COMPORTAMENTO DI MODELLI TENSINTEGRI ACCOPPIATI DI STRUTTURE CELLULARI BEHAVIOR OF COUPLED TENSEGRITY CELL MODELS

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1 Vol. 38 (2014), N. 2, pp ISSN: COMPORTAMENTO DI MODELLI TENSINTEGRI ACCOPPIATI DI STRUTTURE CELLULARI BEHAVIOR OF COUPLED TENSEGRITY CELL MODELS Daniela Seppia *, Angelo Biagioni, Adriano Alippi Dipartimento di scienze di base e applicate per l ingegneria - Università di Roma La Sapienza * Indirizzo dell autore di riferimento Corresponding author s address: Via D. Cucchiari , Roma, Italia (Ricevuto il 24/09/2014, accettato il 28/10/2014) RIASSUNTO I sistemi tensegrity sono costituiti da una serie discontinua di componenti compressi inseriti in un continuum di componenti tesi. Numerose sono le analogie strutturali e fenomenologiche tra cellula e modelli tensegrity, i quali risultano utili per approfondire come l applicazione di forze meccaniche regoli il comportamento cellulare. A tal proposito si sono studiati i modi propri vibrazionali di un icosaedro tensegrale e di un sistema di due icosaedri accoppiati, verificando la natura non lineare dei modelli. L approccio utilizzato è sia sperimentale che analitico e i paramenti scelti per caratterizzare i modelli consentono il confronto diretto tra i risultati ottenuti con entrambi i metodi. ABSTRACT Tensegrity systems are commonly described as an ensemble of compression-resistant struts that do not physically touch one another, but are interconnected by a continuous series of tension elements. There are many structural and phenomenological similarities between cell and tensegrity models. Therefore the theory of tensegrity is often used to work out how mechanical forces rule cell behavior. Eigenmodes of a tensegrity icosahedron and two coupled ones have been studied and their non-linear nature has been demonstrated. The approach is both experimental and analytical, and the parameters characterizing the models allow direct comparison between the results obtained with both methods. Parole chiave: tensegrity cellulare, tensegrity multimodulare, analisi agli elementi finiti (FEM). Keywords: cellular tensegrity, multimodular tensegrity, Finite Element Method (FEM). Associazione Italiana di Acustica, 2014

2 1. Introduzione I sistemi tensegrali (tensegrity) sono strutture in auto-equilibrio stabile comprendenti una serie discontinua di componenti compressi (aste) posizionati all interno di una rete continua di componenti in tensione (cavi) che delineano il sistema spazialmente definendone la forma. Il fatto che gli elementi in compressione siano isolati caratterizza i sistemi tensintegri rispetto alle più comuni strutture che funzionano per massa cioè per resistenza caratteristica del materiale (es. arco di pietra), basate su una continua compressione di elementi pesanti. Nascosta nella definizione di struttura tensintegra vi è la sua proprietà fondamentale, ovvero l esistenza di uno stato di pre-sollecitazione (prestress) che consente al sistema di ritrovare il proprio equilibrio anche dopo l applicazione di forze esterne, secondo la cosiddetta proprietà di ricerca di forma e di tornare nella configurazione iniziale una volta eliminata la perturbazione. L architettura contemporanea ha rappresentato il primo ambito di applicazione della teoria tensegrale con la realizzazione di costruzioni stabili in qualsiasi posizione, molto leggere e in grado di offrire una grande resistenza ai carichi esterni. In breve tempo queste strutture hanno trovato applicazione anche in altri settori scientifici, come per esempio l anatomia e la biologia, costituendo un interessante strumento per l analisi del comportamento di una vasta gamma di sistemi naturali come proteine, virus, cellule e persino il sistema muscolo scheletrico. In questo, le ossa costituiscono le componenti in compressione mentre muscoli, tendini e legamenti, gli elementi in tensione prestressati. Infatti, i principi in base ai quali gli elementi fondamentali della materia organica partecipano al processo di auto-assemblaggio, dando origine a strutture più stabili e caratterizzate da proprietà diverse da quelle dei componenti di partenza, possono essere considerati analoghi a quelli su cui si fonda il concetto stesso della tensegrità [1]. In base a tali considerazioni, ricopre un ruolo fondamentale lo studio del comportamento dinamico degli elementi tensegrali di base (es. T-icosaedro), attraverso l individuazione per essi dei modi propri di vibrazione, propedeutici alla comprensione del comportamento dei reticoli tensegrali più complessi. I principi su cui si fonda la teoria tensegrale, infatti, sono validi a qualsiasi scala, permettendo la rappresentazione di sistemi complessi (es. tessuti, organi, biofilm) generati dall accoppiamento di strutture-base (es. cellula). 2. Modello tensegrale della cellula Le cellule sono strutture estremamente complesse ed organizzate in grado di rispondere a stimoli interni ed esterni, come variazioni di temperatura, del ph o dei livelli di ormoni o nutrienti. Le teorie cellulari attuali concordano nell affermare che le cellule eucariote contengono un intricata rete molecolare, il citoscheletro, all interno del proprio citoplasma che conferisce alla cellula resistenza meccanica, rendendola capace di resistere a distorsioni di forma [2]. Il citoscheletro è un sistema molto dinamico, che permette alle cellule di cambiare la loro forma e di muoversi attraverso strutture specializzate quali pseudopodi, ciglia o flagelli, permettendo anche il movimento di alcuni organuli citoplasmatici che svolgono particolari funzioni essenziali alla sopravvivenza della cellula. Le componenti fondamentali della complessa rete di strutture filamentose che costituisce il citoscheletro sono i microfilamenti, i filamenti intermedi e i microtubuli. Proprio il citoscheletro rappresenta il punto di contatto tra teoria tensegrale e comportamento cellulare. Vol. 38, N. 2, p. 28

3 Infatti, grazie agli studi del biologo cellulare Donald E. Ingber si è compreso che variazioni strutturali dei vari componenti cellulari comportano una modificazione globale della forma e del comportamento cellulare; per esempio, una diminuzione di rigidezza e densità della matrice extracellulare (ECM) determina una forma più rotondeggiante della cellula ma soprattutto influenza la crescita e la differenziazione cellulare (Tab. 1). Questo avviene secondo il processo della meccanotrasduzione che descrive proprio la capacità della cellula di rilevare e rispondere agli stimoli meccanici con risposte di tipo biochimico. Inoltre, un incremento di tensione nei microfilamenti può comportare un appiattimento della cellula; di conseguenza anche l esistenza di uno stato di stress interno (prestress) condiziona la deformabilità cellulare. Tab. 1 - Controllo della crescita e differenziazione della cellula attraverso l alterazione delle caratteristiche meccaniche (rigidezza e densità) dell ECM, tratto da [3] Control of cell growth and differentiation through the alteration of the ECM mechanical properties (stiffness and density) taken from [3] ECM Gel ECM Coating Malleable Rigid Low Density High Density Growth Differentiation Sulla base di queste considerazioni, Ingber costruì un modello fisico precompresso, dunque tensegrale, e verificò che il suo comportamento, in condizione di ancoraggio su substrato con diverse caratteristiche, poteva considerarsi analogo a quello di una cellula. Il modello di tensegrity cellulare proposto da Ingber prevede che le forze di trazione esercitate dai cavi della struttura tensegrale siano dovute ai microfilamenti ed ai filamenti intermedi e che siano bilanciate dalle forze originatesi dagli elementi che resistono a compressione. Ovvero i centri di adesione alla matrice cellulare e i microtubuli, che agiscono come montanti interni [4]. L applicazione della teoria tensegrale permette di descrivere in termini meccanici l organizzazione e la funzione degli elementi contrattile e tensivo del citoplasma, ma suggerisce anche l ipotesi che la struttura del citoscheletro possa essere modificata alterando le forze fisiche che si trasmettono sulla superficie cellulare. Poiché gli enzimi che intervengono nella crescita cellulare sono attaccati al citoscheletro, variare le proprietà di quest ultimo può influenzare le reazioni biochimiche che avvengono a livello cellulare, permettendo anche alle cellule di intraprendere programmi genetici differenti. Vol. 38, N. 2, p. 29

4 3. Tensegrity multimodulare Il modello tensegrale rimane valido a qualsiasi scala e per questo risulta utile descrivere la cellula come composta da numerosi, più piccoli, moduli tensegrity autostabilizzati collegati tra loro secondo il modello tensegrale (Fig. 1). Infatti, le cellule sono meccanicamente accoppiate all ambiente formando una sorta di catena cinematica che risponde a sollecitazioni meccaniche esterne. Un esempio è la cellula eucariota cioè dotata di nucleo, nella quale il modello tensegrale della cellula contiene un nucleo tensegrale collegato con la superficie cellulare attraverso una serie di elementi tesi. Attraverso il citoscheletro, la comunicazione meccanica raggiunge anche il nucleo; questa serie di connessioni agisce cambiando la forma della cellula e quindi le proprietà fisiologiche. Attraverso la teoria tensegrale multimodulare è possibile modellizzare anche sistemi più complessi come biofilm, tessuti o organi; i tessuti, in generale, sono costituiti da numerose cellule che si oppongono continuamente alle forze di compressione o trazione generate dalle cellule vicine, ad esse meccanicamente accoppiate. Fig. 1 - Modello di una struttura tensegrale multi modulare del citoscheletro contenente lunghi microtubuli (gialli), che collegano e stabilizzano la continua rete comprendente microfilamenti (blu), tratto da [5] Multimodular tensegrity cytoskeleton model containing long microtubules (yellow), that link and stabilize a continuous network of microfilaments (blu), taken from [5] Diviene, quindi, di grande interesse considerare come mutino le condizioni di un sistema quando, da libero e isolato che lo si consideri inizialmente, viene accoppiato ad altri sistemi simili; utilizzando la teoria tensegrale è possibile applicare modelli matematici semplici a sistemi accoppiati complessi. 4. Icosaedro tensegrale Il modello dell icosaedro tensegrale, o ottaedro espanso, studiato da Ingber è sicuramente quello che meglio approssima la geometria cellulare e per questo il più diffuso per la sua modellizzazione. Questa particolare struttura può essere realizzata mediante sei aste rigide (puntoni), non in contatto tra di loro, e ventiquattro elementi elastici, collegati agli estremi delle aste. Le aste, a due a due parallele a una distanza Vol. 38, N. 2, p. 30

5 eguale, sono disposte suddivise in tre coppie, le aste di ogni coppia essendo ortogonali a quelle delle altre due. A ogni vertice dell icosaedro tensegrale si trova l estremo di un puntone e quattro diversi tiranti ma nessuna asta condivide un vertice con una delle altre aste (Fig. 2). Nel parallelo tra icosaedro tensegrale e cellula, le aste soggette a compressione dell icosaedro rappresentano i microtubuli mentre gli elastici in tensione rappresentano i microfilamenti e i filamenti intermedi. Lo stato di pre-sollecitazione viene realizzato mediante l azione congiunta delle forze di trazione che agiscono sugli elementi elastici. L icosaedro tensegrale rappresenta la struttura di maggiore interesse ai fini della modellizzazione cellulare in quanto rimane uno tra i modelli più semplici, mantenendo le caratteristiche essenziali osservate in strutture con diverso numero di elementi e mimando molti fenomeni osservati nelle cellule viventi, tra i quali l effetto dell adesione al substrato sulla forma della cellula, la polarità cellulare e il conseguente rimodellamento del citoscheletro. Anche per questo viene spesso adottato come modello nella rappresentazione gerarchica di moduli tensegrali di diversa dimensione Fig. 2 - T-icosaedro - T-icosahedron 5. Simulazione e analisi sperimentale Si è analizzata la risposta in frequenza di un singolo icosaedro e di un sistema di oscillatori accoppiati costituiti da due icosaedri tensegrali connessi tra loro, utilizzando due differenti approcci, uno sperimentale e l altro numerico basato su una modellizzazione agli elementi finiti. I parametri caratterizzanti i modelli sopraelencati sono stati scelti in maniera tale da permettere il confronto dei risultati ottenuti mediante simulazioni numeriche con quelli ottenuti mediante misure sperimentali. 5.1 Singolo icosaedro La modellizzazione agli elementi finiti dell icosaedro tensegrale è stata realizzata utilizzando il software di simulazione COMSOL Multiphysics. Sulla base del modello sperimentale è stata riprodotta la geometria della struttura pre-sollecitata descritta precedentemente. I materiali utilizzati sono stati appositamente caratterizzati sulla base delle proprietà meccaniche dei materiali costituenti il modello reale secondo quanto riportato nella tabella 2. Vol. 38, N. 2, p. 31

6 Tab. 2 - Proprietà fisiche e meccaniche dei materiali - Physical and mechanical properties of materials Caratteristiche fisiche e meccaniche Aste: PVC Elastici: Gomma E (modulo di Young) ν (coefficiente di Poisson) ρ (densità) m (massa) α (coeff. di espansione termica) l (lunghezza) r (raggio) 3, Pa 0, kg/m 3 0,026 kg K -1 0,24 m 0,005 m 1, Pa 0, kg/m 3 0,0006 kg 1, K -1 0,15 m 0,001 m In particolare il cavo elastico utilizzato è costituito da una serie di sottili elastici aggregati tenuti assieme da una sottile guaina. Realizzato il modello numerico viene applicata una coppia di forze di eccitazione lungo y simmetricamente disposte a risultante nulla (per evitare traslazioni del centro di massa del modello) e si ricava l ampiezza dello spostamento lungo y di un punto della struttura. L analisi della risposta in frequenza consente di individuare un massimo di vibrazione alla frequenza f 1 = 7.6 Hz che corrisponde alla frequenza di risonanza del sistema (Fig. 3). a) b) Fig. 3 - Simulazione agli elementi finiti dell oscillazione del T-icosaedro alla frequenza f 1 = 7.6 Hz (Fig.3a) e ampiezza dello spostamento lungo y di un punto dell icosaedro (Fig.3b) - Finite Element simulation of T- icosahedron vibration on frequency f 1 = 7.6 Hz (Fig.3a) and T- icosahedron amplitude displacement onto the y axis (Fig.3b) In corrispondenza della frequenza di risonanza la struttura presenta un caratteristico moto di vibrazione in cui le aste di ciascuna coppia si muovono in controfase allontanandosi e avvicinandosi l una all altra; gli elevati valori dell ampiezza di spostamento degli elementi elastici rilevati tramite simulazioni numeriche sono dovuti a un cambio del fattore di scala nella rappresentazione grafica. Dal punto di vista sperimentale, per studiare i modi di vibrazione del T-icosaedro sono state riprodotte le stesse condizioni imposte nell analisi agli elementi finiti. La struttura è sospesa al centro di una delle sei aste, nel punto in cui viene applicata una Vol. 38, N. 2, p. 32

7 forzante sinusoidale esterna realizzata tramite un oscillatore meccanico. L oscillatore è alimentato da un generatore di segnale sinusoidale alla frequenza voluta, opportunamente amplificato. È stato poi inserito un traguardo ottico inserito sull asta parallela a quella eccitata, prendendo in considerazione lo stesso punto usato nella simulazione numerica. Una radiazione laser colpisce un sottile ago (traguardo ottico) solidale con l asta di cui si vuole misurare la vibrazione. L ago sporge da una delle estremità dell asta e quando la struttura è ferma, impedisce al raggio laser di colpire uno schermo disposto frontalmente al laser e dietro al T-icosaedro (posizione di riferimento). Quando la struttura è in moto, l ago permette periodicamente al raggio laser di colpire lo schermo. Grazie a un traslatore micrometrico cui è connesso il laser, si riporta quest ultimo nella posizione in cui la radiazione laser è nuovamente coperta dall ago; lo spostamento necessario letto sul micrometro costituisce una misura dell ampiezza di vibrazione di picco dell asta. Con tale apparato, si effettua una scansione iniziale in frequenza per individuare le frequenze di risonanza della struttura; nell intorno di questa frequenza ( Hz) l icosaedro viene eccitato con diversi valori dell ampiezza della forzante ricavando, per ciascun valore di eccitazione, il picco di risonanza corrispondente. In questo modo si ottiene lo spettro di oscillazione del T-icosaedro per valori dell ampiezza di oscillazione nell intervallo mv pp (Fig. 4). Lo spostamento e la flessione del picco all aumentare dell ampiezza di eccitazione è indice di non linearità della struttura; la complessità della struttura non permette di ricavare il ciclo di isteresi caratteristico della bistabilità, ma la graduale perdita di simmetria della curva di risonanza all aumentare dell ampiezza di eccitazione prelude un comportamento bistabile della struttura. Fig. 4 - Misura sperimentale dell oscillazione del T-icosaedro in funzione della frequenza per diversi valori dell eccitazione - Laboratory measurement of T-icosahedron oscillation depending on frequency for different loads 5.2 Sistema di due icosaedri accoppiati Analogamente a quanto fatto per la struttura T-icosaedro, anche lo studio del sistema di due icosaedri accoppiati è stato effettuato sia per via numerica sia per via Vol. 38, N. 2, p. 33

8 sperimentale. Il modello è stato costruito accoppiando due moduli, ciascuno dei quali presenta stesse caratteristiche geometriche, fisiche e meccaniche dell icosaedro singolo descritto precedentemente; i due moduli sono stati affiancati l un l altro lungo l asse y e collegati agli estremi di una coppia di cavi elastici. Anche in questo caso viene applicato un carico simmetrico ad una coppia di aste parallele di uno solo dei due icosaedri lungo la direzione dei cavi di collegamento, normalmente all asta pilotata. Si è ricavata l ampiezza della vibrazione lungo y di un punto su ciascuna delle due aste eccitate (Fig. 5). Fig. 5 - Ampiezza dello spostamento lungo y di un punto del sistema di due icosaedri tensegrali accoppiati - Displacement amplitude onto the y axis of two coupled T-icosahedra system In questo caso la curva presenta due massimi di vibrazione: uno in corrispondenza della frequenza f 1 = 7.6 Hz, la stessa emersa per il singolo icosaedro e una in corrispondenza della frequenza f 2 = 12 Hz. A ciascuna delle due frequenze proprie corrisponde un diverso modo proprio dell insieme; in particolare, a 7.6 Hz le aste a cui sono vincolati gli elastici di accoppiamento si muovono in fase così da mantenere invariata la lunghezza dei connettori mentre a 12 Hz le stesse aste si muovono in controfase e i connettori risultano massimamente deformati (Fig. 6). a) b) Fig. 6 - Posizione delle aste del sistema di due icosaedri accoppiati alla frequenza 7.6 Hz (Fig.6a) e 12 Hz (Fig.6b) (piano y - z) - Location of two coupled icosahedra system bars at frequencies 7.6 Hz (Fig.6a) and 12 Hz (Fig.6b) (y-z plane) Vol. 38, N. 2, p. 34

9 Il valore della seconda frequenza propria dipende dalle condizioni di accoppiamento; in particolare aumentando il valore del modulo di Young degli elastici connettori il secondo modo proprio si ritrova in corrispondenza di valori sempre maggiori di frequenza (Fig. 7). Infatti (1) f 2 ( E + E ) 1 cosaedro connettori A = [Hz] 2 π ml i 2 dove: m è la massa dell icosaedro [kg]; A è la sezione degli elastici connettori [m 2 ]; l è la lunghezza degli elastici connettori [m]; E icosaedro è il modulo di Young che caratterizza gli elastici interni all icosaedro [Pa]; E connettori è il modulo di Young che caratterizza gli elastici connettori [Pa]. Fig. 7 - Aumento della seconda frequenza propria del sistema di due icosaedri accoppiati al variare del modulo di Young degli elastici connettori Increase of the second eigenfrequency of two coupled icosahedra upon varying of connectors Young s modulus L apparato adottato per eseguire le prove sperimentali sui due icosaedri accoppiati è lo stesso usato per il singolo icosaedro. Coerentemente con le simulazioni numeriche anche il modello sperimentale presenta due frequenze proprie. In questo caso, si valuta il massimo di oscillazione della struttura per entrambe le frequenze proprie all aumentare dell ampiezza del segnale di eccitazione, nell intervallo di frequenze Hz per la prima frequenza propria e Hz per la seconda frequenza propria (Fig. 8). Anche in questo caso non si è rilevato alcun ciclo di isteresi ma la flessione del picco di risonanza induce a pensare ad un comportamento bistabile della struttura. Vol. 38, N. 2, p. 35

10 a) b) Fig. 8 - Variazione della prima (Fig.8a) e della seconda (Fig.8b) frequenza propria del sistema di due icosaedri accoppiati per diversi valori dell ampiezza di eccitazione - Variation of the first (Fig.8a) and second (Fig.8b) eigenfrequency values in the case of a two coupled icosahedra system for different values of the load amplitude Conclusioni Sono state eseguite un analisi numerica agli elementi finiti ed un analisi sperimentale su due modelli differenti: un singolo icosaedro tensegrale e due icosaedri tensegrali accoppiati. Le misurazioni teoriche condotte sui modelli hanno fornito per un singolo icosaedro il valore della frequenza di risonanza pari a 7.6 Hz mentre per due icosaedri accoppiati la prima frequenza propria è risultata pari a f 1 = 7.6 Hz, la seconda frequenza propria si è rilevata per f 2 = 12 Hz. L analisi sperimentale ha messo in evidenza la natura non lineare dei modelli studiati, mostrando una dipendenza della frequenza di risonanza dall ampiezza di eccitazione e preludendo un comportamento bistabile degli stessi. Summary The purpose of this work is to perform a Finite Element and laboratory analysis on two different models (a single T-icosahedron and a system of two coupled icosahedra) in order to find their eigenfrequencies. The measurements conducted on theoretical models have provided for a single icosahedron the value of eigenfrequency on 7.6 Hz, while for two coupled icosahedra the first eigenfrequency is on 7.6 Hz, the second one is 12 Hz. The laboratory analysis has highlighted the dependence of resonance frequency on loads amplitude. This behavior is a sign of structures non-linear and bi-stable nature. Bibliografia [1] Alippi A., Biagioni A., Conclusio D., D Orazio A., Nonlinear Phenomena in Vibrating Tensegrity Structures, in Proceedings of Internoise 2010, International Congress and Exposition on Noise Control Engineering, Lisbon, June 2010, id [2] Ingber D.E., Tensegrity I. Cell structure and hierarchical systems biology, Journal of Cell Science, 116 (2013), pp [3] Ingber D.E., Dike L, Hansen L., Karp S., Liley H., Maniotis A., McNamee H., Vol. 38, N. 2, p. 36

11 Mooney D.,Plopper G., Sims J., Wang N., Cellular Tensegrity: exploring how mechanical changes in the cytoskeleton regulate cell growth, migration and tissue pattern during morphogenesis, International Review of Cytology, 150 (1994), pp [4] Ingber D.E., Tensegrity-based mechanosensing from macro to micro, Progress in Biophysics & Molecular Biology, 97(2-3) (2008), pp [5] Ingber D.E., Heidemann S.R., Lamoureux P., Buxbaum R.E., Opposing views on tensegrity as structural framework for understanding cell mechanics., Journal of applied physiology, 89(4) (2000), pp Vol. 38, N. 2, p. 37

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