TESSUTO MERISTEMATICI

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1 TESSUTO Formato da singole cellule in continuità tra loro e coordinate nell attività funzionale, con specializzazione morfologica e fisiologica. Si distinguono tessuti MERISTEMATICI ADULTI CARATTERE DISTINTIVO DEI TESSUTI LAMELLA MEDIANA: diaframma di separazione tra due cellule che rimangono unite con legami pectici. PARETE: materiale organico elaborato che si deposita in stratificazioni successive su lamella mediana. Si distingue in primaria e secondaria PLASMODESMI: cordoni di citoplasma che per mezzo di porocanali attraversano le pareti contigue e permettono le relazioni tra cellule SPAZI INTERCELLULARI: cavità tra cellule vicine, permettono lo scambio gassoso anche in tessuti profondi.

2 CELLULE MERISTEMATICHE - sono molto più piccole delle adulte (20 µm) - parete molto sottile (manca parete secondaria) - vacuoli molto piccoli - nucleo occupa gran parte del volume cellulare - proplastidi e numerosissimi ribosomi - Accrescimento per divisione Passaggio da cellula meristematica una cellula adulta Forte aumento delle dimensioni chiamato: accrescimento per distensione Sviluppo dei caratteri tipici che distinguono la cellula vegetale: parete, plastidi, vacuoli Specializzazione e formazione di tessuti (parenchima, conduttore, meccanico, protezione) Perdita della capacità di dividersi che può essere riacquistata solo in casi eccezionali

3 Accrescimento per divisione Accrescimento per distensione La cellula raddoppia la sua massa senza variare altri caratteri La cellula cambia completamente aspetto Tutti i suoi componenti sono sintetizzati in proporzione tra loro (duplicazione) Accrescimento è più intenso: parete cellulare, plastidi, vacuoli si sviluppano maggiormente rispetto ad altri componenti cellulari Intensa sintesi dei polisaccaridi della parete Intensa sintesi dei componenti dei plastidi Introduzione d acqua nella cellula correlata all espansione dei vacuoli Biosintesi dei componenti del citoplasma in proporzione più ridotta Il numero di cell meristematiche che continuano a dividersi resta costante. Le cellule che escono dallo stato meristematico si sviluppano e diventano cell. adulte specializzate. Così 2 cell. meristematiche sorelle possono svilupparsi seguendo due vie divergenti: una resta meristematica l altra diventa adulta.

4 Differenze tra cellula meristematica e cellula adulta Dimensioni piccole: non superiori ai 20µm grandi: 80µm-100µm Parete sottile ispessita, parete primaria e secondaria Plastidi Protoplastidi (non differenziati) Differenziati (cloropl, cromopl, leucopl) Vacuoli Assenti (o molto piccoli) Molto sviluppati Accrescimento Divisione (embrionale) Distensione Funzioni Disposizione Produzione di nuove cellule Capacità di dividersi (molti ribosomi) Sono cellule vive Presenti negli apici del fusto e delle radici Specializzate e unite a formare tessuti (parenchimatico, conduttore, meccanico, tegumentale, secretore) Possono essere cell. vive (parenchima) o cell. morte (sclerenchima) Costituiscono la maggior parte del cormo

5 TESSUTI MERISTEMATICI Sono costituiti da cellule che hanno la capacità di dividersi (elevata attività mitotica) Originano nuovi tessuti adulti attraverso continue divisioni cellulari I meristemi sono responsabili dello sviluppo embrionale della pianta e dello sviluppo degli organi (accrescimento indefinito) Primari - meristemi apicali - meristemi intercalari Secondari - cambio cribro-vascolare - cambio subero-fellodermico - avventizi originano dall embrione e formano il corpo primario della pianta. Originano dai tessuti adulti che hanno ripreso la capacità di dividersi, contribuendo a formare il corpo secondario della pianta. Le cellule dei meristemi secondari conservano i caratteri delle cellule adulte da cui derivano, come ad esempio i vacuoli ben sviluppati.

6 TESSUTI MERISTEMATICI PRIMARI Derivano dall embrione. Sono cellule embrionali che mantengono la capacità di dividersi in maniera continua. Sono i principali artefici dell accrescimento indefinito. Tessuti posti all apice dei fusti e delle radici. fanno allungare la pianta Sono implicati nell allungamento della pianta. - primari APICALI Presenti nelle estremità di radici e fusto, soprattutto nella zona dei germogli. Le cellule conservano sempre il carattere embrionale. - primari INTERCALARI Sono costituiti da cellule embrionali inserite in tessuti adulti, che mantengono la capacità di dividersi. Responsabili dell accrescimento degli internodi dei fusti delle monocotiledoni e delle guaine fogliari.

7 TESSUTI MERISTEMATICI SECONDARI Derivano da cellule adulte che perdono la capacità di dividersi durante la differenziazione e la riacquistano successivamente, pur mantenendo numerosi caratteri delle cellule adulte da cui derivano Si trovano nei fusti e nelle radici, ma non a livello degli apici, bensì nella parte sottostante dove l organo è massiccio e legnoso - secondari CAMBIALI fanno ingrossare la pianta Sono responsabili dell accrescimento secondario della pianta, ossia dell ingrossamento del fusto e della radice. cribro-vascolare: subero-fellodermico: forma i tessuti conduttori: libro e legno. formare i tessuti che rivestono esternamente il fusto e la radice legnosa (corteccia). - secondari AVVENTIZI Compaiono a seguito di stimoli traumatici. Sono formati da cellule adulte che recuperano la capacità di dividersi al fine di riparare il danno subito.

8 TESSUTO PARENCHIMATICO Sono detti anche tessuti fondamentali (funzioni vegetative basilari). Formati da cellule vive, fortemente vacuolizzate, di forma isodiametrica e possono avere spazi intercellulari. Le pareti sono solitamente sottili cellulose-pectiche. Le cellule parenchimatiche sono capaci di dividersi e hanno comunemente pareti primarie. Data la loro capacità di dividersi sono importanti nei processi di rigenerazione e cicatrizzazione Formano gran parte delle foglie, dei fusti e delle radici non legnose, dei semi e della polpa dei frutti Clorofilliano Acquifero Aerifero Riserva Conduttore Presenti cloroplasti. Deputato alla fotosintesi. Tessuto presente nelle foglie e nelle parti verdi della pianta Citoplasma ridotto, con molti vacuoli o unico grande, in cui ci sono sostanze mucillaginose che si imbibiscono di H 2 O. Grande sviluppo dello spazio intercellulare. Facilita il ricambio d aria. Consente il galleggiamento alle piante acquatiche. Presente soprattutto in organi specializzati per la riserva (bulbi, semi, rizomi, tuberi ). Formato da cellule allungate ed adese senza spazi intercellulari. Pareti sottili e ricche di punteggiature per il trasporto di soluzioni.

9 TESSUTO PARENCHIMATICO CLOROFILLIANO E specializzato nella funzione fotosintetica (clorenchima) Le cellule di questo parenchima hanno parete sottile e numerosi cloroplasti sviluppati. Formato da cellule specializzate nella funzione fotosintetica: cloroplasti/cellula, nella foglia forma il mesofillo. Il clorenchima è associato ad aerenchima (spazi intercellulari) in comunicazione con camere sottostomatiche e stomi che permettono lo scambio gassoso di CO 2 e O 2 Può presentare ampi spazi intercellulari che sono intercomunicanti sino alle camere sottostomatiche, in modo che i gas entrati dagli stomi, raggiungano velocemente le cellule parenchimatiche

10 TESSUTO PARENCHIMATICO AERIFERO Detto anche AERENCHIMA. Sono esaltate le funzioni di conduzione dei gas. E formato da poche cellule con ampi spazi intercellulari pieni di aria. Facilita l arrivo di O 2 alle radici immerse in ambienti asfittici (acquitrini, paludi). Si trova nei fusti e nelle radici di molte piante acquatiche e di palude di cui forma gli organi di galleggiamento Ci sono cellule con parete rigida lignificata e forma a stella (idioblasti meccanici) che aiutano nel mantenimento degli spazi intercellulari

11 TESSUTO PARENCHIMATICO ACQUIFERO E il sistema di riserva delle piante grasse. Possiede cellule con una cuticola molto spessa Possiede cellule ricche di materiali mucillaginosi allo stato colloidale che hanno grande capacità di trattenere l acqua. La presenza di parenchima acquifero unita all eccezionale spessore della cuticola dà alle piante grasse un enorme capacità di resistere ai climi più aridi. Tipico delle piante succulente (es. cactus, aloe, agave ) presenti nei climi secchi ed aridi. Il parenchima acquifero presenta cellule molto grandi, di forma tondeggianti. L'acqua è contenuta nel vacuolo centrale, che occupa quasi tutto il volume cellulare. Nel vacuolo sono contenute anche sostanze mucillaginose con funzione di trattenere l'acqua.

12 TESSUTO PARENCHIMATICO RISERVA Si trova principalmente nei semi, in molti organi sotterranei (radici, tuberi, rizomi), nel midollo dei fusti, ecc... Ha la capacità di accumulare grandi quantità di sostanze organiche quali grassi, proteine, amido. Nella patata sono cellule grandi, poligonali e isodiametriche che contengono amido Nella cariosside delle Graminacee gli strati più esterni contengono proteine (granuli di aleurone) quelli interni granuli di amido. Parenchima di riserva amilifero Si trova ad es. nei semi di cereali (grano, riso, mais) e nei tuberi di patata. All'interno delle cellule si osservano numerosi granuli d'amido. I parenchimi di riserva possono anche contenere mono- di- poli- saccaridi in soluzione nei vacuoli: glucosio nell'uva e nelle pesche, saccarosio nella radice di barbabietola e nel fusto della canna da zucchero, inulina nei tuberi di dalie e topinambur. Parenchima di riserva proteico Le proteine sono accumulate all'interno di piccoli vacuoli (es. granuli di aleurone), ove precipitano in seguito alla disidratazione del seme. Parenchima di riserva lipidico Parenchimi che accumulano oli si trovano sotto forma di gocce di diverse dimensioni nel citoplasma (es. nei frutti di avocado e nei semi di ricino).

13 TESSUTO PARENCHIMATICO CONDUTTORE Parenchima conduttore: formato da cellule allungate, senza spazi intercellulari, con pareti sottili e ricche di punteggiature che permettono il trasporto di sostanze. Questo parenchima ha la funzione di trasportare molecole a media distanza in senso orizzontale. Mentre il trasporto in senso verticale è assicurato da elementi altamente specializzati del tessuto conduttore (vascolare e cribroso), il parenchima conduttore consente il movimento delle soluzioni in senso orizzontale, formando raggi midollari, che hanno una disposizione radiale. E presente anche nelle briofite (che non hanno un vero e proprio tessuto conduttore).

14 TESSUTI TEGUMENTALI I tessuti tegumentali rivestono la superficie esterna della pianta In tutti i tessuti tegumentali le cellule sono a stretto contatto senza spazi intercellulari. Funzione principale: protezione contro un eccessiva perdita di acqua per evaporazione. - Le pareti sono almeno parzialmente impregnate di cutina o suberina che le rendono impermeabili all acqua. - Protezione da parassiti e da agenti atmosferici. - Regolano gli scambi gassosi della pianta con l esterno. Epidermide: riveste tutto il corpo primario della pianta (fusti erbacei, foglie, fiori, frutti) Rizoderma: presente nella zona pilifera nella radice (struttura primaria). Esoderma: subentra al rizoderma quando i peli radicali degenerano. Endoderma: tessuto protettivo interno, costituito da cellule parzialmente suberificate. Sughero: protezione esterna di origine secondaria, avvolge corpo secondario pianta.

15 Epidermide È rivestimento di parti fiorali, frutti, semi, foglie e fusti. Funzioni: limita perdita di H 2 O, media rapporti con l esterno Morfologia: unico strato cellulare senza spazi intercellulari cellule di forma poligonale, isodiametriche fra loro. Monocotiledoni: allungate secondo l asse maggiore. Dicotiledoni: contorni ondulati ad incastro Cellule vive, con grandi vacuoli, attraversati dalla luce. Hanno una grande resistenza meccanica aumentata dalla pressione di turgore dei grandi vacuoli. Possono essere presenti tessuti modificati di protezione. La parete esterna può essere ispessita con cuticola.

16 Rizoderma Il rizoderma è l epidermide nella radice nella zona in struttura primaria. Costituisce il rivestimento delle parti apicali radicali. Il rizoderma è monostratificato, liscio, PERMEABILE ed avvolto in un residuo mucillaginoso (mucigel) derivante dalla cuffia. Presenza di peli radicali (zona pilifera) assorbimento acqua e sali minerali che sono convogliati verso i tessuti più profondi della radice. I peli radicali sono estroflessioni delle cellule epidermiche che servono ad aumentare l area assorbente della radice. Hanno vita breve: nascono e muoiono in continuazione rimanendo sempre di numero costante. Sono unicellulari, con un grande vacuolo, hanno il nucleo che si sposta progressivamente verso l apice del pelo.

17 Esoderma Ha una funzione temporanea: ricopre la zona del rizoderma che va degenerandosi durante l accrescimento delle radici. In particolare protegge la radice primaria nel passaggio a secondaria mentre si forma il sughero. E presente nella parte più esterna del cilindro corticale. Funzione protettiva della radice primaria, con pareti cellulari ispessite nello strato più esterno per deposizione di suberina

18 Endoderma E lo strato più interno del cilindro corticale, presente sia nella radice che nel fusto. Nelle radici forma un strato unicellulare senza spazi intercellulari. Le pareti hanno una fascia impregnata di suberina che corre come un nastro lungo le pareti radiali e trasversali formando la banda di Caspary. Controllo dell assorbimento minerale: H2O e soluti devono passare all interno del loro citoplasma prima di raggiungere il cilindro centrale. Nel parenchima corticale H2O e soluti possono muoversi attraverso tre strade distinte: a) Apoplastica: pareti cellulari b) Simplastica: citoplasma delle cellule c) Spazi intercellulari Le bande del Caspary induco l H2O e soluti ad attraversare la cellule che formano l endoderma.

19 Sughero Sughero è un tessuto tegumentale, che ha origine dal cambio subero-fellodermico (fellogeno). Sostituisce l epidermide nel fusto e l esoderma nella radice quando vengono lacerati in seguito alla crescita in spessore (struttura II), ma si può formare anche in altre parti come tessuto di cicatrizzazione. E formato da cellule morte, di forma prismatica a stretto contatto senza spazi intercellulari. Hanno pareti sottili e suberificate, che possono anche lignificare. Le pareti cellulari sono impermeabili agli scambi. Sono presenti aperture, lenticelle, che permettono il passaggio di aria e vapor acqueo. Tutti i tessuti che vengono a trovarsi esternamente al sughero muoiono e si sfaldano a brandelli (scorza - ritidoma).

20 Apparato stomatico Gli stomi sono cellule epidermiche specializzate, presenti in particolare nella pagina inferiore delle foglie. Sono aperture regolabili, dipendono dalle necessità della pianta e delle condizioni ambientali. Consentono alla CO 2 e all O 2 di penetrare nei tessuti: fotosintesi e respirazione. Consentono la traspirazione: evaporazione di H2O trascina la linfa grezza dalle radici alle parti aeree. - due cellule di guardia di aspetto reniforme che delimitano una fessura, rima stomatica, di ampiezza regolabile. Possono contenere cloroplasti sviluppati. - le cellule compagne, cellule epidermiche adiacenti alle cellule guardia. Partecipano al meccanismo di regolazione dell apertura stomatica. - camera sottostomatica, posta al di sotto della rima, è in relazione agli spazi intercellulari per facilitare gli scambi gassosi Gli stomi si aprono quando le cellule di guardia, accumulano ioni potassio K+ che richiamano l'ingresso dell'acqua nella cellula per osmosi. Le cellule diventano turgide e si ripiegano a forma di "fagiolo" aumentando l'ampiezza dell'apertura stomatica. Apertura stomatica

21 SAGGI DI IDENTIFICAZIONE di una droga In Farmacopea sono riportati due saggi inerenti gli stomi: - Indice Stomatico: rapporto tra stomi e cellule totali - Morfologia degli stomi: reciproca disposizione delle cellule compagne rispetto alle cellule di guardia. 100 S Indice Stomatico: E + S S = numero di Stomi E = numero cell. Epidermiche Cassia senna: I.S.= 10-12,5 15 Cassia angustifolia: I.S.= 14-17,5-20 Indice Stomatico permette di distinguere la Cassia senna L. (Cassia acutifoglia) di origine indiana, dalla Cassia angustifoglia di provenienza africana, entrambe specie arbustive delle Leguminose e da cui si ricava la senna (droga ad antrachinoni). Entrambe hanno stomi di tipo paracitico. L'indice stomatico è un criterio microscopico di discriminazione di droghe affini, permette quindi di evidenziare eventuali sofisticazioni o contaminanti biologici

22 In base alla reciproca disposizione delle cellule compagne rispetto alle cellule di guardia, si possono identificare 4 modelli principali di stomi: Anomocitico: in cui le cellule compagne non sono morfologicamente distinguibili dalle cellule epidermiche (Ranuncolacee) Anisocitico: sono presenti tre cellule compagne di differente grandezza che attorniano le cellule stomatiche (Crucifere) Paracitico: le cellule di guardia hanno una o più cellule compagne adiacenti e parallele ad esse (Rubiacee) Diacitico: le cellule di guardia hanno una coppia di cellule compagne disposte ai loro poli (Graminacee) DISPOSIZIONE DEGLI STOMI Foglie ipostomatiche: stomi solo sulla pagina inferiore (foglie bifacciali) Foglie epistomatiche: con stomi solo sulla pagina superiore (bifacciali natanti di piante acquatiche, es: ninfea) Foglie anfistomatiche: stomi su ambedue le superfici fogliari (foglie ecquifacciali, es: mais) Foglie astomatiche: sono prive di stomi (ad esempio le foglie di piante sommerse Cripte stomatiche: stomi raggruppati in introflessioni dell epidermide munite di peli per rallentare la traspirazione (piante xerofite es. oleandro) Stomi acquiferi: permettono la fuoriuscita dell acqua in eccesso (guttazione). La rima è sempre aperta. Si trovano al termine delle nervature delle foglie e sono associati ad un tessuto secernente formando gli idatodi

23 Rivestimenti TRICOMATOSI PELI: prendono origine da cellule epidermiche EMERGENZE: partecipano anche tessuti sottoepidermici grande rilevanza sistematica e farmacognostica possono essere formati sia da cellule vive che morte possono essere uni-pluri cellulari DIVERSE FUNZIONE DEI TRICOMI: - Protezione dall eccessiva traspirazione - Protezione dalle radiazioni solari - Protezione dagli animali erbivori (azione meccanica e chimica) - Secrezione di sostanze di diversa composizione e funzione - Meccanica ed aggrappante - Disseminazione e trasporto frutti e semi

24 FUNZIONI E SPECIALIZZAZONI DEI TRICOMI E DEI PELI aggrappanti: cellule vive o morte, piante rampicanti ghiandolari: cell vive uni-pluricellulari. Secernono sostanze di diversa composizione (oli essenziali, resine, gomme, mucillagini) ghiandolari piante insettivore: (Drosera, Dionaea). ghiandole a sale: per espellere eccesso di Sali in alcune piante urticanti: cellule vive, pluricellulari (Euforbiacee, Urticacee) mineralizzati: silicizzati (Graminacee), calcificati (Borraginacee) Setole tattili sensibili agli stimoli di contatto (es. contrazione) Papille: estroflessioni di cell. epidermiche che caratterizzano i petali di alcuni fiori dando aspetto vellutato (primula, viola ) Tricomi: Sezione trasversale della foglia di Verbascum thapsus. Le foglie e i fusti sembrano lanosi per la presenza di un gran numero di tricomi ramificati. Sono anche presenti corti peli ghiandolari non ramificati.

25 Presenti solo nella radice (zona pilifera). Funzione: assorbimento H2O, Sali minerali, che sono poi convogliati verso parte interna (non hanno funzione di difesa) I peli radicali sono estroflessioni delle cellule epidermiche che servono ad aumentare l area assorbente della radice. La parete è di origine cellulosica e tende a gelificare (mucigel). Ciò permette alla radice di penetrare nel terreno. Sono unicellulari e hanno vita breve. Un vacuolo grande ed il loro nucleo accompagna l accrescimento del pelo spostandosi in modo da trovarsi in prossimità della punta. PELI RADICALI

26 EMERGENZE: sono rivestimenti esterni formati da cellule epidermiche, ma alla cui formazione concorrono anche tessuti sottoepidermici. Ne sono un esempio le setole tattili di Dionee e delle Drosere. Tali setole sono sensibili agli stimoli di contatto e provocano la contrazione delle foglie su cui sono disposte. Altro esempio di emergenze sono gli aculei delle rose. Dionaea muscipula Drosera rotundifolia Aculei di Rosa

27 TESSUTO DI SECREZIONE Tessuto non uniforme, ma caratterizzato da strutture cellulari variamente organizzate. Si definisce secrezione qualsiasi fenomeno in cui sostanze prodotte all interno della pianta vengono liberate all esterno. Molti prodotti del metabolismo vengono isolati o eliminati dal citoplasma delle cellule, accumulandoli nel vacuolo o trasferendoli fuori negli spazi intercellulari. L organismo vegetale elimina una gran quantità di sostanze, sia allo stato gassoso che in soluzione. Il materiale secreto può rappresentare i prodotti finali della semplice demolizione (catabolismo) di sostanze organiche o della produzione e/o accumulo di composti che svolgono compiti funzionali (difesa, richiamo, enzimatica...). Da un punto di vista funzionale il sistema secretorio vegetale è considerato come un sistema di relazione della pianta con l ecosistema. I prodotti di secrezione rivestono spesso importanza farmaceutica. SECREZIONE EXTRACELLULARE SECREZIONE INTRACELLULARE secrezione esterna: prodotti sono riversati all esterno della cellula o in cavità che comunicano con l esterno. secrezione interna: i prodotti vengono riversati nei vacuoli all interno della cellula.

28 Tessuti secretori esterni (origine epidermica) - cellule epidermiche: ad essenze (petali) a resine (gemme) ad oleoresine (gemme) - peli ghiandolari: a testa s. unicellulare (digitale, geranio) a testa s. pluricellulare (labiate, luppolo) peli urticanti (ortica) - nettari: fiorali (piante agrumarie) peli piante insettivore (dionaea, drosera) extrafiorali (lauroceraso, ricino) Tessuti secretori interni (origine parenchimatica) - Cellule ad essenza (idioblasti) - Tasche: lisigene (ruta) schizogene (iperico, mirto, eucalipto) schizolisigene (frutti delle agrumarie) - Canali resiniferi (pino) - Canali laticiferi: articolati (sinciziali) non articolati (apociziali) Tasche schizogene: derivano dall ingrandimento di spazi intercellulari già esistenti (eucalipto, mirto) Tasche lisigene: si formano per dissolvimento delle cellule in una particolare zona con liberazione del prodotto della secrezione (ruta) Nettari producono soluzioni zuccherine derivate dalla linfa elaborata, perciò sono sempre in prossimità dei tessuti floematici. Possono essere localizzati nel fiore (nettari fiorali) e sono associati con l impollinazione, oppure su parti vegetative della pianta (nettari extrafiorali) a scopo di difesa. Tasche schizo-lisigene: si formano sia per allontanamento schizogeno sia per lisi delle cellule in cui verrà liberato il secreto (pericarpo di arancio, limone)

29 CANALI LATICIFERI Costituiti da cellule vive, allungate, a volte ramificate, con un grande vacuolo centrale contenente il latice. I laticiferi formano una fitta rete dentro la pianta, estesa lungo tutta la superficie interna (es. fico, papaveracee, euforbiacee) Latice Miscellanea liquida generalmente bianca, opaca, simile al latte. Costituita principalmente H2O e politerpeni, a cui sono mescolate altre sostanze: sali, glucidi, acidi organici, glucosidi alcaloidi, tannini, gomme, enzimi Lesioni ai canali inducono il latice ad uscire dalla pianta. Alcuni latici contengono gomma naturale sotto forma di goccioline (Hevea brasilensis) CANALI RESINIFERI Dotti che percorrono legno, corteccia e foglie aghiformi delle conifere. I dotti sono circondati da cellule del parenchima del legno, mentre il lume è rivestito da cellule epidermiche che secernono i terpeni nel canale intercellulare. La fuoriuscita, in seguito a lesione, è determinata dalla pressione interna. Resina vegetale Miscela liposolubile prodotta da una pianta, costituita da composti terpenici volatili e non volatili e/o di composti fenolici (hanno azione antimicrobica). Le resine sono un gruppo complesso di sostanze viscose che tendono ad essiccarsi all'aria. Sono prodotte dalle piante sia spontaneamente sia a seguito di uno stress (ferita, attacco di patogeni). Funzione di protezione da patogeni, chiudere le lesioni indotte o naturali (aumento spessore della corteccia).

30 TESSUTI MECCANICI DI SOSTEGNO I tessuti meccanici hanno la funzione di sostenere il peso della pianta e darle resistenza alle sollecitazioni (pressione, trazione, flessione ) a cui la pianta può opporre: - Turgore cellulare: tensione dei tessuti (dipende anche dalla disponibilità di H2O). - Rafforzamento della parete: ispessimento e lignificazione. I tessuti meccanici sono costituiti da cellule più o meno allungate con la parete cellulare rafforzata. COLLENCHIMA Formati da cellule vive. Sono tessuti elastici e possono assecondare l allungamento delle parti erbacee, costituiscono gli elementi di resistenza al piegamento delle parti aeree verdi. SCLERENCHIMA Formati da cellule morte. La lignificazione è cospicua ed interessa inizialmente tutta la parete, e progressivamente tutto il lume cellulare con riduzione del volume citoplasmatico fino alla morte della cellula.

31 TESSUTO MECCANICO COLLENCHIMA Formato da cellule vive. Ispessimento non uniforme, limitato ad alcune zone della parete, restano attivi i collegamenti cellulari (plasmodesmi). Posto in posizione periferica a contatto con l epidermide. Le pareti dei collenchimi sono povere di cellulosa, ma ricche di materiale della matrice, per cui sono deformabili plasticamente. E un tessuto elastico che segue l allungamento per distensione di giovani piante erbacee e dà resistenza al piegamento delle parti aeree. E abbondante nei piccioli delle foglie e nei fusti non legnosi. Nei fusti costoluti (es. gambi di sedano o finocchio) ogni costola sporgente è formata da un cordone di collenchima.

32 I collenchimi vengono distinti a seconda della localizzazione degli ispessimenti. A) Collenchima angolare: sono ispessite soltanto le pareti che si trovano nei punti di contatto tra le cellule, mentre le altre porzioni rimangono sottili (Begonia, Cannabis) B) Collenchima lamellare: sono ispessite le pareti cellulari tangenziali, cioè parallele alla superficie dell'organo. La parete interna delle cellule epidermiche è modificata in modo analogo alla parete delle cellule collenchimatiche (Sambucus, Rhamnus) C) Collenchima lacunoso: ispessimenti depositati attorno agli spazi intercellulari (Salvia, Malva) Solitamente non sono presenti degli spazi intercellulari, tranne nel caso collenchima lacunoso, tipico delle radici aeree.

33 TESSUTO MECCANICO SCLERENCHIMA Costituito da cellule isodiametriche (sclereidi o cellule petrose) o da cellule allungate (fibre xilari ed extraxilari). Funzione: sostegno e protezione chimica e meccanica. Formato da cellule morte a causa della forte lignificazione che ostacola il passaggio di acqua e soluti. Perdita della capacità di rigenerazione Il nome deriva dal termine greco Skleros = duro. Possono formarsi in tutte le zone primarie e secondarie della pianta. A differenza dei collenchimi le pareti sono elastiche ma non cedevoli. La lignificazione è cospicua ed inizialmente interessa tutta la parete, poi progressivamente il lume cellulare, riducendone il volume protoplasmatico, fino all isolamento alla morte della cellula. Formato da 2 tipi di cellule: fibre e sclereidi

34 Le sclereidi (o cellule petrose) sono meno allungate delle fibre e hanno forma molto irregolare. Lume cellulare generalmente più ampio e numerosi porocanali spesso ramificati. Gruppi di sclereidi, alternati con le fibre, formano spesso una fascia di irrobustimento alla periferia del fusto. Alcuni tessuti sono costituiti da sclereidi: libere: aggregati nella polpa pere cementate insieme: strato esterno legnoso dei noccioli (drupe) Le fibre sclerenchimatiche sono lunghissime con forma affusolata, appuntita alle estremità. Generalmente raccolte a fascetti nella parte periferica del fusto o nelle nervature delle foglie. Le fibre possono essere nel legno (fibre xilari) o al di fuori (fibre extraxilari) e possono essere utilizzate come fibre tessili come il lino e la canapa.

35 TESSUTO CONDUTTORE L evoluzione delle piante sulla terraferma è legata allo sviluppo di un efficiente sistema di trasporto dei liquidi attraverso tutti gli organi. Linfa grezza: dalle radici al foglie (acqua e sali minerali) Linfa elaborata: dalle foglie a tutta la pianta (zuccheri, aminoacidi ) Le cellule sono allungate e allineate nella direzione del trasporto e presentano una specializzazione morfologica e funzionale per i due tipi di linfa: vascolare e cribroso. Le strutture di conduzione sono disposte in un unica entità colonnare assieme ad elementi meccanici e parenchimatici: fascio conduttore. VASCOLARE (Xilema-Legno) CRIBROSO (Floema-Libro) VASI che trasportano linfa grezza (acqua e sali minerali). Il trasporto della linfa grezza dalle radici verso la parte epigea è in gran parte dovuto alla forte traspirazione attraverso le foglie che richiama costantemente acqua dalle radici creando un continuo gradiente negativo (pressione negativa). Le pareti devono essere lignificate per non collassare. TUBI che trasportano linfa elaborata (zuccheri, aminoacidi ) Il trasporto della linfa elaborata induce un continuo richiamo di acqua dagli spazi intracellulari con continuo aumento della pressione cellulare. Le pareti sono elastiche e non lignificate.

36 Trasporto linfa grezza-elaborata - la linfa grezza (H2O e sali minerali) è osmoticamente inattiva - conduzione nel sistema vascolare avviene con più meccanismi, il più rilevante è costituito da traspirazione - suzione con la formazione di P negativa all interno dei tubi che devono portare la linfa grezza - le pareti dei vasi sono rigide per sopportare la pressione negativa senza collassare

37 TESSUTO CONDUTTORE VASCOLARE Costituito da VASI: cellule allungate ed impilate a formare lunghi condotti. Funzione: trasporto linfa grezza (H2O e Sali minerali) Le pareti longitudinali sono ispessite e lignificate; sono elementi tissutali morti a maturità. Gli ispessimenti lignificati hanno diverse forme: anello, spirali, striature trasversali, reticoli. Si distinguono in: Vasi chiusi o tracheidi: le pareti trasversali delle singole cellule sono perforate Vasi aperti o trachee: le pareti trasversali sono state riassorbite, rimane un unico lungo condotto Il tessuto vascolare permette di distinguere: Legno Omoxilo: tipico Gimnosperme. Gli elementi (fibrotracheidi) sono tutti uguali ed esercitano sia funzione di conduzione che di sostegno. Legno Eteroxilo: tipico Angiosperme. I vasi conduttori si distinguono dagli elementi di sostegno e le funzioni sono separate.

38 TRACHEIDI (vasi chiusi) Cellule lunghe e strette. Presenti setti con punteggiature, paragonabile ad un condotto diviso trasversalmente da segmenti. Tracheidi e fibrotracheidi: oltre al trasporto hanno anche funzione di sostegno. Elementi più primitivi: sono tipiche delle Pteridofite e Gimnosperme TRACHEE (vasi aperti) Lunga serie di cellule sovrapposte i cui setti trasversali sono stati riassorbiti o distrutti durante lo sviluppo, formando un vero condotto. Le cellule hanno forma di corti e larghi cilindri. Presentano un lume più ampio, che diminuisce l attrito e permette un flusso più rapido. Rappresentano un grosso passo evolutivo e sono presenti nelle Angiosperme Legno omoxilo Legno eteroxilo Legno omoxilo: tipico delle Gimnosperme, non c è una netta diversità tra elementi meccanici e di conduzione. Sono presenti fibrotracheidi con funzione sia meccanica che di conduzione associate a cellule parenchimatiche. Il legno ha una tessitura omogenea. Legno eteroxilo: tipico delle Angiosperme, la parte xilematica è costituita da elementi distinti vasi, fibre meccaniche e cellule parenchimatiche. Il legno non ha un tessitura omogenea.

39 Formazione TRACHEE La cellula non ha ancora iniziato a formare la parete secondaria Il nucleo si ingrossa: cominciano a comparire gli ispessimenti secondari nelle pareti laterali Completato ispessimento delle pareti secondarie. Le pareti trasversali vengono idrolizzate. Nucleo e citoplasma degenerano Trachea matura. Pareti trasversali idrolizzate e dalle pareti laterali è stato parzialmente rimosso il materiale non cellulosico.

40 TESSUTO CONDUTTORE CRIBROSO Costituito da TUBI CRIBROSI: cellule vive, prive di nucleo, impilate le une sulle altre, divise da una placca cribrosa. Le funzioni nucleari vengono svolte da cellule parenchimatiche a loro associate (cellule compagne). Funzione: trasporto linfa elaborata (zuccheri, aminoacidi, ecc...) Parete cellulare è sottile ed elastica (non lignificata), nella parte trasversale è caratterizzate da perforazioni (placca cribrosa) che permettono il passaggio di cordoni plasmatici. I plasmodesmi che attraversano le placche cribrose, sono circondati da un particolare polisaccaride (callosio).

41 Formazione TUBI La cellula che origina il tubo cribroso si divide secondo un piano longitudinale Dopo divisione si hanno due cellule. La più piccola è destinata a diventare cellula compagna. La più grande origina il tubo cribroso. Il nucleo degenera. Il tonoplasto si degrada parzialmente. Si sviluppano i pori nella parete trasversale. Tubo cribroso maturo. Le pareti trasversali si sono trasformate in placche cribrose.

42 FASCIO CONDUTTORE Le strutture di conduzione sono disposte in una unica entità colonnare assieme ad elementi meccanici e parenchimatici. I fasci conduttori sono immersi nel tessuto parenchimatico fondamentale, possono essere circondati da una guaina di fibre sclerenchimatiche con funzione meccanica di sostegno che accompagnano la pianta nel decorso degli organi della pianta.

43 Fascio conduttore: le strutture di conduzione sono disposte in un unica entità colonnare assieme ad elementi meccanici e parenchimatici. La disposizione reciproca del floema e xilema nei fasci vascolari è un elemento diagnostico. Fascio collaterale chiuso Arca floematica è contigua a quella xilematica. Il cambio è assente (Fusto monocotiledoni) Fascio collaterale aperto Le arche xilematiche e floematiche sono separate dal cambio cribro-vascolare (Fusto dicot., gimnosperme) Fascio bicollaterale Sequenza floema, cambio, xilema, cambio, floema (Solanacee, Apocinacee) Fascio radiale o alterno Arche floematiche alternate con quelle xilematiche in un solo fascio. Tipico delle radici Fascio concentrico Arca legnosa circonda quella floematica (perixilematici) o viceversa (perifloematici) (Rizomi, fusto modificato)

44 Fascio collaterale chiuso Fascio cribrovascolare collaterale chiuso (sezione trasversale). I fasci cribrovascolari collaterali chiusi, sono organizzati come quelli delle Dicotiledoni e Gimnosperme, tuttavia non é presente il procambio tra xilema e floema. Questo è in rapporto con il fatto che nei fusti delle Monocotiledoni non c'è crescita secondaria, e quindi non si differenzia il cambio cribrovascolare. In figura é rappresentato un fascio collaterale di una graminacea, si nota il floema, costituito da grossi tubi cribrosi con forma poliedrica e piccole cellule compagne, due grossi vasi metaxilematici a contorno circolare e il protoxilema, che é lacerato ed appare come uno spazio vuoto: la lacuna protoxilematica

45 Fascio collaterale aperto Nel fusto delle Dicotiledoni e delle Gimnosperme i fasci cribrovascolari sono collaterali aperti. collaterali: xilema e floema sono sullo stesso raggio, con lo xilema situato verso il centro del fusto e il floema verso l'esterno; aperti: i due tessuti non sono a contatto tra di loro ma sono separati dalle cellule del procambio (tessuto indifferenziato darà origine al cambio cribrovascolare). Nella porzione xilematica del fascio si distinguono: il protoxilema, situato nella parte più interna, costituito da piccole tracheidi anulate o spiralate; e il metaxilema, a contatto con il procambio, di cui fanno parte grosse trachee. Nella porzione floematica il protofloema é situato esternamente rispetto metafloema. All'esterno del floema si trova frequentemente un cappuccio di fibre con funzione di protezione.

46 Fascio bicollaterale dato dalla sequenza floema, cambio, xilema, cambio, floema. Presente ad esempio nelle Solanacee (Belladonna, Stramonio, Tabacco), e nelle Apocinacee (Strofanto, Oleandro, Pervinca )

47 Fascio radiale o alterno Tipico delle radici in cui forma una struttura detta Actinostele Nelle radici si ha un solo fascio in cui arche floematiche si alternano ad arche xilematiche (e non si fronteggiano).

48 Fascio concentrico: caratteristico dei rizomi. Arca legnosa che circonda quella floematica (fascio concentrico perixilematico) Arca floematica che circonda quella xilematica (fascio concentrico perifloematico). Fascio concentrico perixilematico Fascio concentrico perifloematico