Immunologia e Immunologia Diagnostica ATTIVAZIONE CELLULE B E IMMUNITÀ UMORALE
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- Ottavia Pagano
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1 Immunologia e Immunologia Diagnostica ATTIVAZIONE CELLULE B E IMMUNITÀ UMORALE
2 Le fasi della risposta umorale 1. Riconoscimento dell antigene (legame BCR) 2. Stimoli addizionali (T helper, citochine, complemento) 3. Attivazione linfociti B naïve: 3a. Espansione clonale (proliferazione) 3b. Differenziamento (plasmacellule, cellule memoria) 3c. Secrezione anticorpi 4. Fase effettrice: - Neutralizzazione e Opsonizzazione - Citotossicità anticorpo-dipendente - Attivazione classica del complemento
3 Fase 1: Attivazione B
4 Fase 2: Azione degli anticorpi
5 Attivazione dei linfociti B
6 Attivazione B: caratteristiche generali Recettore dei linfociti B = BCR = IgM e IgD (membrana) Espansione clonale: l attivazione di una singola cellula B può generare fino a 4000 plasmacellule. Scambio di classe (isotipico): - Risposta primaria IgM > IgG - Risposta secondaria IgG, IgA, IgE Maturazione dell affinità anticorpale: - Risposta primaria Ig con bassa affinità e alta variabilità - Risposta secondaria Ig con alta affinità e bassa variabilità
7 Attivazione B: caratteristiche distintive 2 tipi di risposte anticorpali: - Risposte T-dipendenti Antigeni proteici - Risposte T-indipendenti Polisaccaridi, Lipidi e molecole chimiche 2 popolazioni di linfociti B: - T-dipendenti B follicolari (follicoli linfoidi secondari) - T-indipendenti B zone marginali (milza) e B-1 (mucose, peritoneo)
8 Popolazioni di linfociti B
9 BCR: trasduzione del segnale Il complesso del BCR è formato da 3 proteine: - BCR (legame antigene) - Igα (segnali intracellulari) - Igβ (segnali intracellulari) L aggregazione di due o più recettori accende i segnali di attivazione: 1. Cascata enzimatica Tirosin-chinasi 2. Cascata enzimatica Protein-chinasi, enzimi calcio-dipendenti 3. Fattori di trascrizione Myc, NFAT, AP-1, NF-κB
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11 Il secondo segnale del BCR: sistema del complemento L attivazione del complemento scatena la proteolisi del fattore C3: si genera il fattore C3d. I linfociti B possiedono un recettore specifico per il fattore C3d: il recettore CR2. Il recettore CR2 è associato ad altre proteine in grado di trasdurre segnali intracellulari. Il complemento amplifica il segnale di attivazione che parte dal complesso BCR
12 I meccanismi di attivazione B L intensità dell attivazione è proporzionale al numero di recettori aggregati maggiore invio di segnali intracellulari. Gli antigeni non proteici (polisaccaridi e lipidi) sono spesso multivalenti = elevato numero di BCR coinvolti T-indipendente. Gli antigeni proteici sono generalmente monovalenti = piccolo numero di BCR coinvolti T-dipendente. Gli antigeni proteici preparano i linfociti B all interazione con i linfociti T helper: - Aumento molecole di costimolazione B7 - Aumento recettori citochine helper - Riduzione recettori chemochine
13 Il ruolo dei linfociti T helper Organi linfoidi secondari: incontro tra linfocita B e T helper specifici per lo stesso antigene. 1. Attivazione dei linfociti T CD4 + e migrazione ai margini dei follicoli 2. Attivazione dei linfociti B e migrazione ai margini dei follicoli 3. Presentazione dell antigene da parte dei linfociti B 4. Attivazione dei linfociti B da parte dei T helper: - Differenziamento plasmacellule - Scambio isotipico - Maturazione dell affinità anticorpale
14 Attivazione e migrazione dei linfociti Attivazione T CD4 + naïve APC che presenta l Ag su MHCII. Attivazione linfocita B naïve Interazione Ag-BCR. Attivazione linfociti T nell Area T degli organi linfoidi secondari. Attivazione linfociti B nei follicoli degli organi linfoidi secondari. Migrazione Ruolo centrale dei recettori per le chemochine: - Recettore CCR7 (chemochine dell area T) - Recettore CXCR5 (chemochine dei follicoli) Migrazione T helper = Riduzione CCR7 e Aumento CXCR5 Migrazione B attivato = Aumento CCR7 e Riduzione CXCR5
15 Linfocita T attivato: CCR7 e CXCR5 Linfocita B attivato: CCR7 e CXCR5
16 Presentazione dell antigene da parte dei linfociti B Interazione Antigene-BCR Endocitosi dell Antigene Processamento nel Fagolisosoma Presentazione su MHCII
17 Attivazione dei linfociti B da parte dei T helper L azione effettrice dei T helper viene svolta da: - Citochine secrete - Ligando di CD40
18 Scambio isotipico degli anticorpi Produzione degli anticorpi: - Senza T helper Solo IgM - Con T helper IgG, IgA, IgE Lo scambio isotipico rende specializzata la risposta umorale e ottimizza la difesa dell ospite: - Anticorpi per neutralizzare - Anticorpi per fagocitare - Anticorpi contro parassiti particolari
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20 Maturazione dell affinità anticorpale Nel corso di esposizioni prolungate o ripetute ad uno stesso antigene proteico, migliora la capacità di legame degli anticorpi. Maturazione dell affinità: 1. Rientro dei linfociti B attivati nei follicoli linfoidi 2. Proliferazione = Formazione centri germinativi 3. Mutazioni puntiformi nelle CDR = Ipermutazione somatica 4. Selezione dei linfociti B con maggiore affinità A partire dalla primo incontro con l antigene, la risposta umorale genera anticorpi sempre più affini della volta precedente.
21 Maturazione dell affinità anticorpale Fattori critici per migliorare l affinità dei linfociti B: - Competizione Molti anticorpi, poco antigene disponibile - Segnali di sopravvivenza Contatto con cellule dendritiche follicolari (FDC) oppure linfociti T helper Le FDC espongono il complesso antigene-anticorpo: a) Recettore Fc Lega il complesso antigene-anticorpo b) Recettore C3 Lega il complesso antigene-complemento (C3b o C3d) I T helper possono inviare segnali di sopravvivenza dopo il riconoscimento dell antigene captato e processato dal linfocita B.
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23 Risposta contro gli antigeni T-indipendenti Tutti gli antigeni di natura non proteica sono T-indipendenti: - Nessun ruolo dei linfociti T helper - Antigeni presenti sulla superficie di molti batteri - Antigeni spesso multivalenti (aggregazione dei recettori B)
24 Caratteristiche delle risposte T-indipendenti Attivazione dei linfociti B Necessità di molte copie adiacenti dello stesso epitopo (antigene multivalente) Classe anticorpale prodotta Sopratutto IgM Scarso miglioramento dell affinità anticorpale Linfociti B di memoria non sempre generati
25 Funzioni effettrici degli anticorpi
26 Proprietà degli anticorpi: Riepilogo (1) Azione a distanza Circolo sanguigno, secrezioni mucose. Risposta primaria: a) Plasmacellule a vita breve (grandi quantità Ig per giorni) b) Plasmacellule a vita lunga (midollo osseo; piccole quantità Ig per mesi/anni) c) Cellule della memoria (niente Ig; sopravvivenza per anni) Risposta secondaria: - Cellule della memoria Plasmacellule a risposta rapida
27 Proprietà degli anticorpi: Riepilogo (2) Gli anticorpi hanno 2 regioni specializzate: - Regione Fab per legare l antigene - Regione Fc per l azione effettrice Regioni Fc differenti = Isotipi differenti = Funzioni effettrici diverse Scambio isotipico Risposta specializzata verso l antigene Maturazione affinità Migliore riconoscimento dell antigene
28 Le funzioni degli anticorpi Il legame tra anticorpo e antigene può svolgere diverse azioni: A. Neutralizzazione di microbi e tossine B. Opsonizzazione e fagocitosi dei microbi C. Citotossicità cellulare anticorpo-dipendente (ADCC) D. Attivazione del complemento: D1. Lisi dei microbi D2. Fagocitosi dei microbi D3. Infiammazione Obiettivo Finale: Prevenire l infezione e partecipare all eliminazione del patogeno.
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30 Neutralizzazione di microbi e tossine Isotipo anticorpale IgG (sangue) e IgA (mucose) Modalità di azione Diretta Obiettivi: - Impedire ai microbi di infettare le cellule dell ospite. - Bloccare il passaggio dei microbi durante un infezione. - Bloccare il legame delle tossine ai recettori cellulari.
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32 Opsonizzazione e fagocitosi di microbi Opsonine: molecole che rivestono i microbi e favoriscono la fagocitosi. Isotipo anticorpale IgG (IgG1 e IgG3) Modalità di azione Mediata da neutrofili e macrofagi Molecole coinvolte Recettore della regione Fc delle catene γ Obiettivi: - Eliminare i batteri capsulati mediante i fagociti attivati dal recettore FcγRI (principalmente nella milza).
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34 Citotossicità cellulare anticorpo-dipendente (ADCC) Isotipo anticorpale IgG Modalità di azione Mediata da cellule NK Molecole coinvolte Recettore della regione Fc delle catene γ Obiettivi: - Eliminare le cellule infettate da virus e batteri mediante le cellule NK attivate dal recettore FcγRIII.
35 Attivazione classica del sistema del complemento Isotipo anticorpale IgG e IgM Modalità di azione Mediata dai fattori del complemento Molecole coinvolte: - Fattore C1 lega le regioni Fc e avvia la cascata enzimatica - Fattore C3b opsonizza i microbi - Fattori C3a, C4a e C5a Anafilotossine = Infiammazione Obiettivi: - Eliminare i microbi mediante i fagociti attivati e la lisi osmotica. - Stimolare la risposta infiammatoria (richiamo leucociti).
36 Le 3 vie del complemento Via classica Attivata da anticorpi = Immunità adattativa Via alternativa Attivata dal microbo = Immunità innata Via lectinica Attivata dal mannosio microbico = Immunità innata Cambiano i fattori che si attivano nelle 3 fasi iniziali. - Classica: Attivazione del fattore C1 - Alternativa: Attivazione del fattore C3 - Lectinica: Attivazione del fattore C4 Il prodotto finale delle 3 fasi iniziali è sempre il fattore C3b. Il risultato finale delle 3 vie è sempre la formazione del complesso di attacco alla membrana (MAC).
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38 Attivazione del complemento: Fasi precoci e tardive Le prime fasi dell attivazione servono a generare il fattore C3b: - Opsonizzazione e fagocitosi del microbo. - Stimolo delle reazioni infiammatorie mediante le anafilotossine C3a e C4a. Le ultime fasi dell attivazione servono a generare il MAC: - I fattori C6, C7, C8 e C9 creano dei pori nella membrana del microbo e scatenano la lisi osmotica. - Ulteriore stimolo dell infiammazione mediante le anafilotossine C5a.
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