Scheletro appendicolare Scheletro zonale o dei cinti pettorale e pelvico Appendici pari e impari cioè: pinne arti articolati
I cinti sono costituiti da elementi scheletrici su cui si articolano le appendici pari e la maggior parte della loro muscolatura Cinto pettorale per le appendici anteriori Cinto pelvico per le appendici posteriori
Cinti e pinne pari nei Pesci
Cinti e arti articolati nei Tetrapodi
I cinti pettorale e pelvico ancorano le appendici pari al corpo e assorbono le sollecitazioni che esse trasmettono dall acqua o da altro supporto. Ogni cinto lo si può considerare costituito da due emicinti (sui due lati) che possono articolarsi tra di loro (es sinfisi pubica), con il cranio: il cinto pettorale dei pesci ossei, con lo sterno: il cinto pettorale dei tetrapodi, con la colonna vertebrale: il cinto pelvico dei tetrapodi. Vengono eventualmente persi in vertebrati privi di appendici pari. Possono modificarsi in relazione al tipo di locomozione e in relazione alle abitudini di vita dell animale (es. scavatori, arrampicatori, corridori..)
Cinto pettorale E costituito solitamente da elementi endoscheletrici, doppiati da elementi ossei dermici. Nei Pesci ossei è saldato con il cranio. Nei Tetrapodi, svincolandosi la testa dal tronco, il cinto dermico tende a ridursi e, con la comparsa del collo si allontana dalla testa; tende ad unirsi, attraverso le componenti ventrali, con lo sterno.
In un modello generalizzato di cinto pettorale o scapolare (vedi fig. 10-1 Kent) sono presenti cartilagini che possono ossificare, ossa di sostituzione, rappresentati da : coracoide, elemento ventrale scapola e sovrascapola, elementi dorsali, e ossa dermiche: clavicola, interclavicola (tetrapodi) elementi ventrali cleitro, sovracleitro, dorsali posttemporale dorsale (solo in pesci ossei) Le ossa di sostituzione predominano nei tetrapodi e sono le uniche presenti nei condroitti Le ossa dermiche predominano nei pesci ossei
Un cinto pettorale completo è ben documentabile in Polypterus: con serie completa di ossa dermiche e ossa di sostituzione, che formano l articolazione per l appendice anteriore nella fossa gleonoidea Inoltre, nei pesci ossei il cinto pettorale è ancorato al cranio attraverso il posttemporale Nelle specie di pesci ossei più recenti si ha una riduzione dei pezzi scheletrici, si forma una coraco-scapola e hanno perso la clavicola. Il cinto pettorale di Squalo è formato solo da cartilagini: scapola, sovrascapola e coracoide
A- Nei Condroitti generalmente il cinto pettorale è costituito da un anello incompleto cartilagineo immerso nella massa muscolare, senza alcune rapporto con lo scheletro assile B- nei batoidei (razza) sono presenti dei legamenti che servono per sospendere il cinto pettorale alla colonna vertebrale, ciò per l ampiezza e la funzione della pinna pettorale, che serve per il nuoto A- squali B- razze
Confronto fra il tipo di nuoto in squalo e nella razza
Il cinto pettorale o scapolare dei Tetrapodi In tutti i tetrapodi attuali si realizza una riduzione del cinto pettorale con tendenza alla scomparsa degli elementi dermici Neglianfibi: il cinto pettorale tende ad ossificare negli Anuri, mentre è cartilagineo negli Urodeli. Insieme ai pochi elementi sternali protegge i visceri.e del tutto assente negli Apodi, avendo perso gli arti. NegliUccelli i coracoidi si articolano con lo sterno, mentre le clavicole si uniscono attraverso l interclavicola per formare l osso a forcella; la scapola a forma di sciabola è rivolta dorsalmente Nei Mammiferi si passa da un cinto con numerosi pezzi scheletrici di tipo rettiliano dei Monotremi ad un cinto ridotto dei placentati in cui persistono scapola e clavicola, con tendenza alla riduzione o alla scomparsa della clavicola.
Nel cinto pettorale dei mammiferi assume in generale maggiore importanza la scapola per l inserzione della muscolatura, in quanto nel passaggio da arto trasversale ad arto parasagittale, la quasi totalità dei muscoli che si inseriva sul coracoide, si sposta verso la scapola, che diventa così l elemento essenziale del cinto pettorale, diventando anche l elemento di articolazione con l arto anteriore. Il coracoide si riduce a formare un processo coracoideo della scapola. La clavicola, generalmente presente, scompare in tutti i Mammiferi corridori, consentendo una maggiore ampiezza dell oscillazione dell arto anteriore. Il cinto dei monotremi è più simile a quello dei rettili e presenta gran parte degli elementi scheletrici.
Il cinto pelvico È formato da cartilagini (condroitti) o da ossa encondrali in pesci ossei e tetrapodi Nei tetrapodi le ossa dei due lati che costituiscono il cinto insieme alla colonna vertebrale formano un anello, il bacino, attraversato dalle componenti del sistema urogenitale e dall ultimo tratto intestinale. Nei tetrapodi il cinto pelvico (ileo) si articola con la regione sacrale della colonna vertebrale pesci tetrapodi
In tutti i pesci il cinto pelvico cartilagineo o osseo- è rappresentato da una laminetta ischio-pubica immersa nella massa muscolare, senza contrarre rapporti con la CV. Il cinto pelvico dei tetrapodi si articola saldamente con le vertebre sacrali attraverso un nuovo pezzo scheletrico: l ileo, il cui sviluppo è proporzionale all importanza dell arto posteriore che sostengono il peso del corpo Il peso del corpo viene trasferito al cinto pelvico per mezzo di una o più vertebre sacrali. L importanza del cinto pelvico nei tetrapodi deriva dal fatto che gli arti posteriori più degli anteriori, sopportando il peso del corpo, danno la spinta per la locomozione e ammortizzano le forze nelle fasi di atterraggio dopo il salto o il volo.
Generalmente i pezzi che compongono il cinto pelvico sono diretti: ileo dorsalmente ischio posteriormente pube anteriormente tutti confluiscono nell acetabolo che costituisce l articolazione per l arto posteriore. Le due ossa pubiche, ad eccezione degli Uccelli confluiscono in una sinfisi mediana ventrale
Adattamenti del cinto pelvico Negli anuri gli ilei sono molto allungati in relazione alla spinta per il nuoto e per il salto, gli ischi ed i pubi sono ridotti L adattamento al bipedismo degli Uccelli comporta un cinto pelvico eccezionalmente robusto: l ileo si fonde con il sacro e con l ischio, il pube è rivolto posteriormente e non presenta sinfisi, sicchè si forma un canale pelvico ampio che consente il passaggio di uova anche grosse. Il bacino dei mammiferi risulta dall unione del cinto pelvico con l osso sacro della colonna vertebrale. Nell uomo le ossa del cinto si uniscono a formare l osso innominato. Una sinfisi pubica fibrocartilaginea unisce ventralmente le ossa pubiche Nelle femmine essa consente una notevole dilatazione del bacino durante il parto per azione anche di ormoni.
Lo scheletro appendicolare è composto dalle appendici e i cinti che le sostengono La maggior parte dei pesci è dotata di pinne che contribuiscono a stabilizzare il corpo e a controllare le manovre durante il nuoto. La maggior parte dei tetrapodi ha appendici pari articolate, che svolgono un ruolo fondamentale nel sostenere il corpo e nella locomozione.
Pinne Le pinne sono le appendici dei Pesci distinguibili in Pinne impari mediane dorsali e anale, e pinna caudale; Pinne pari pettorali e pelviche che sono articolate con i rispettivi cinti, possono mancare Una pinna generalizzata consiste di elementi scheletrici basali e radiali, cui sono associati raggi connettivali, il tutto rivestito da una piega cutanea
Differenze fra pinne di condroitti e osteitti A: Condroitti base larga con cartilagini basali e radiali e ceratotrichi C: Teleostei basali (per lo più ridotti) e radiali di natura ossea, lepidotrichi Teleostei I Sarcopterigi presentano pinne lobate; particolarmente importanti quelle pari di Crossopterigi ripidisti da cui si sarebbero evoluti gli arti dei Tetrapodi.
Nel nuoto la spinta in avanti in gran parte dei pesci deriva dai movimenti ondulatori della parte posteriore del tronco, della coda e della pinna caudale. Le pinne pari non partecipano alla spinta propulsiva, ma svolgono funzioni stabilizzatrici e regolatrici dei cambiamenti di rotta La pinna caudale si presenta diversamente conformata nei diversi gruppi di pesci: nella coda eterocerca il lembo dorsale è più esteso del ventrale e la colonna vertebrale piegando verso l alto penetra nel lembo dorsale; Condroitti nella coda dificerca la colonna vertebrale termina quasi rettilinea ed i due lembi della coda sono simmetrici; Sarcopterigi nellla coda omocerca è una pinna esternamente simmetrica poiché i due lembi sono uguali, ma la colonna vertebrale piega verso il lobo dorsale, mentre il lobo ventrale è sostenuto da nuovi pezzi scheletrici derivati da archi emali, le ossa ipurali; Teleostei
La coda eterocerca è una coda asimmetrica da cui risulta una spinta verso l alto che tende a contrastare la spinta verso il basso determinata dal maggior peso specifico del corpo dell animale rispetto all acqua; essa è funzionale in pesci che vivono anche in acque profonde e che non hanno altro sistema per regolare la loro posizione in senso verticale (mancano di vescica natatoria). La coda omocerca invece si afferma in quei Pesci che hanno la vescica natatoria, organo idrostatico; essi variando il contenuto dei gas al suo interno variano anche il peso specifico del corpo. Questo nuovo modo di contrastare le differenze di peso specifico è anche più vantaggioso perché non richiede lavoro muscolare della coda e viene quindi premiato durante l evoluzione degli Osteitti
Gli arti dei tetrapodi si sono evoluti dalla pinna monobasica uniseriata dei crossopterigi e infatti notevoli appaiono le somiglianze tra le pinne e i cinti di questi pesci e dei primi tetrapodi Arto dei tetrapodi Pinna monoseriata dei Crossopterigi
Arti dei tetrapodi Schema generalizzato di arto pentadattilo dei tetrapodi composto da tre segmenti: Stilopodio Zeugopodio Autopodio
L arto dei tetrapodi è in generale un arto articolato e pentadattilo (salvo eccezioni: solitamente riduzione del numero di dita, più raro un loro aumento) Lo stilopodio - omero o femore- è sostanzialmente simile in tutti i tetrapodi; lo zeugopodio radio/ulna, tibia/fibula- possono modificarsi con riduzione di uno dei due o fusione fra loro o con elementi del basipodio; l autopodio può modificarsi anche notevolmente (riduzione del numero di dita, variazione nel numero delle falangi.)
Stilopodio: prossimale articolato col cinto Zeugopodio: intermedio Autopodio: distale, formato da basipodio: metapodio acropodio
Arto anteriore: stilopodio e zeugopodio : l omero è l osso del braccio piuttosto simile in tutti i vertebrati, cui si articolano radio e ulna, le ossa dell avambraccio, preassiale e postassiale, rispettivamente autopodio mano: dita: falangi palmo:metacarpali polso: carpali Arto posteriore: stilopodio e zeugopodio : il femore è l osso della coscia cui si articolano tibia e fibula, le ossa della gamba autopodio - piede: dita: falangi pianta: metatarsali caviglia: tarsali
Cambiamenti della posizione degli arti rispetto al corpo nel corso dell evoluzione A- arto orizzontale, B- arto trasversale, C- arto parasagittale
L arto orizzontale consente di strisciare sul terreno, ma non sostiene il corpo L arto trasversale solleva il corpo ma per la sua disposizione permette una locomozione lenta e faticosa e coadiuvata da spostamenti laterali della colonna vertebrale. Molti anfibi e rettili si muovono in questo modo. L arto parasagittale risolve il problema del sostegno e di una più efficiente locomozione grazie a movimenti oscillatori dell arto che si trova sotto il corpo, con un minore impegno muscolare. L articolazione degli arti anteriori coinvolge maggiormente la scapola. Questa disposizione cambia anche l impegno della CV, che compie soprattutto flessioni verticali Questa situazione è presente nei mammiferi
Evoluzione dell arto parasagittale: si attua una rotazione dell arto anteriore posteriormente e di quello posteriore anteriormente, (frecce verdi) ma sia mano che piede ruotano verso il davanti (frecce nere)
La posizione trasversale (B) degli arti è presente negli Urodeli e in alcuni Rettili (tartarughe, sfenodonte); la posizione parasagittale (C) compare nei Rettili ed è presente nei Mammiferi: questa disposizione consente un movimento pendolare dell arto, senza contorsioni della colonna vertebrale, permettendo un passo più lungo ed efficiente.
Modificazioni degli arti nei tetrapodi sono comparse per adattamenti: al salto; al volo; al nuoto; alla corsa; allo scavo per la presa
Adattamenti al volo Alcuni Rettili e Mammiferi posso paracadutarsi grazie ad estensioni laterali del corpo Ali con funzioni più specifiche per il volo sono tipicamente presenti nell intera classe degli Uccelli, o nei Chirotteri, fra i Mammiferi L ala dei chirotteri è formata dal patagio piega cutanea, che si estende lungo le parti laterali del corpo e sostenuta soprattutto dalla mano molto allungata, mentre si riducono i carpali Nella lucertola drago volante le espansioni del corpo sono sostenute da costole allungate, nello scoiattolo volante le pieghe cutanee si sviluppano tra gli arti che si distendono quando l animale li allarga
Negli Uccelli l arto anteriore diventa una struttura piuttosto rigida e allungata su cui si impiantano le penne; si forma un carpo-metacarpo per la fusione dei tre carpali e metacarpali; la mano presenta solo 3 dita, di cui il primo mobile forma l alula
elemento allungato L adattamento al volo negli Uccelli si accompagna ad una bipedia di tipo digitigrado con allungamento dei segmenti dell arto posteriore e fusione di elementi del tarso con tibia (tibia-tarso) e metatarsali (tarso-metatarso) con une nuova articolazione intratarsale (freccia). L arto presenta anche una riduzione del numero di dita.
Allungamento dell arto posteriore per salto/corsa: l arto è formato da tre segmenti allungati che presentano peculiarità in casi diversi 7- femore 8- tibia 9- fibula 10- tibiale 12- fibulare 14- tarsali 15- metatarsali
In giallo sono indicati i pezzi scheletrici che si allungano in funzione del salto T/F F metatarsali tibiale/fibulare
Adattamenti per la corsa : allungamento degli arti anteriori e posteriori per modificazioni di metatarsali e metacarpali sollevamento dell autopodio (cambiamento dell andatura) riduzione del numero delle dita Il peso può ricadere su un numero dispari (piede mesassone) o su un numero pari di dita (piede parassone)
Nei Mammiferi l efficienza del passo e la velocità viene migliorata passando da un andatura: A- plantigrada a B- digitigrada o C-unguligrada B e C comportano un sollevamento dell autopio e un allungamento di elementi del metacarpo e del metatarso
Adattamenti al nuoto Molti amnioti sono tornati alla vita acquatica con conseguenti modificazioni degli arti, che tendono ad assomigliare ad una pinna come ad es nei mammiferi (convergenza evolutiva) che ha funzione per lo più direzionale,mentre la spinta al nuoto può essere data dal tronco ( foche ) o dalla coda (balene) Gli uccelli acquatici usano le zampe palmate per il nuoto, o anche le ali modificate (pinguini) Anfibi e rettili possono perdere gli arti e usano il corpo per nuotare o adattare gli arti al nuoto (zampe palmate).