NMD. - Nonsense-Mediated Decay. Università degli studi di Ferrara Corso di Laurea in Scienze Biomolecolari e Cellulari Macromolecole Biologiche
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- Rosalinda Angelini
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1 Università degli studi di Ferrara Corso di Laurea in Scienze Biomolecolari e Cellulari Macromolecole Biologiche NMD - Nonsense-Mediated Decay 19 ottobre 2011 Alessio Branchini
2 PREMATURE vs NORMAL TERMINATION???? Stable RNA RNA metabolism PTC? Ter?... AUG UGA/UAG/UAA UGA/UAG/UAA 7 mg mrna A (n) PTC Ter Protein metabolism Truncated polypeptide Full-length polypeptide
3 Processamento e maturazione del mrna negli eucarioti Trasporto attraverso il complesso del poro nucleare
4 Il ciclo vitale del mrna nel citoplasma
5 Circolarizzazione e traduzione del mrna negli eucarioti Forma stabilizzata Terminazione della traduzione 1. Codone di stop in frame 2. Riconoscimento da parte dei fattori di rilascio Idrolisi legame peptidico Stop codon 3
6 Trasporto del mrna negli eucarioti Citoplasma eif4e sostituisce CBC all estremità 5 -cap
7 La concentrazione di un mrna dipende dal bilancio tra la quota di messaggero sintetizzata e la quota di messaggero degradata Meccanismi di controllo di qualità per assicurare fedeltà all intero percorso cui è sottoposto il messaggero Quality Control mrna Surveillance Nucleo Esosoma Difetti di splicing o poliadenilazione Poro Nucleare NO a pre-mrna da splicing incompleto e associati allo spliceosoma Citoplasma mrna con codoni di stop prematuri Nonsense-mediated decay (NMD) (Idrolisi 3 5 introni excisi)
8 IL COMPLESSO DI GIUNZIONE ESONICA EJC (Exon-junction complex) Complesso multiproteico depositato durante lo splicing circa nucleotidi a monte di ogni giunzione esone-esone Dipendenza dallo splicing!!
9 Evento chiave Il PIONEER ROUND della traduzione CBC Passaggio del ribosoma sul trascritto contenente EJCs Spiazzamento degli EJCs Sostituzione CBC (CBP80/CBP20) eif4e
10 Il PIONEER ROUND della traduzione Stop codon Passaggio del ribosoma Ribosoma in stallo a livello del codone di stop Codone di stop stallo del ribosoma Se la distanza tra stop codon e la giunzione esoneesone successiva è 55 nt Stop codon = PTC Dipendenza dalla traduzione!!
11 Gli EJC sono piattaforme di legame per le proteine UPF Sequenza di legame UPF3 UPF2 Nucleo Zona perinucleare Legati agli EJC in TUTTI i trascritti UPF1 Citoplasma Fattore reclutato indispensabile SMG1 Fattori addizionali Protein chinasi SMG7 SMG5 SMG6 Proteine con dominio like per legare residui fosforilati
12 NMD Il PIONEER ROUND della traduzione CBC Passaggio del ribosoma sul trascritto contenente EJCs Codone di stop stallo del ribosoma Se > 55 nt da EJ Stop codon = PTC Dipendenza dalla traduzione!! SURF Complex (SMG1-UPF1-eRF1-eRF3)
13 Il complesso di giunzione esonica si localizza sui mrna legati a CBC ma NON sui mrna legati a eif4e EJC Proteins
14 UPF1 è regolato da cicli di fosforilazione/defosforilazione Il complesso UPF1:UPF2:UPF3 induce la fosforilazione di UPF1? La fosforilazione di UPF1 recluta il complesso SMG7/SMG5 mrna decay (degradazione del messaggero) + Riciclo di UPF1 e dei fattori coinvolti
15 RIASSUNTO: Terminazione normale vs NMD Terminazione normale Codone di stop NMD Legenda
16 IMMUNOPRECIPITAZIONE ASSOCIATA A WESTERN BLOT Esperimento in cui viene dimostrato come gli EJC siano localizzati solo sugli mrna legati a CBP80 (proteina che fa parte del cap-binding complex) ma non a eif4e. L esperimento prevede una coimmunoprecipitazione che ha lo scopo di vedere quali proteine siano legate a CBC o a eif4e. Estratti nucleari (N) e citoplasmatici (C) vengono in un primo momento messi in contatti con anticorpi diretti contro CBC e eif4e per avere l immunoprecipitato di queste proteine. Successivamente viene eseguito un western blot in cui si utilizzano anticorpi contro le altre proteine che si pensa possano interagire o comunque essere presenti insieme a CBC o eif4e. Quindi dall utilizzo incrociato degli anticorpi si può vedere come le proteine costituenti gli EJC siano presenti negli immunoprecipitati di CBC sia nel nucleo che nel citoplasma (fila di mezzo nelle due serie), mentre nessuna proteina degli EJC co-immunoprecipita con eif4e (fila a destra). EJC
17 mrna wild-type EJC components CBC eif4e exchange mrna translation by ribosomes mrna with PTC EJC components no CBC eif4e exchange NMD
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