Nuove teorie sulla crescita vegetativa e sulla formazione del fiore in olivo coltivato

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1 Nuove teorie sulla crescita vegetativa e sulla formazione del fiore in olivo coltivato (Olea europaea subsp. europaea var. europaea) New theories about the vegetative growth and flowering in cultivated oliv tree (Olea europaea subsp. europaea var. europaea) E. Marone*, P. Fiorino** and A. Ottanelli** * Dipartimento di Scienze degli Alimenti - Università degli Studi di Teramo - Italy ** DISPAA - Dipartimento di Scienze delle Produzioni agroalimentari e dell Ambiente - Università degli Studi di Firenze - Italy Riassunto L intensificazione della coltivazione dell olivo pone all attenzione, accanto agli studi sulle qualità del prodotto, anche l innovazione delle conoscenze e delle applicazioni nei due settori gestione della capacità produttiva delle piante e gestione della chioma ; le attuali pratiche olivicole, basate ancora su conoscenze empiriche, legate alla tradizione, devono adeguarsi e svilupparsi tenendo conto che la scelta del materiale vegetale e gli interventi di potatura devono essere correlati alla conoscenza dei fenomeni che regolano la crescita nella specie ed i meccanismi di fioritura nelle singole cultivar. In riferimento alla gestione della produzione, vengono riportati i dati sulle diverse velocità con cui le cultivar saggiate entrano in produzione. Il fenomeno dell aging, cioè di quel processo che deve subire un meristema in accrescimento prima di acquisire la capacità di depositare gemme a fiore, risulta procedere con velocità legate alla matrice genetica (cultivar) determinando differenze importanti nell entrata in produzione che, nelle condizioni sperimentali descritte, risulta di due cicli vegetativi per Arbequina e Koroneiki, per arrivare fino a quattro cicli per la cv Frantoio. In riferimento alla gestione della chioma, viene indicata la differente specializzazione delle gemme presenti nello stesso nodo al momento della sua formazione. In un nodo alla base di ogni foglia coesistono una gemma principale la cui funzione a maturità del ramo risulta essere principalmente riproduttiva, ed una o più sottogemme a funzione prevalentemente vegetativa, destinate a ricreare l architettura della pianta e nuova vegetazione in grado di occupare lo spazio. Gli apici dei nuovi germogli provenienti da sottogemme danno inizio ad un nuovo ciclo di aging che nel tempo determinerà le produzioni successive. La risposta all asportazione di tratti più o meno lunghi (cimatura e spuntatura) dei nuovi germogli determina la schiusura più o meno rapida di gemme principali immediatamente sotto il punto di intervento (acrotonia), con lo sviluppo di rami del tipo rami anticipati e quindi in possesso del livello di aging portato dalle gemme che li hanno generati. L uso della potatura per ottenere nuova vegetazione da gemme latenti o nuova vegetazione produttiva da gemme principali attraverso cimature estive rende possibile una gestione della chioma innovativa, attraverso l applicazione della potatura verde anche in olivo. 59

2 LA RIVISTA DI SCIENZA DELL ALIMENTAZIONE, NUMERO 1, GENNAIO-MARZO 2013, ANNO 42 Parole chiave: aging, gemma principale laterale, sottogemma, potatura Abstract The intensive olive orchards draw the attention to innovation and applications of knowledge in the two main sectors fruit and canopy management ; the current agronomical practices, linked to tradition, must evolve, taking into account that the choice of plant material and pruning must be related to the knowledge of the phenomena that regulate growth in the species and the mechanisms of flowering in each cultivar. On the management of production, data on the different speed at which the tested cultivars start to flowering after planting are reported. Starting from the primordia of an accessory bud, the apical meristem became mature growing in the time with important differences between the cultivars, acquiring only in the second year of growth for Arbequina and Koroneiki (early bearing cultivars) the capability to produce principal lateral buds able to develop in the inflorescences: with Frantoio the aging of two years is not enough to move the principal lateral buds to develop inflorescences: this cultivar start to flower only after four years of growth. On the management of the canopy, it is shown the different fate of buds at the same node at the time of its formation. At the base of each leaf two different types of lateral buds are present: the main lateral bud, characterized by a reproductive function, and one or more small accessory buds specialized for develop new vegetative branches reiterating the cycle. The apical meristem of new shoots (suckers) from accessory buds give rise to a new cycle of aging for the next production. Tipping or cutting the distal part of the branches determines the sprouting of the nearest to cut distal principal buds (acrotony), with new shoots formation (feathers) having the same age of the forming apical meristem. The use of pruning to obtain new vegetative shoots from latent secondary buds or bearing vegetation from mature principal lateral buds by summer topping at different level makes it possible an innovative canopy management, through the application of green pruning in olive trees. Kewords: aging, principal axillary bud, accessory bud, pruning Introduzione Negli ultimi anni le tecnologie e le tecniche di coltivazione applicate alle piante di olivo hanno impresso un forte impulso alla coltivazione ed alla produttività di questa specie e quindi anche alla ricerca nel settore. Tuttavia l applicazione conveniente delle diverse tecnologie e nei diversi ambienti necessita di opportuni approfondimenti dei meccanismi di risposta della pianta. Per l olivo le informazioni riguardanti la crescita ed il tipo di ramificazioni, la formazione del fiore, la formazione dell olio nel frutto, sono derivate dalla tradizione, da prove empiriche, o anche dalla trasposizione di una serie di acquisizioni ottenute da specie molto distanti, botanicamente e per esigenze ambientali, che hanno portato a considerare scontati alcuni meccanismi e modelli senza sottoporli ad una attenta verifica quando applicati all olivo. E parso opportuno, quindi, concentrare le ricerche nei seguenti settori, per le evidenti carenze conoscitive che essi denunciano: 1) Meccanismi di fioritura (conoscenze indispensabili per la gestione delle quantità di prodotto); 2) Crescita, ramificazione e funzione delle gemme (conoscenze indispensabili per la gestione della chioma); 3) Relazioni tra le caratteristiche dei principali componenti chimici di un olio di una specifica cultivar e le condizioni climatiche (conoscenze indispensabili per la gestione delle caratteristiche qualitative fondamentali del prodotto olio). Sui principi che regolano la formazione dei trigliceridi individuati dagli A.A. (Lombardo et al., 2008) arrivano conferme globali, avvalorando la teoria che le diverse cultivar di olivo siano ancora primitive, poco selezionate, caratterizzate da elevata variabilità nelle risposte ambientali e di crescita. In particolare, con l intensificazione della coltivazione nelle sue diverse applicazioni in densità 60

3 E.M., P.F., A.O. Nuove teorie sulla crescita vegetativa e sulla formazione del fi ore in olivo coltivato di piantagione e forme di allevamento, in volume ed a siepe, è evidente la necessità di una maggior diffusione delle nuove conoscenze di base che stanno radicalmente cambiando la comprensione dei meccanismi di fioritura e crescita in olivo, e le tecniche per la corretta gestione della chioma e della fruttificazione. Materiali e metodi Prove sul controllo della fioritura Le prove sono state condotte nell arco di un quadriennio ( ), presso il Dipartimento di Ortoflorofrutticoltura (oggi DISPAA - Dipartimento di Scienze delle Produzioni agroalimentari e dell Ambiente), con piantine in contenitore allevate in ombrario ed in fertirrigazione. Sono stati organizzati due cicli di sperimentazione: nel primo ciclo ( ) si è lavorato con piantine autoradicate di 1 anno di età delle cv Arbequina, Koroneiki, Frantoio, e piante di 3 anni della cv Coratina; in questo primo ciclo si è saggiato l effetto dell intensità della radiazione luminosa confrontando tra loro piante allevate in ombrario (50% di ombreggiamento) con piante allevate in condizioni di luce naturale addizionata di definite lunghezze d onda mediante lampade a vapori di sodio ad alta pressione (Master SON-T PIA Agro) e lampade ad alogenuri metallici (Master HPI-T Plus). Nel secondo ciclo ( ) si sono utilizzate piante in vaso (1 l) delle cv Arbequina, Koroneiki, Frantoio autoradicate nell anno precedente, e si sono confrontati i dati di fioritura ottenuti nell arco di un triennio, in condizioni di luce naturale, ombreggiamento al 50% e luce naturale addizionata mediante le sorgenti luminose precedentemente indicate. Prove sulla crescita e ramificazione In Arbequina, Koroneiki, Frantoio e Coratina, su piante in crescita al secondo anno di età si sono misurate le risposte delle diverse gemme (gemma principale laterale, GPl, e sottogemma laterale, SGl) a diversi livelli di potatura sui rami (cimatura, spuntatura); in Arbequina, inoltre, si sono valutate le risposte delle gemme presenti su spezzoni di ramo bi o trinodali. Quest ultima prova è stata condotta in serra di nebulizzazione nell anno A parte, su un ridotto numero di piante, per le stesse varietà, sono state condotte prove di curvatura e piegatura su rami di 1 anno di età. Risultati Prove sul controllo della fioritura Confermando i risultati ottenuti nel primo anno di prove (Fiorino e Marone, 2010), appare evidente che, a parità di condizioni ambientali, l inizio della fioritura per le diverse cultivar è determinato dall aging del meristema apicale, originariamente sempre vegetativo; questo stato di maturità è raggiunto precocemente dai meristemi di Arbequina e Koroneiki, che consentono la fioritura di gemme generate sulla vegetazione del II anno, e successivamente dalla Coratina (con la comparsa solo di sporadici fiori al II anno, ed una abbondante fioritura al III), mentre si deve attendere il IV anno per verificare la comparsa di qualche fiore in piante di Frantoio (Tab. 1). Si deve sottolineare che queste prove sono state condotte in ambienti controllati, facendo riferimento principalmente al numero di cicli vegetativi che sono stati necessari per raggiungere nell ambiente mediterraneo la maturità sufficiente a promuovere la fioritura, e quindi diversi dalle molteplici realtà operative; tuttavia, i dati di entrata in produzione che si ricavano dalle nuove piantagioni nell area Mediterranea rispondono alle previsioni identificate dal modello. Meno evidenti sono le indicazioni che scaturiscono dai dati relativi all influenza dell intensità luminosa sul processo di fioritura; appare comunque chiaro che l ombreggiamento non modifica la percentuale di gemme a fiore schiuse sugli assi principali, mentre sembra esistere una grande variabilità di risposte sugli assi secondari, e lo studio e la valutazione statistica dei dati sono ancora in corso (Tab. 2). Questo fa ritenere che in condizioni di campo l effetto dell ombreggiamento reciproco non determini direttamente un calo produttivo, ma agisca attraverso altri meccanismi che tendono a modificare la struttura della chioma influenzando il sistema di ramificazioni. 61

4 LA RIVISTA DI SCIENZA DELL ALIMENTAZIONE, NUMERO 1, GENNAIO-MARZO 2013, ANNO 42 Secondo la teoria dell aging (Fiorino e Marone, 2010, l.c.), ogni meristema vegetativo schiudendo dà luogo a dei germogli il cui meristema apicale più o meno rapidamente si trasforma in meristema a funzione definita, cioè in grado di deporre, nelle crescite successive, gemme laterali a fiore, fino a completare l evoluzione trasformandosi anche il meristema apicale in una gemma a fiore; in olivo sono segnalate, non infrequentemente, mignole al termine dei rami (Fig. 1). La teoria dell aging allarga l arco possibile di formazione delle gemme a fiore all intera annata di crescita dei meristemi apicali maturi. Prove sulla crescita e ramificazione In olivo ogni nodo è composto da due complessi gemmari in posizione opposta, ognuno dei quali comprende una gemma principale alla base superiore della quale sono inserite una o più sottogemme, variamente denominate (gemme latenti, gemme soprannumerarie, gemme sepolte) (Fig 2). Il meristema apicale in olivo è a crescita continua, e produce la maggior parte della vegetazione del ramo branca; ogni nodo è composto da una coppia di foglie alla cui ascella sono inseriti due tipi di gemme: la GPl, a funzione prevalentemente a fiore, e la SGl, a funzione vegetativa. L arco vitale della GPl, se pure raramente, può superare l anno, ed essa può permanere sino a mesi dalla sua formazione, mentre la SGl rimane latente sino a che eventi straordinari (quali una gelata che determina la morte del meristema apicale ed il danneggiamento delle foglie dell anno) non ne richiamino la schiusura, sin dal primo anno di formazione. Questa particolare struttura, se la ramificazione si sviluppa si comporta come un focus vegetativo continuo, dal quale possono generarsi in determinate situazioni (luce, posizione dominante, etc.), apici meristematici vegetativi a funzione architetturale. Il nuovo germoglio reitera il ciclo di crescita - maturità del meristema apicale. Le gemme principali laterali (GPl), sul ramo intatto maturo, danno origine ad infiorescenze o rami anticipati, il cui stadio di invecchiamento è determinato da quello dell apice meristematico principale. Cimature leggere, effettuate in fasi precoci della crescita del germoglio (mese di giugno), determinano la immediata schiusura delle coppie di gemme distali che danno origine a dei meristemi apicali di sostituzione, mentre interventi tardivi (fine agosto) non determinano una risposta immediata delle GPl; la risposta si manifesta nella successiva ripresa vegetativa, con un maggior numero di gemme principali (GPl) che schiudono per dare origine ad assi vegetativi simili ai rami anticipati ed a funzione definita (dati non pubblicati). Le prove condotte su espianti di 2 nodi hanno messo in evidenza che sono principalmente le gemme del nodo distale a determinare la successiva crescita vegetativa, cui le sottogemme partecipano solo in modesta misura (Tab. 3); come era da attendersi, vi sono delle differenze nelle risposte delle diverse cultivar in prova, ma le maggiori differenze sulla percentuale di gemme schiuse nell arco del tempo di osservazione, sono evidenti quando si lavora con le gemme principali (GPl) di oltre 1 anno di età, in cui compare una maggiore attività delle SGl. Prove condotte con espianti di 3 nodi, variamente posizionati e defogliati (Tab. 4) hanno messo in evidenza che sono le GPl del nodo distale a produrre la maggiore quantità di germogli, mentre il nodo intermedio contribuisce in modo modesto alla creazione della nuova vegetazione, e questo indipendentemente dalla posizione dell espianto, dritto, capovolto, orizzontale. Sono evidenti i riflessi di queste informazioni sulle tecniche di potatura, per le quali si intravedono importanti modifiche soprattutto a livello di potatura estiva effettuata meccanicamente. L importanza pratica delle acquisizioni teoriche In olivo la crescita dell apice porta con il progredire del tempo alla formazione di rami con gemme destinate a diventare infiorescenze in assenza di specifici blocchi del processo. Questo può avvenire soltanto dopo che il meristema apicale, indifferenziato al momento della schiusura, è sviluppato per un periodo di tempo o una quantità di crescita sufficientemente lunghi da determinare un cambiamento di funzione (crescita definita). Questo obbliga a vedere in una nuova ottica fenomeni quali l alternanza di produzione, ed impone nuovi criteri per adeguare le tecniche di potatura. A questo proposito i risultati indicano che 62

5 E.M., P.F., A.O. Nuove teorie sulla crescita vegetativa e sulla formazione del fi ore in olivo coltivato è possibile utilizzare in olivo la potatura estiva o potatura verde, intesa come intervento sui rami dell anno, per contenere la vegetazione, soprattutto per allevamenti a siepe, proprio sfruttando la capacità di germogliamento delle GPl rispetto alle SGl, che determinerebbero un radicale ringiovanimento della parete fruttificante. Differenze di illuminazione non sono in grado di influenzare direttamente la formazione delle infiorescenze, essendo il meccanismo determinato, ma possono cambiare la struttura della pianta, attraverso la schiusura privilegiata di gemme che risultano dominanti per posizione sul ramo di 1 anno o di 2 anni (modello pero). Negli interventi di potatura meccanica che vengono utilizzati per il contenimento delle chiome in altezza ed in larghezza, si deve considerare che è possibile intervenire in epoche diverse con intensità diversa, e provocando anche risposte molto diverse da parte delle piante; una potatura molto intensa e profonda porta ad un ringiovanimento della parte di pianta potata, con l emissione di germogli che, provenendo da gemme latenti, hanno bisogno di ripercorrere l intero ciclo di maturazione (aging) del meristema apicale, che impiegherà due o più anni, a seconda della cultivar, per tornare nella fase riproduttiva; con potature più o meno leggere, che interessano solo parte della vegetazione dell anno, la risposta sarà un rinnovo della vegetazione matura che dovrebbe mantenere la stessa capacità di fioritura della zona asportata; infine, una cimatura (potatura estiva) di pareti fruttificanti mature, dovrebbe tradursi in una maggior produzione di rami anticipati a frutto, e quindi ridurre la lunghezza dell asse principale in crescita del germoglio aumentando la quantità di gemme a fiore disponibili nella primavera successiva. Bibliografia Lombardo, N., Marone, E., Alessandrino, M., Godino, G., Madeo, A., Fiorino, P Influence of growing season temperatures in the fatty acids (FAs) of triacilglycerols (TAGs) composition in Italian cultivars of Olea europaea. Adv. Hort. Sci. 22(1): Fiorino, P. and Marone, E The fate of lateral buds in the olive (Olea europaea L. ssp. europaea var. europaea). A first report. Adv. Hort. Sci. 24(1):

6 LA RIVISTA DI SCIENZA DELL ALIMENTAZIONE, NUMERO 1, GENNAIO-MARZO 2013, ANNO 42 Tabelle Tabella 1 - Andamento della fioritura in piante autoradicate di cultivar diverse Gemme a fiore (%) sulla vegetazione del I anno (da gemma latente) Gemme a fiore (%) sulla vegetazione del II anno (dal germogliamento) Gemme a fiore (%) sulla vegetazione del IV anno (dal germogliamento) * Per la cv Coratina l epoca di taleaggio non è definita x = AP = Leader y = AS = Assi secondari da rami anticipati Cultivar Arbequina Koroneiki Coratina* Frantoio AP x AS y AP AS AP AS AP AS Tabella 2 - Influenza dell intensità luminosa sui processi di fioritura al II anno di crescita in due diverse prove II anno di crescita Cultivar Arbequina Koroneiki AP x AS y AP AS Ombreggiamento Luce naturale Luce naturale + lampade Ombreggiamento Luce naturale Luce naturale + lampade x = AP = Leader y = AS = Assi secondari da rami anticipati 64

7 E.M., P.F., A.O. Nuove teorie sulla crescita vegetativa e sulla formazione del fi ore in olivo coltivato Tabella 3 - Percentuale di schiusura delle diverse tipologie di gemme in talee binodali provenienti da tratti di ramo dell anno e di un anno Ramo dell anno Ramo di un anno Cultivar Arbequina Coratina Koroneiki AP x AS y AP AS AP AS Nodo distale Nodo basale Nodo distale Nodo basale x = AP = Leader y = AS = Assi secondari da rami anticipati Tabella 4 - Percentuale di schiusura delle diverse tipologie di gemme in talee di 3 nodi della vegetazione dell anno della cv Arbequina Gemme principali (%) su totale gemme Gemme secondarie (%) su totale gemme Talee verticali; nodo basale defogliato e piantato nel substrato Talee orizzontali defogliate a nodi alterni Talee verticali a polarita invertita; nodo apicale defogliato e piantato nel substrato Distale Centrale Prossimale Distale Centrale Prossimale Distale Centrale Prossimale

8 LA RIVISTA DI SCIENZA DELL ALIMENTAZIONE, NUMERO 1, GENNAIO-MARZO 2013, ANNO 42 Fig. 1 - Mignola in posizione apicale in Koroneiki Fig. 2 - Complesso gemmario del nodo di olivo con evidenti sottogemme che si sviluppano all inserzione della mignola (originata dalla gemma principale laterale) 66