Alma Mater Studorum Unverstà d Bologna Scuola d Scenze Dpartmento d Fsca e Astronoma Corso d Laurea n Fsca Master Equaton per modell d Lotka-Volterra Relatore: Char.mo Prof. Armando Bazzan Presentata da: Rccardo Scheda Anno Accademco 2017-2018
Indce Introduzone 6 1 Equazon d Lotka-Volterra 8 1.1 Il modello................................... 8 1.2 Anals della stabltà............................. 10 1.3 Traettore................................... 11 2 Generalzzazone delle equazon d Lotka-Volterra 13 2.1 Il modello................................... 13 2.2 Reslenza................................... 16 3 Process stocastc 17 3.1 Varabl stocastche.............................. 17 3.2 Process d Markov.............................. 18 3.3 Catene d Markov............................... 19 3.4 Dervazone della Master Equaton..................... 19 3.5 Process a sngol step............................ 21 4 Ftness landscape 23 4.1 Modello d sstema ecologco......................... 23 5 Master Equaton 26 5.1 Studo analtco................................ 26 5.2 Dnamca meda................................ 28 5.2.1 Popolazon non nteragent..................... 28 2
INDICE 3 5.2.2 Caso generale: popolazon nteragent............... 30 5.3 Soluzone attorno all equlbro........................ 34 6 Studo numerco 36 6.1 Rsultat numerc............................... 36 6.2 Spece compettve.............................. 39 Bblografa 43
Elenco delle fgure 1.1 Grafco nel tempo delle abbondanze relatve d prede e predator..... 9 1.2 Spazo delle fas del modello Lotka-Volterra................. 11 2.1 Esempo d network ecologco composto da 3 spece. Il segno de coeffcent del jacobano determna la natura delle nterazon nterspecfche. Vedamo che se due spece non nteragscono tra d loro, allora l coeffcente del jacobano è nullo.............................. 15 3.1 Rappresentazone d un processo a step sngol con le vare probabltà d transzone................................... 21 4.1 Rappresentazone d un potenzale d ftness. A destra gl alon n rosso rappresentano le zone attrattve d mnmo locale de potenzal, che possono essere assocat ad una comuntà. La traettora rappresenta la dnamca stocastca d un ndvduo che scappa dalla comuntà 1 per contrbure alla comuntà 2................................. 25 5.1 Esempo d dstrbuzone d Posson (5.15) per comuntà non nteragent con abbondanze d equlbro n 1 = 40 (a snstra) e n 2 = 60 (a destra)... 30 5.2 Network assocato alla Master Equaton................... 31 5.3 Esempo d dstrbuzone multnomale negatva per la dstrbuzone d abbondanze relatve per due popolazon, ottenuta tramte la soluzone analtca (5.29). Parametr: N = 50, n 1 = 10, n 2 = 25........... 33 5.4 Dstrbuzon margnal per la dstrbuzone mostrata n fgura 5.3. Abbamo due dstrbuzon bnomal negatve per le abbondanze....... 34 4
INDICE 5 6.1 Rlassamento verso l equlbro n norma L 2 della dstrbuzone ntegrata con l codce.................................. 37 6.2 Dstrbuzone d probabltà calcolata tramte l equazone (5.20)...... 37 6.3 Errore assocato alla dstrbuzone calcolata con la smulazone....... 38 6.4 Dstrbuzon margnal della dstrbuzone multnomale mostrata n fgura 6.2. S nota che queste dstrbuzon sono bnomal negatve...... 38 6.5 Dstrbuzone d probabltà calcolata tramte l equazone (5.37)...... 39 6.6 Dstrbuzone d probabltà per due spece n competzone......... 39
Introduzone Le dstrbuzon d Abbondanze Relatve d Spece (RSA) sono molto nteressant per la comuntà scentfca n quanto danno nformazon global sulle propretà de sstem ecologc. Un possble modello per un sstema ecologco s basa sulle equazon determnstche d Lotka-Volterra, che descrvono le nterazon tra un numero fssato d spece. Tal modell sono fenomelogc d campo medo e non sono n grado d dare nformazon sulla numerostà delle spece. Stephen Hubbel propose una teora neutrale per spegare la dverstà e le abbondanze relatva delle spece nelle comuntà ecologche [7]. Secondo questa teora, la bodverstà s genera randomcamente e la dstrbuzone dell abbondanza delle spece n una stuazone stazonara è l rsultato d un processo stocastco che assume le spece stesse ndpedent tra loro. Recentemente un semplce modello stocastco è stato svluppato n accordo con l potes neutrale [8], e mostra come la dstrbuzone RSA può essere spegata attraverso la soluzone stazonara d una Master Equaton assocata ad un processo brth-death. Tale soluzone corrsponde ad una dstrbuzone bnomale negatva, che è stata applcata con successo nel caso d dstrbuzon RSA d barrere corallne. Quest rsultat sono n accordo con l assunzone che le nterazon nterspecfche sano debol nello stato stazonaro, percò è dffcle comprendere se le spece effettvamente nteragscano o meno tra d loro. In questo lavoro vene proposto d unre quest modell attraverso l concetto d ftness landscape proposto per la prma volta da Sewall Wrght nel 1932, per descrvere la dnamca d sstem bologc compless. Nel prmo captolo vene ntrodotto l modello classco preda-predatore d Lotka- Volterra. Nel secondo captolo vene esposta una generalzzazone delle equazon d Lotka-Volterra, per po passare ad un anals della stabltà d tal sstem [1][2]. Nel 6
INTRODUZIONE 7 terzo captolo vene fatta un ntroduzone su process stocastc e alla costruzone d una Master Equaton [3]. Nel quarto captolo vene ntrodotto l concetto d ftness landscape d Sewall Wrght [4]. Nel qunto captolo vene costruta una Master Equaton per un modello d Lotka-Volterra generalzzato e vene studata la soluzone analtca. Nel sesto captolo, nfne, sono presentat rsultat della smulazone numerca d tale processo.
Captolo 1 Equazon d Lotka-Volterra In questo captolo vene fatta una pccola ntroduzone al modello classco predapredatore d Lotka-Volterra. 1.1 Il modello Il prmo e l pù semplce modello d Lotka-Volterra consdera due sole spece. Abbamo predator, che s nutrono della seconda spece, le prede, che s nutrono con qualche rsorsa che mponamo sa sempre dsponble. In tale modello sono present due varabl: l numero d prede e l numero d predator. Indchamo con x(t) l numero delle prede present al tempo t e con y(t) l numero d predator. Supponendo che le rsorse per le prede sano llmtate, n assenza d predator s avrà qund un modello esponenzale per le prede: ẋ = αx(t) (1.1) Con la presenza d predator, s avrà una dmnuzone dell abbondanza delle prede proporzonale al numero d predator ma anche d prede, qund l equazone dventa: ẋ = αx(t) βx(t)y(t) (1.2) Per predator s suppone che c sa un aumento d abbondanza proporzonale alla dsponbltà d cbo, qund d prede, e al numero d predator. Inoltre predator 8
1.1 Il modello 9 morranno d morte naturale n quanttà proporzonale alla loro abbondanza. Avremo qund: ẏ = γx(t)y(t) δx(t) (1.3) Inseme alle condzon nzal x(0) = x 0, y(0) = y 0 ottenamo l sstema d Lotka-Volterra: ẋ = αx(t) βx(t)y(t) ẏ = γx(t)y(t) δy(t) x(0) = x 0, y(0) = y 0 Notamo che: 1. I coeffcent α, β, γ, δ sono tutt costant e postv; 2. Le prede crescono esponenzalmente n assenza d predator: x(t) = x 0 e αt (1.4) 3. α è la dfferenza tra l tasso d nascta e l tasso d morte naturale delle prede; 4. δ è l tasso d morte naturale de predator. Integrando nel tempo tale sstema ottenamo le abbondanze relatve d prede e predator mostrate nel grafco n fgura 1.1. 2.5 2 1.5 1 0.5 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 t Fgura 1.1: Grafco nel tempo delle abbondanze relatve d prede e predator.
1.2 Anals della stabltà 10 1.2 Anals della stabltà Possamo ottenere uno stato d equlbro quando: ẏ(t) = ẋ(t) = 0 (1.5) Ottenamo qund due possbl punt d equlbro: z 1 = (0, 0) e z 2 = ( δ, α ). Analzzamo γ β l prmo punto: prendamo l Jacobano [ ] α βy βx J(x, y) = γy γx δ n (0, 0) avremo: [ ] α 0 J(0, 0) = 0 δ Percò gl autovalor d tale matrce rsultano λ 1 = α e λ 2 = δ. Dato che α e δ sono postv avremo che due autovalor sono sempre dscord. Dunque l punto z 1 = (0, 0) rsulta essere punto d sella, percò d equlbro nstable. Consderamo l secondo punto, l jacobano n questo caso rsulta: [ J( δ γ, α 0 βδ β ) = γ αγ 0 β ] Vedamo che la tracca d J è nulla, nfatt trovamo che gl autovalor d tale matrce rsultano λ 1 = αδ e λ 2 = αδ. Dato che entramb rsultano essere mmagnar pur, avremo Re(λ 1 ), Re(λ 2 ) = 0 qund l punto z 2 = ( δ, α ) rsulta essere un centro, ed è un punto che è sempre margnalmente stable e non attrattvo. Cò sgnfca che le abbondanze relatve delle prede γ β e de predator sono cclche, coè oscllano attorno a tale punto d equlbro.
1.3 Traettore 11 1.3 Traettore Consderamo nuovamente l sstema: {ẋ = αx(t) βx(t)y(t) ẏ = γx(t)y(t) δy(t) Una soluzone d tale sstema è dato da: ( ) x(t) r(t) = y(t) Essa avrà vettore tangente dato da: ( ) x(t)[α βy(t)] ṙ(t) = y(t)[γx(t) δ] (1.9) (1.10) Qund se rappresentamo nel pano cartesano l campo vettorale, le curve r(t) soluzon dell equazone dfferenzale dovranno essere n ogn punto tangente al campo vettorale. Le traettore delle soluzon del sstema d Lotka-Volterra possono essere vste come curve d lvello d una partcolare funzone d due varabl. Infatt dal sstema s ottene: dy dx = dy dt dt dx = y(γx δ) x(α βy) (1.11) 3 2 y 1 0 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 x Fgura 1.2: Spazo delle fas del modello Lotka-Volterra. Ottenamo qund: ( ) ( ) α δ y β dy = x γ dx (1.12)
1.3 Traettore 12 Che ntegrando s ha: Ponendo ora y y 0 ( ) α y β dy = x x 0 ( ) δ x γ dx (1.13) H(x, y) = α log y βy + δ log x γx (1.14) H(x, y) = H(x 0, y 0 ) (1.15) Tale equazone defnsce mplctamente le traettore nel pano xy della soluzone del sstema.
Captolo 2 Generalzzazone delle equazon d Lotka-Volterra In generale non è detto che un network composto da pù spece abba un centro come punto d equlbro, come accade per l modello preda-predatore. Spesso nfatt ne network compless d batter o altre spece è presente una stuazone d equlbro stable, n cu l sstema raggunge una stuazone stazonara nel punto d equlbro. In questo Captolo vene fatta una generalzzazone del modello d Lotka-Volterra. 2.1 Il modello Consderamo n generale una comuntà composta da N spece. Assumamo che n (t) sa la abbondanza della spece -esma all stante t e assumamo che n sa l suo valore d equlbro. Supponamo che l rate d crescta della spece -esma dpenda dalle nterazon con le altre spece. Possamo qund descrvere l sstema attraverso un nseme d equazon dfferenzal ordnare [1][2]: ṅ (t) = n f (n(t)), = 1,..., N (2.1) dove le f (n(t)) sono funzon che determnano l evoluzone del network, mentre n(t) = (n 1 (t),..., n N (t)) R N è un vettore N-dmensonale. Notamo che l equazone (2.1) n questa forma ha uno stato stazonaro trvale n cu tutte le spece sono assent. Inoltre v sono pù stat stazonar non trval con dfferent collezon d spece. 13
2.1 Il modello 14 Assumamo che campon degl stat stazonar contenut n un nseme χ corrspondano agl stat non trval n dell equazone (2.1) che soddsfano n f (n 1,..., n N) = 0, = 1,..., N. (2.2) Percò n uno stato d equlbro avremo che ogn spece è n equlbro con ogn altra spece e la propra abbondanza varrà: n = n. (2.3) Vcno all equlbro, l abbondanza della spece sarà data da: n (t) = n + x (t) (2.4) dove x (t) è una perturbazone dal valore d equlbro al tempo t. La dnamca delle perturbazon, quando è lnearzzata attorno all equlbro sarà qund nella forma: ẋ = DJx (2.5) dove x è l vettore che contene dsturb x (t), D è la matrce dagonale D = dag(n ), mentre J è la matrce d nterazone defnta come: J = ( I + B) (2.6) dove I è l denttà e B è una matrce d nterazon nterspecfche. Attorno all equlbro J rsulta essere l Jacobano J(n(t)) R N N con element d matrce dat da: J j (n(t)) = f (n(t)) n j (2.7) Gl element J j d J rappresentano gl effett che ha la spece j-esma rspetto alla -esma vcno all equlbro. Ipotzzamo nfatt che le nterazon ntra-specfche sano negatve, pochè cò è spesso rchesto per la stabltà del sstema [2]. Un effetto mutualstco mplca che J j > 0, mentre un effetto negatvo mplca J j < 0. Se J j = 0 allora la spece -esma non nteragsce n nessun modo con la spece j-esma. Ora, dalla (2.2) notamo che le nterazon nterspecfche sono ugualmente negatve e postve, qund all equlbro c aspettamo un valore medo par a zero: E(J j ) = 0. Samo nteressat
2.1 Il modello 15 + sgn(j) = + 0 + 0 promozone nbzone pror Fgura 2.1: Esempo d network ecologco composto da 3 spece. Il segno de coeffcent del jacobano determna la natura delle nterazon nterspecfche. Vedamo che se due spece non nteragscono tra d loro, allora l coeffcente del jacobano è nullo.
2.2 Reslenza 16 ora a determnare le condzon per raggungere la stabltà locale d questo modello, che garantsce che l sstema tornerà all equlbro dopo una pccola perturbazone. Notamo che J j può dpendere dall abbondanza delle altre spece oltre alle e j. Queste nterazon sono dette nterazon d ordne maggore. In questo lavoro c nteressamo delle nterazon d prmo ordne. In fgura 2.1 è mostrato un esempo d network ecologco composto da tre spece dverse. 2.2 Reslenza La reslenza è l abltà d un sstema d modfcare la propra attvtà per mantenere le funzonaltà quando nsorgono delle perturbazon [5][6]. Sappamo che se tutt gl autovalor λ della matrce J hanno parte reale negatva Re(λ ) < 0 allora l sstema è localmente stable. Qund possamo dre che la stabltà locale dpende dall autovalore crtco della matrce J che ha la maggore parte reale: Λ = max Re(λ ) (2.8) Il sstema è localmente stable se Λ < 0, coè se perturbato, l sstema rlassa sempre verso l equlbro n. Se consderamo una stuazone vcno a quella d equlbro, n cu abbamo pccole nterazon nterspecfche, allora tutt gl autovalor saranno vcn al valore d equlbro: λ n. (2.9) Dall equazone (2.8) notamo qund che l autovalore crtco Λ sarà dato da: Λ n mn (2.10) Tale autovalore ndca l ntenstà della reslenza del sstema. Infatt, se Λ è negatvo una pccola perturbazone non resce a cambare la stabltà del sstema, ovvero portare Λ a 0. Per sstem non lnear questo s traduce nell avere x suffcentemente pccolo. Inoltre notamo dalla (2.10) che, maggore è l abbondanza della spece pù rara (n mn), maggore sarà la reslenza del sstema. Da questa anals rsulta che la reslenza d qualunque sstema, oltre alla complesstà del network, è dpendente dalla abbondanza d equlbro della spece pù rara, e non è strettamente determnata dalle propretà del network (come la topologa o la connettvtà).
Captolo 3 Process stocastc In questo captolo vene fatta una pccola ntroduzone a process stocastc, che c servrà n seguto per studare con un approcco stocastco modell d Lotka-Volterra generalzzat. 3.1 Varabl stocastche Consderamo un nseme Ω come collezone d possbl campon d un certo fenomeno random. Defnamo una varable aleatora X come funzone da uno spazo camponaro Ω a valor real: X : Ω R (3.1) coè una varable aleatora assoca un numero reale ad ogn possble elemento d uno spazo camponaro. Una volta defnta una varable stocastca X, sono automatcamente defnte un nfntà d altre varabl stocastche, coè tutte le quanttà Y defnte come funzon d X da una certa mappa f a valor real: Y X (t) = f(x, t) (3.2) Tale quanttà Y (t) è detta processo stocastco. Qund n altre parole un processo stocastco è una funzone d due varabl, una varable stocastca X e l tempo t. Inserendo per X uno de suo possbl valor x ad un certo tempo t, ottenamo una realzzazone 17
3.2 Process d Markov 18 del processo stocastco: Y x (t) = f(x, t). (3.3) 3.2 Process d Markov Defnamo come probabltà condzonata la denstà d probabltà per Y d avere l valore y 2 al tempo t 2 dato l valore y 1 al tempo t 1 : P 1 1 (y 2, t 2 y 1, t 1 ) (3.4) Un processo d Markov è un processo stocastco per cu per un nseme d n temp successv (t 1 < t 2 <... < t n ) s ha P 1 n 1 (y n, t n y 1, t 1 ;...y n 1, t n 1 ) = P 1 1 (y n, t n y n 1, t n 1 ). (3.5) Coè la probabltà condzonata al tempo t n, dato l valore y n 1 al tempo t n 1 è uncamente determnata e non dpende dalla conoscenza de valor d y ne temp precedent. Chameremo P 1 1 probabltà d transzone. Cò sgnfca che un processo d Markov è completamente determnato da due funzon P 1 (y 1, t 1 ) e P 1 1 (y 2, t 2 y 1, t 1 ), e valor successv possono essere calcolat da ess.
3.3 Catene d Markov 19 3.3 Catene d Markov Una catena d Markov è un processo d Markov [3] defnto dalle seguent propretà: 1. Il range d Y è un nseme dscreto d stat. 2. La varable temporale t è dscreta e può avere solo valor nter :..., 2, 1, 0, 1, 2... 3. Il processo è stazonaro o al massmo omogeneo, coè che la probabltà d transzone dpende solo dalla dfferenza temporale e non da sngol temp. In questo caso consderamo una catena d Markov fnta, n cu l range consste d un numero fnto N d stat. La prma dstrbuzone d probabltà P 1 (y, t) è l N-esma componente d un vettore p n (t) con n = 1, 2..., N. La probabltà d transzone T τ (y 2 y 1 ) rsulta qund essere una matrce N N. Qund la dstrbuzone d probabltà p(t) orgnata dalla dstrbuzone nzale p(0) è data da: p(t) = T τ p(0) (3.6) Percò lo studo della catena d Markov s rduce allo studo delle potenze d una matrce T d cu sappamo che: 1. suo element sono non negatv 2. la somma d ogn colonna è par all untà. Secondo queste condzon rsulta che T ha autovalor par a 1, garantendo qund l esstenza d uno stato stazonaro. 3.4 Dervazone della Master Equaton Consderamo un processo d Markov omogeneo n uno spazo contnuo, e la sua probabltà d transzone T τ. Per dervare la Master Equaton dobbamo consderare l lmte n cu la dfferenza temporale τ sa nulla. Per fare cò è necessaro determnare come s comporta T τ per τ che tende a zero. Per pccol τ possamo scrvere: T τ (y 2 y 1 ) = (1 aτ )δ(y 2 y 1 ) + τ W (y 2 y 1 ) + o(τ ) (3.7)
3.4 Dervazone della Master Equaton 20 dove W (y 2 y 1 ) è la probabltà d transzone per untà d tempo da y 1 a y 2 e qund avremo: W (y 2 y 1 ) 0 (3.8) Il coeffcente 1 aτ è la probabltà che non avvenga transzone durante τ : a(y 1 ) = W (y 2 y 1 )dy 2 (3.9) Ora, nserendo l espressone per T τ nell equazone d Chapman-Komogorov: T τ+τ (y 3 y 1 ) = T τ (y 3 y 2 )T t (y 2 y 1 )dy 2 (3.10) e dvdendo per τ nel lmte τ 0 ottenamo la forma dfferenzale dell equazone d Chapman-Komogorov, detta Master Equaton: P (y, t) = t { W (y y )P (y, t) W (y y )P (y, t) } dy (3.11) Inoltre se l range d Y è dscreto, ndczzato con n, l equazone s rduce a: d dt p n(t) = { } W nn p n (t) W n np n (t) n (3.12) Da cò possamo dedurre che la Master Equaton è l equazone gan-loss per le probabltà degl stat separat n. Il prmo termne è l guadagno dello stato n dovuto alla transzone dagl altr stat n, mentre l secondo termne è la perdta dovuta alla transzone da n agl altr stat. Rcordamo che W nn 0 quando n n, e che qund l termne n = n non contrbusce alla sommatora.
3.5 Process a sngol step 21 3.5 Process a sngol step g n 1 g n g n+1 n 2 n 1 n n + 1 n + 2 r n r n+1 r n+2 Fgura 3.1: Rappresentazone d un processo a step sngol con le vare probabltà d transzone. I process a step sngolo sono una classe specale de process d Markov. In quest process possamo defnre la matrce d transzone come: W nn = r n δ n,n 1 + g n δ n,n +1 (n n ). (3.13) Qund nel caso 1-dmensonale ottenamo la Master Equaton data da: ṗ n = r n+1 p n+1 + g n 1 p n 1 (r n + g n )p n (3.14) dove l coeffcente r n è la probabltà per untà d tempo dello stato n d saltare allo stato n 1, mentre g n è la probabltà per untà d tempo per saltare allo stato n + 1. Possamo semplfcare l equazone ntroducendo gl operator d Van Kampen E ± : E + f(n) = f(n + 1), E f(n) = f(n 1). (3.15) In questo modo possamo rscrvere la (3.14) come: ṗ n = (E + 1)r n p n + (E 1)g n p n. (3.16) Possamo trovare l espressone generale per la soluzone stazonara d tale processo. All equlbro abbamo: 0 = (E + 1)r n p s n + (E 1)g n p s n = (E + 1) [ r n p s n E g n pn] s. (3.17) Tale equazone mostra la condzone d blanco dettaglato, coè che le corrent sano nulle per ogn stato n: J = r n p s n E g n p s n = 0. (3.18)
3.5 Process a sngol step 22 Tale condzone è soddsfatta quando: r n p s n = g n 1 p s n 1. (3.19) Notamo che n questo modo possamo determnare tutte le probabltà degl stat stazonar p s n partendo dalla condzone nzale p s 0: p s n = g n 1g n 2... g 1 g 0 r n r n 1... r 1 p s 0. (3.20) dove p s 0 a sua volta s può determnare dalla condzone d normalzzazone: 1 p s 0 = 1 + n=1 g 0 g 1... g n 1 r 1 r 2... r n. (3.21)
Captolo 4 Ftness landscape Il concetto d potenzale ecologco fu proposto per la prma volta da Sewall Wrght nel 1932 per descrvere la complesstà de sstem bologc e determna la comprensone d alcun aspett del sstema bologco consderato. In questo modello consderamo l esstenza d ndvdu che eseguono una random walk nel potenzale, ess qund saranno ntrappolat o uscranno dalla buca d potenzale assocata alle dfferent comuntà, n accordo con l equazone d Smoluchowsk. 4.1 Modello d sstema ecologco Per modelzzare un sstema ecologco composto da dverse comuntà nteragent, consderamo uno spazo astratto Ω che dentfchamo come sottonseme d uno spazo Eucldeo N-dmensonale. Consderamo noltre un potenzale V (x) con x Ω [4]. In questo modo assocamo ad ogn comuntà un mnmo locale x del potenzale, e possamo defnre un ntorno U(x ) per ogn mnmo, che può essere nterpretato come una nccha ecologca. Senza perdere d generaltà settamo V (x) 0 nella regone n cu V = V (x ) (4.1) è la profondtà della buca d potenzale. Modellzzamo la dnamca del sstema ecologco generando ndvdu lvellat dal valore d x Ω che descrve una dnamca stocastca che 23
4.1 Modello d sstema ecologco 24 rspetta l equazone d Smoluchowsk ẋ = V x + (2T )1/2 ξ(t), (4.2) dove T è la temperatura del sstema ecologco che msura la stabltà delle dfferent comuntà ξ(t) con un certo rumore. Senza l effetto del rumore ogn traettora è attratta da uno de punt crtc x e avremo comuntà ndpendent. Al contraro per T > 0 ogn traettora ha la possbltà d passare da una buca d potenzale all altra, modellzzando un nterazone tra una comuntà e un altra. Senza perdere d generaltà possamo assumere T = 1. Ora, dato un nseme d ndvdu, la dnamca stocastca tende a concentrare le popolazon vcno a mnm local d potenzale. Voglamo valutare ora la probabltà d trovare un ndvduo rappresentatvo nell ntorno U. Possamo assocare alla dnamca una dstrbuzone d probabltà stazonara P s (x) = A exp ( V (x)) (4.3) In questo modo avremo l successo n della comuntà -esma è dato da Settamo noltre la condzone d normalzzazone n exp (V ) (4.4) N n = N (4.5) =1 dove N è l numero totale d ndvdu. Allora avremo che n msura l successo relatvo delle -esma comuntà nello stato d equlbro per l sstema ecologco. Ogn volta che un ndvduo esce dalla buca d potenzale possamo dre che una comuntà nteragsce con un altra. Coè se un ndvduo della comuntà j scappa dalla sua buca e successvamente entra nel potenzale -esmo dcamo che la comuntà j contrbusce alla comuntà n un sstema con N dverse comuntà. Defnamo qund l rate d nterazone come π j = 1 N exp (V V j ) = 1 N n n j (4.6) Da un punto d vsta bologco l equazone (4.6) sgnfca che se le spece j ha un potenzale pù alto rspetto alla popolazone, esso non contrbusce allo svluppo delle altre
4.1 Modello d sstema ecologco 25 spece, mentre rceve un contrbuto postvo dalla popolazone. Il grado d nterazone dpende dalla connettvtà del network defnto dalle buche d potenzale. In questo modello possamo cambare l grado d nterazone n modo quantzzato taglando lnk tra due spece. n questo caso l elemento π j sarà settato a zero. La defnzone della π è l ngredente d base per defnre un modello d Lotka-Volterra per l evoluzone de success n (t) delle dverse comuntà. ftness Fgura 4.1: Rappresentazone d un potenzale d ftness. A destra gl alon n rosso rappresentano le zone attrattve d mnmo locale de potenzal, che possono essere assocat ad una comuntà. La traettora rappresenta la dnamca stocastca d un ndvduo che scappa dalla comuntà 1 per contrbure alla comuntà 2.
Captolo 5 Master Equaton In questo Captolo defnamo le equazon d Lotka-Volterra generalzzate per delle comuntà mutualmente nteragent assumendo l esstenza d uno stato d equlbro per queste popolazon. Lnearzzando po le equazon vcno allo stato d equlbro, vedamo che le fluttuazon dell abbondanza delle spece possono essere descrtte da una Master Equaton multdmensonale. 5.1 Studo analtco Per descrvere un sstema ecologco, un possble punto d partenza è quello d utlzzare l concetto d ftness landscape ntrodotto nel captolo precedente. Assumamo qund l esstenza d un potenzale V (x) per le popolazon, n cu V (x) msura l ftness d una popolazone. Una dnamca stocastca per l evoluzone della popolazone suggersce che l sstema converga verso uno stato stazonaro, defnto da un equlbro medo delle popolazon: n exp(v (x )) (5.1) dove x è l mnmo locale del potenzale per la spece -esma: maggore è l ftness maggore sarà l successo della popolazone, coè la sua abbondanza. Per defnre l processo d rlassamento verso lo stato d equlbro bsogna fare ulteror assunzon. Per ora consderamo l caso d popolazon non nteragent: possamo scrvere l equazone 26
5.1 Studo analtco 27 logstca che decrve l evoluzone meda delle popolazon: ( ṅ = g 1 n ) n n (5.2) dove g è l rate d generazone per la popolazone -esma. Possamo supporre che l rate d generazone sa smle per le dfferent popolazon qund settamo g = g. Tale equazone è compatble con l potes neutrale per la dstrbuzone delle abbondanze delle spece nel caso d popolazon equvalent [7]. L equazone logstca può essere generalzzata a sstema d Lotka-Volterra consderando anche le nterazon nterspecfche: [ ( ṅ = g 1 n ) ( )] n j + a π n j 1 n n (5.3) j dove l parametro a modula le nterazon, e π j è la matrce d nterazone. La matrce π j deve soddsfare due condzon: 1. n deve essere la soluzone d equlbro; 2. la soluzone n deve essere stable. Per soddsfare la condzone 1, la matrce π j deve soddsfare: j π j = 1 (5.4) j Il segno de coeffcent π j descrve l tpo delle nterazon: quando π j > 0 e π j < 0 abbamo l modello classco preda-predatore; quando abbamo π j < 0 e π j < 0 abbamo un comportamento compettvo, mentre quando abbamo π j > 0 e π j > 0 abbamo un comportamento cooperatvo, coè spece smbotche. La condzone 2 mplca che l sstema lnearzzato vcno alla soluzone d equlbro: [ δṅ = gδn a ] n δn j π j n j j δn = n n (5.5) è assocato ad una matrce cu autovalor hanno tutt parte reale postva. Le altre soluzon stazonare sono caratterzzate da n k 0 solo quando k I [1,..., N] e sono accettabl solo se appartengono allo spazo fsco. Notamo dall equazone (5.3) che l effetto delle nterazon dmnusce per n j n j. Se assumamo che tutt gl autovalor
5.2 Dnamca meda 28 della matrce π j soddsfno λ 1, la stabltà è garantta per g > a. In questo modello consderamo spece smbotche, percò avremo: dove L j è una matrce Laplacana, coè soddsfa: π j = exp(l j ) (5.6) L j = 0 (5.7) j Dalle condzon precedent abbamo qund: π j = [ δ j + ] j j k 1(L) k j = 1 (5.8) dove δ j è la delta d Kronecker. La matrce L j ha un autovalore nullo che corrsponde alla soluzone d equlbro mentre gl altr autovalor sono postv. Seguendo l potes d ftness landscape avremo: n π j (n j) 1 π j exp(v V j ) (5.9) In questo modo la dfferenza del ftness d due popolazon pesa l nfluenza della popolazone j verso la popolazone. 5.2 Dnamca meda 5.2.1 Popolazon non nteragent Le equazon d Lotka-Volterra descrvono la dnamca meda del successo della comuntà n (t). L equazone (5.3) descrve la dnamca meda nel lmte d grand popolazon n 1. Per consderare ora tale processo come un processo stocastco, assocamo una Master Equaton alla dnamca meda (5.3). Per fare cò consderamo qund l sstema come un processo d Markov a step sngol. Consderamo per ora popolazon non nteragent: ṅ = ( 1 n ) n n (5.10)
5.2 Dnamca meda 29 Per costrure la Master Equaton dobbamo defnre le fluttuazon elementar n che msurano la varazone della popolazone -esma nell untà d tempo. Una scelta naturale è quella d porre n = ±1, coè che tutte le popolazon cambno al mnmo d un sngolo ndvduo per untà d tempo. In questo modo la Master Equaton per la dnamca (5.10) dventa: P (n, t) = (E + 1) [ (n 1) n ] P (n n, t) E n P (n, t) n N (5.11) dove P (n, t) è la probabltà d osservare l abbondanza n della popolazone -esma. Abbamo nserto gl operator d Van Kampen E ± ntrodott nel Captolo 4, che creano o dstruggono un ndvduo nella popolazone. Lo spazo è l prmo quadrante n > 0 e settamo P (n, t) = 0 per gl stat non-fsc. La Master equaton conserva la probabltà totale: n >0 P (n, t) = [ n >0(E + 1) (n 1) n n ] P (n, t) E n P (n, t) = [ lm (n 1) n ] P (n n n, t) E n P (n, t) = 0 (5.12) dato che P (n, t) 0 rapdamente per n. Il termne (n 1)n msura le nterazon ntraspecfche che lmtano la popolazone: nfatt quando n = 1 le nterazon sono assent. La soluzone stazonara può essere calcolata n modo rcorsvo dalla condzone: per cu: (n 1) n P (n n ) E n P (n ) = 0 (5.13) P (n ) = n 1 j=1 dove P 1 è la condzone d normalzzazone: n j + 1 P 1 = (n ) n 1 P 1 (5.14) n! P1 1 = (n ) (j 1) j! j 1 = en 1 n (5.15) Abbamo ottenuto così una dstrbuzone d Posson con meda n = n e varanza n per cu la scala delle fluttuazon rsulta 1/ n. Dalla fgura 5.1 possamo vedere l andamento della dstrbuzone (5.15). Se lnearzzamo l sstema attorno all equlbro
5.2 Dnamca meda 30 0.1 0.1 8 10 2 8 10 2 6 10 2 6 10 2 p p 4 10 2 4 10 2 2 10 2 2 10 2 0 0 20 40 60 80 100 n 1 0 0 20 40 60 80 100 n 2 Fgura 5.1: Esempo d dstrbuzone d Posson (5.15) per comuntà non nteragent con abbondanze d equlbro n 1 = 40 (a snstra) e n 2 = 60 (a destra). ṅ = (n n ) (5.16) la Master equaton lnearzzata rsulta: [ ] P (n, t) = (E + 1) n P (n, t) n P (n 1, t) (5.17) L equazone (5.17) descrve l evoluzone d una popolazone con sorgente esterna e death rate costante. La soluzone d equlbro soddsfa: da cu ottenamo la soluzone d Posson. P (n ) = n n P (n 1) n > 1 (5.18) 5.2.2 Caso generale: popolazon nteragent Rprendamo l sstema d Lotka-Volterra generalzzato: [ ( ṅ = g 1 n ) ( )] n j + a π n j 1 n n (5.19) j Anche n questo caso calcolamo la Master equaton assumendo che tutte le popolazon varno nell untà d tempo per un sngolo ndvduo. j Interpretamo noltre l rate d nascta e d morte come le probablltà d transzone dello stato n ad un altro stato n che dffersce dal prmo per un sngolo ndvduo (n = (n 0,..., n ± 1,..., n N )).
5.2 Dnamca meda 31 m 1,n+1 m,n+1 g 2 (m, n) m+1,n+1 m 1,n r 1 (m, n) m,n g 1 (m, n) m+1,n r 2 (m, n) m 1,n 1 m,n 1 m+1,n 1 Fgura 5.2: Network assocato alla Master Equaton. La Master Equaton rsulterà: P (n, t) = [ ( (E + n 1) g n ) (n 1) E ( (g a) + a j ] n j π j )n n P (n, t) (5.20) j Lo spazo n > 0 è nvarante, e la probabltà totale è conservata dato che la sere è telescopca. Settando a = 1 la dnamca meda è data da (App. A): [ ( ṅ g 1 n ) ( )] n j + π n j 1 n n. (5.21) j La probablltà stazonara P s (n) soddsfa l equazone: [ ( ) ( (E + n 1) g (n n 1)P s (n) E (g a) + a j j ) ] n j π j n n P s (n) = 0 (5.22) j e non può essere calcolata analtcamente da un equazone rcorrente dato che n generale la condzone d blanco dettaglato non è soddsfatta per step sngol n = ±1. Infatt la relazone E + P s(n) = (g a) + a j π jn j /n j g((n + 1)/n ) P s (n) (5.23) defnsce una funzone a valore sngolo se vale questa condzone per k: (g a) + a j π kj(n j + δ j )/n j (g a) + a j π jn j /n j g[(n k + 1)/n k + 1] g[(n + 1)/n + 1] = (g a) + a j π j(n j + δ kj )/n j (g a) + a j π kjn j /n j g[(n + 1)/n + 1] g[(n k + 1)/n k + 1] (5.24)
5.2 Dnamca meda 32 per cu ( π k (g a) + a n j ) n j π j = π ( k (g a) + a n j n k j ) n j π kj n j (5.25) e tale condzone è soddsfatta se: π k π k = n n k k (5.26) Tale condzone mplca che l processo d Markov assocato alla matrce stocastca π j sa reversble. Con le assunzon fatte n precedenza e ponendo π k = γn abbamo: π k = 1 = γ n k = γn (5.27) k k dove N = j n j. Avendo la defnzone π k = n /N possamo ntrodurla nella rcorrenza: E + P s(n) = an (g/a 1)N + gn n + 1 j n j P s (n) (5.28) La soluzone stazonara può essere costruta terando l equazone precedente: P s (n) = (E ) n P (0) = = Γ( (g/a 1)N + j n ) j Γ ( ( ) 1 an n (g/a 1)N ) P (0) n! gn (5.29) Dove Γ(x) è la funzone d Eulero e P (0) è la costante d normalzzazone. La dstrbuzone (5.29) è una dstrbuzone multnomale negatva con parametr: p = an gn = 1,..., N (5.30) p 0 = g a g n 0 = Il parametro P (0) defnsce la condzone d normalzzazone: ( ) g/a 1 N (5.31) ( g a P (0) = g ) (g/a 1)N (5.32) In fgura 5.3 è mostrata la dstrbuzone ottenuta dall equazone (5.29).
5.2 Dnamca meda 33 p 10 2 1 0.5 n 1 40 30 20 0 10 20 10 30 20 30 40 n 2 40 5050 n 1 10 0 0 10 20 30 40 n 2 Fgura 5.3: Esempo d dstrbuzone multnomale negatva per la dstrbuzone d abbondanze relatve per due popolazon, ottenuta tramte la soluzone analtca (5.29). Parametr: N = 50, n 1 = 10, n 2 = 25. Il valore medo d ogn popolazone vale: n = n 0 p = (g a)n g n p 0 (g a) gn = n. (5.33) Le nterazon tra le spece mplcano l esstenza d una covaranza per le fluttuazon: n n k n n k = an n k (g a)n + n δ k (5.34) La correlazone tra le spece può essere stmata come: c k a (g a)n (5.35) e mostra come l numero delle popolazon dmnusca la loro correlazone, che aumenta al dmnure della stabltà del sstema (g 1). Le dstrbuzon margnal della (5.29) hanno la forma d dstrbuzon bnomal negatve: P (n k ) = Γ( (g 1)N + j n )( ) j + n k n Γ ( nk k (g 1)N ) P (0). (5.36) n k! gn
5.3 Soluzone attorno all equlbro 34 1 10 2 1 10 2 0.8 0.8 0.6 0.6 p p 0.4 0.4 0.2 0.2 0 0 10 20 30 40 50 n 1 0 0 10 20 30 40 50 n 1 Fgura 5.4: Dstrbuzon margnal per la dstrbuzone mostrata n fgura 5.3. Abbamo due dstrbuzon bnomal negatve per le abbondanze. 5.3 Soluzone attorno all equlbro Valutamo ora la stuazone attorno al punto d equlbro. Per fare cò lnearzzamo l equazone (5.3) nel punto d equlbro: n n : [ ṅ gn + n a n j π j (g + a) n j j A questo punto possamo costrure la nuova Master Equaton per l sstema lnearzzato: ( n n )] (5.37) P (n, t) = [ n (E + 1) (g + a) ( n n ) E Anche n questo caso possamo valutare le corrent: 0 = ( n g + a n j π j n j j Da cu ottenamo la rcorrenza: E + P s(n) = ( g + a j ) P s (n) n E (g + a) ( n n )] n j π j P (n, t) (5.38) n j ) P s (n) (5.39) g + a j π jn j /n j (g + a)((n + 1)/n ) (5.40)
5.3 Soluzone attorno all equlbro 35 Vedamo che tale rcorrenza è equvalente alle rcorrenza (5.23) a meno d una costante. Infatt, valutando la condzone per k: g + a j π kj(n j + δ j )/n j g + a j π jn j /n j (g + a)[(n k + 1)/n k + 1] (g + a)[(n + 1)/n + 1] = g + a j π j(n j + δ kj )/n j g + a j π kjn j /n j (g + a)[(n + 1)/n + 1] (g + a)[(n k + 1)/n k + 1] ottenamo la stessa soluzone: π k π k = n n k k (5.41) Tale condzone mplca che l processo d Markov assocato alla matrce stocastca π j sa reversble anche per la Master Equaton assocata al modello lnearzzato (5.37), e che la soluzone stazonara sa la stessa.
Captolo 6 Studo numerco Ora vene effettutato lo studo numerco delle Master Equaton per le equazon d abbondanza delle popolazon del modello d Lotka-Volterra generalzzato. In questa smulazone vengono consderate due spece smbotche. L evoluzone temporale delle probabltà vene ntegrata medante l algortmo d Runge Kutta d ordne 4. 6.1 Rsultat numerc Per verfcare la correttezza del codce, vene calcolata la norma n L 2 della dfferenza tra la dstrbuzone calcolata analtcamente (5.20) e quella calcolata tramte l codce: Q = 1 (p (t) p s N )2 (6.1) Dal grafco n fgura 6.1 s nota come la norma decada n modo esponenzale. 36
6.1 Rsultat numerc 37 10 2 10 3 Q 10 4 10 5 10 6 0 1,000 2,000 3,000 t Fgura 6.1: Rlassamento verso l equlbro n norma L 2 della dstrbuzone ntegrata con l codce. p 10 2 1 0.5 n 1 40 30 20 0 10 20 10 30 20 30 40 n 2 40 5050 n 1 10 0 0 10 20 30 40 n 2 Fgura 6.2: Dstrbuzone d probabltà calcolata tramte l equazone (5.20). Rprendamo la Master Equaton (5.20) del Captolo precedente: P (n, t) = [ ( ) ( (E + n 1) g (n n 1) E (g a) + a j π j n j n j )n ] P (n, t) Integrando l equazone precedente ottenamo l grafco n fgura 6.2, con parametr: N = 50, n 1 = 10, n 2 = 25, g = 2, a = 1. Notamo che tale dstrbuzone è n accordo con la soluzone analtca (5.29); n fgura 6.3 è mostrato l errore assocato alla dstrbuzone. Dalla fgura 6.4 s può vedere l andamento delle dstrbuzon margnal della dstrbuzone 6.2.
6.1 Rsultat numerc 38 10 4 1 p 0.5 0 10 20 10 30 20 30 40 n 2 40 5050 n 1 Fgura 6.3: Errore assocato alla dstrbuzone calcolata con la smulazone. 1 10 2 1 10 2 0.8 0.8 0.6 0.6 p p 0.4 0.4 0.2 0.2 0 0 10 20 30 40 50 n 1 0 0 10 20 30 40 50 n 1 Fgura 6.4: Dstrbuzon margnal della dstrbuzone multnomale mostrata n fgura 6.2. S nota che queste dstrbuzon sono bnomal negatve. Ora rprendamo la Master Equaton per l equazone lnearzzata (5.37): P (n, t) = [ ( ) ( n (E + n 1) (g + a) E n g + a )] n j π j P (n, t) n j j ntegrando tale equazone trovamo la dstrbuzone mostrata n fgura 6.5.
6.2 Spece compettve 39 10 2 1 40 30 n 1 p 0.5 20 0 10 20 n 1 30 40 10 20 30 40 n 2 50 50 10 0 0 10 20 30 40 n 2 Fgura 6.5: Dstrbuzone d probabltà calcolata tramte l equazone (5.37). 6.2 Spece compettve Faccamo ora un esempo d spece compettve. Le assunzon fatte per le due spece smbotche valgono anche per le spece compettve, percò possamo ancora consderare la Master Equaton nzale (5.3): P (n, t) = [ ( ) ( (E + n 1) g (n n 1) E (g a) + a j ] n j π j )n n P (n, t) j Quello che camba sono segn de coeffcent π j quando j. Infatt ad esempo se 10 2 1 40 30 n 1 p 0.5 20 0 10 20 n 1 30 40 10 20 30 40 n 2 50 50 10 0 0 10 20 30 40 n 2 Fgura 6.6: Dstrbuzone d probabltà per due spece n competzone. consderamo l modello classco preda-predatore esposto nel prmo Captolo, troveremmo che l predatore agsce negatvamente sulla preda, mentre la preda promuove l predatore. Qund sceglamo ora una matrce π j n modo tale che abba anche coeffcent negatv, ma dobbamo comunque tenere conto che deve essere garantta la stabltà. Qund, come
6.2 Spece compettve 40 esposto nel secondo Captolo, dobbamo avere π j n modo tale che abba la parte reale de suo autovalor negatva: Re(λ ) < 0. In fgura 6.6 è mostrato l esempo d dstrbuzone d probabltà per due spece n competzone. S nota che la seconda spece è nbta dalla prma, percò rsulta avere abbondanza mnore.
Concluson Spermentalmente la dstrbuzone bnomale negatva è stata usata con successo per modellare la dstrbuzone RSA d una comuntà d una barrera corallna[8]. Comunque, rsultat precedent mostrano che nello stato stazonaro non possamo prevedere se due spece sono ndpendent o se sono nteragent, e cò è n accordo con l potes neutrale. L effetto delle nterazon nterspecfche s può comprendere nel momento n cu s consderano le fluttuazon statstche rspetto allo stato stazonaro quando l sstema vene perturbato. L utlzzo d potenzale d ftness mostra che è possble unre l modello stocastco dell potes d neutrale d Hubbel con modell d Lotka-Volterra generalzzat. In questo modo, utlzzando una Master Equaton è possble capre la dstrbuzone d probabltà d un sstema n modo da comprendere le nterazon nterspecfche. In questo lavoro è stata fatta un ntroduzone teorca del modello classco d Lotka-Volterra, seguendo po ad una generalzzazone d tale modello e analzzando crter d stabltà. In seguto s è fatta un ntroduzone a process stocastc per po arrvare alla costruzone d una Master Equaton, necessara allo studo del modello proposto n questo lavoro. È stato po esposto tale modello utlzzando un approcco stocastco alle equazon d Lotka-Volterra generalzzate. In seguto sono state costrute le Master Equaton per tal equazon che determnano l evoluzone d tale sstema. Infne è stata computa una smulazone numerca d tal Master Equaton che vene confrontata con la soluzone trovata analtcamente. 41
Appendce A Approssmazone d campo medo La dnamca meda dell equazone (5.20) è data da (settamo a = 1): ṅ = n = n n P (n, t) = [ n (E + 1) g ( n n ) ( (n 1)P (n, t) E (g 1) + j ) ] n j π j n n P (n, t) j Abbamo la relazone In questo modo avremo: ṅ = [ (E + 1) g n [ g n 0 n (E + 1)f(n ) = (E + 1)n f(n ) f(n ) ( n ( n n n ) ( (n 1)P (n, t) E (g 1) + j ) (n 1)P (n, t) E ( (g 1) + j ) ] π j n P (n, t) ) ] n j π j n n P (n, t) j noltre [( ṅ = g n (n 1) n ) ( + n 1 E g n + j ) ] n n j π j P (n, t) n j nfne n approssmazone d campo medo ottenamo la (5.21). 42
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