le femmine si riproducono in primavera; le femmine di un anno d età non sono ancora riproduttive; le femmine di due anni producono in media 2 piccoli, quelle di tre anni 4 piccoli, e quelle di quattro 3; solo il 50% dei piccoli sopravvive dalla nascita fino ad età 1, nella primavera dell anno successivo; per quanto riguarda gli altri individui, il 70% sopravvive da età 1 a età 2, l 80% da età 2 a età 3, il 90% da età 3 a età 4. Nessuno individuo sopravvive fino ad età 5; il rapporto sessi è 1:1. Per descrivere la dinamica di questa popolazione dobbiamo introdurre la variabile n t,x, cioè il numero di individui (maschi più femmine) che hanno età x al tempo t. Può essere conveniente contare gli individui nella popolazione immediatamente prima della riproduzione, perché così ad ogni conteggio tutti gli individui hanno almeno un anno d età, quindi x=1,2,3,4. Sia s x la sopravvivenza annuale di un individuo d età x, ovvero la frazione di individui che sopravvivono da età x a età x+1. Pertanto: s o =0.5, s 1 =0.7, s 2 =0.8, e s 3 =0.9. Similmente, indicheremo con f x la fertilità di una femmina di età x: f 1 = 0, f 2 = 2, f 3 = 4 e f 4 = 3. Abbiamo ora in mano tutti gli elementi per descrivere la dinamica di questa popolazione. Questa risulta completamente determinata da 4 equazioni, una per ciascuna classe d età x=1,2,3,4. Per ricavare queste equazioni bisogna in primo luogo ricordare che gli individui che nell anno t hanno età x, l anno successivo (t+1), se sopravvivono, avranno età x+1. Pertanto: n t+1,x+1 = s x n t,x Quanti sono gli individui che nell anno t+1 hanno età 1? Questi sono pari a tutti gli individui generati nell anno t dalle femmine riproduttive (nel nostro caso quelle di età 2, 3 e 4) che hanno superato l inverno (con probabilità s 0 ). Pertanto: n t+1, 1 = s 0 (f 2 n t,2 + f 3 n t,3 + f 4 n t,4 ) 1/2 18