Viroidi. Regno: Virus Phylum: non classificati Classe: non classificati Gruppo: Viroidi

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1 Regno: Virus Phylum: non classificati Classe: non classificati Gruppo: Viroidi Viroidi I viroidi sono agenti subvirali che sono inclusi in due famiglie: 1. famiglia Avsunviroidae genere Avsunviroid o Avocado sunblotch viroid (ASBVd) a. Avocado sunblotch viroid B b. Avocado sunblotch viroid Sc c. Avocado sunblotch viroid V genere Elaviroid o Eggplant latent viroid (ELVd) genere Pelamoviroid o Chrysanthemum chlorotic mottle viroid (CCMVd) o Peach latent mosaic viroid (PLMVd) 2. famiglia. Pospiviroidae. genere Apscaviroid o Apple dimple fruit viroid (ADFVd) o Apple scar skin viroid (ASSVd) a. Apple scar skin viroid-c b. Apple scar skin viroid-k c. Dapple apple viroid o Citrus bent leaf viroid (CBLVd) o Citrus dwarfing viroid (CDVd) o Citrus viroid V (CVd-V) o Citrus viroid VI (CVd-VI) o Grapevine yellow speckle viroid (GYSVd) o Grapevine yellow speckle viroid 1(GYSVd-1) o Grapevine yellow speckle viroid 2 (GYSVd-2) o Pear blister canker viroid (PBCVd) o Persimmon viroid 2 (PVd-2) o Apscaviroid non classificati genere Cocadviroid o Citrus bark cracking viroid (CBCVd) o Coconut cadang-cadang viroid (CCCVd) o Coconut tinangaja viroid (CTiVd) o Hop latent viroid (HLVd) genere Coleviroid o Coleus blumei viroid (CBVd) o Coleus blumei viroid 1 (CBVd-1) o Coleus blumei viroid 2 (CBVd-2) o Coleus blumei viroid 3 (CBVd-3) o Coleviroid non classificati genere Hostuviroid o Dahlia latent viroid (DLVd) o Hop stunt viroid (HSVd)

2 genere Pospiviroid o Chrysanthemum stunt viroid (CSVd) o Citrus exocortis viroid (CEVd) o Columnea latent viroid (CLVd) o Iresine viroid 1 (IVd-1) o Pepper chat fruit viroid (PCFVd) o Potato spindle tuber viroid (PSTVd) o Tomato apical stunt viroid (TASVd) o Tomato chlorotic dwarf viroid (TCDVd) o Tomato planta macho viroid (TPMVd) o Pospiviroid non classificati Pospiviroidae non classificati o Mexican papita viroid-chimera 1 (MPVC-1) Esiste, infine, un gruppo di specie di viroidi non classificati: Apple fruit crinkle viroid (AFCVd) Apple hammerhead viroid-like circular RNA (AHVd) Apple hammerhead viroid-like RNA (AHVd RNA) Cherry leaf scorch small circular viroid-like RNA 1 Cherry small circular viroid-like RNA Cherry small circular viroid-like RNA 1 Cherry small circular viroid-like RNA 2 Citrus viroid VII Grapevine hammerhead viroid-like RNA Grapevine latent viroid (GLVd) Mulberry small circular viroid-like RNA 1 Mulberry small circular viroid-like RNA 2 Mulberry small circular viroid-like RNA 3 Persimmon viroid (PVd) Rubber viroid India/2009 Viroid-like DNA Il database di tassonomia NCBI sopra indicato non è una fonte autorevole per la nomenclatura o la classificazione. Pertanto bisogna consultare la letteratura scientifica pertinente per tutte le informazioni più attendibili. Il viroide è un agente infettivo simile a un virus, scoperto nel 1971 da Theodor Otto Diener; è costituito da una piccola molecola di RNA circolare non rivestita da capside. I viroidi sono i più piccoli agenti patogeni infettivi conosciuti. Sono composti esclusivamente da un breve filamento di RNA circolare a filamento singolo senza rivestimento proteico. Tutti i viroidi conosciuti colonizzano piante superiori, in cui causa la maggior parte malattie, alcune delle quali hanno un importanza economica lieve o catastrofica. Il primo viroide riconosciuto, l agente patogeno di Potato spindle tuber disease, fu scoperto, inizialmente caratterizzato da un punto di vista molecolare, e nominato da Theodor Otto Diener, patologo vegetale presso il Centro di ricerca del Dipartimento dell agricoltura degli Stati Uniti a Beltsville, nel Maryland, nel Questo viroide è ora chiamato Potato spindle tuber viroid (PSTVd). La scoperta del viroide ha innescato la terza maggiore estensione nella storia della biosfera, includendo entità più vitali, dopo la scoperta dei microrganismi subvisibili di Antonie van Leeuwenhoek, nel 1675 e dei virus submicroscopici di Dmitri Iosifovich Ivanovsky, nel Le proprietà uniche dei viroidi sono state riconosciute dal Comitato internazionale per la tassonomia dei virus con la creazione di un nuovo ordine di agenti subvirali (King et al., 2012). 2

3 In una compilazione dell anno 2000, una delle più importanti pietre miliari della patologia vegetale, la American Phytopathological Society ha classificato la scoperta del viroide del 1971 come una delle dieci più importanti scoperte di agenti patogeni del Millennio. Come espresso in modo convincente da Flores et al., 2012, virus e viroidi condividono la proprietà più caratteristica degli esseri viventi: in un ambiente appropriato, sono in grado di generare copie di se stessi, in altre parole, sono dotati di replicazione autonoma ed evoluzione. È in questo quadro in cui i viroidi rappresentano la frontiera della vita (246 a 467 nt), un aspetto che dovrebbe attirare l attenzione di chiunque sia interessato alla biologia (Flores et al., 2012). Sebbene i viroidi siano composti di acido nucleico, non codificano per nessuna proteina (Tsagris et al., 2008; Daròs et al., 2006). Il meccanismo di replicazione del viroide utilizza l RNA polimerasi II, un enzima della cellula ospite normalmente associato alla sintesi dell RNA messaggero del DNA, che catalizza, invece, la sintesi del rolling circle di nuovo RNA, usando l RNA del viroide come modello. Alcuni viroidi sono ribozimi, dotati di proprietà catalitiche che consentono l auto-scissione e la legatura di genomi delle dimensioni delle unità da più ampi a intermedi di replicazione (Daròs et al., 2006). Con l ipotesi di Diener del 1989 (Diener, 1989) che i viroidi possono rappresentare "reliquie viventi" da RNA, ampiamente ipotizzato, antico e non cellulare, esistente prima dell evoluzione del DNA o delle proteine-viroidi hanno assunto significato oltre alla patologia vegetale per la scienza evolutiva, rappresenta gli RNA più plausibili in grado di compiere passi cruciali nell abiogenesi, l evoluzione della vita dalla materia inanimata. Il virus dell epatite D patogeno umano è un virus RNA "difettoso" simile a un viroide. Tassonomia Famiglia Pospiviroidae Genere Pospiviroid; specie tipo Potato spindle tuber viroid; nt (Brian et al., 2008). Genere Pospiviroid; specie tipo Citrus exocortis; nt (Brian et al., 2008). Genere Hostuviroid; specie tipo Hop stunt viroid; nt (Brian et al., 2008). Genere Cocadviroid; specie tipo Coconut cadang-cadang viroid; nt (Brian et al., 2008). Genere Apscaviroid; specie tipo Apple scar skin viroid; nt (Brian et al., 2008). Genere Coleviroid; specie tipo Coleus blumei viroid 1; nt (Brian et al., 2008). Figura 1 - Struttura putativa secondaria del viroide PSTVd. Famiglia Avsunviroidae Genere Avsunviroid; specie tipo Avocado sunblotch viroid; nt (Brian et al., 2008). Genere Pelamoviroid; specie tipo: Peach latent mosaic viroid; nt (Brian et al., 2008). Genere Elaviroid; specie tipo: Eggplant latent viroid; nt (Brian et al., 2008). Trasmissione Le infezioni da viroide possono essere trasmesse dagli afidi, mediante contaminazione incrociata, a seguito di danni meccanici alle piante determinati da pratiche agricole, o da pianta a pianta per contatto fogliare (Brian et al., 2008; De Bokx et Piron, 1981). Replicazione I viroidi si replicano nel nucleo (Pospiviroidae) o nei cloroplasti (Avsunviroidae) delle cellule vegetali, in tre passaggi attraverso un meccanismo basato sull RNA. Richiedono RNA polimerasi II, un enzima della cellula ospite normalmente associato alla sintesi dell RNA messaggero del 3

4 DNA, che catalizza la sintesi del rolling circle di nuovo RNA, usando il viroide come modello (Flores et al., 2012; Daròs et al., 2006). Silenziamento dell RNA C è stata a lungo incertezza su come i viroidi inducono i sintomi nelle piante senza codificare alcun prodotto proteico nelle loro sequenze. L evidenza suggerisce che il silenziamento dell RNA è coinvolto nel processo. Innanzitutto, le modifiche al genoma del viroide possono alterarne drasticamente la virulenza (Hammond, 1992). Ciò riflette il fatto che qualsiasi sirna prodotto avrebbe meno basi complementari che si appaiano con l mrna bersaglio. In secondo luogo, gli sirna corrispondenti alle sequenze dei genomi del viroide, sono stati isolati dalle piante infette. Infine, l espressione transgenica del hprna non infettivo del Potato spindle tuber viroid sviluppa tutti i corrispondenti sintomi tipici del viroide (Wang et al., 2004). Ciò indica che quando i viroidi si replicano attraverso un RNA intermedio a doppio filamento, vengono bersagliati da un enzima dicer e scissi in sirna che vengono poi caricati nel complesso di silenziamento indotto da RNA. Gli sirna del viroide contengono sequenze capaci di un accoppiamento di basi complementare con gli RNA messaggeri propri della pianta e causare l induzione della degradazione o dell'inibizione della traduzione che causa i classici sintomi del tiroide (Pallas, 2012). Si ricorda che l enzima dicer è in grado di tagliare una sequenza di dsrna in frammenti di lunghezza minore (19-21 paia di basi). Ipotesi del mondo RNA L'ipotesi di Diener del 1989 (Diener, 1989) aveva proposto che le proprietà uniche dei viroidi rendessero le macromolecole più plausibili degli introni, o altri RNA considerati nel passato come "residui viventi" di un ipotetico mondo pre-cellulare di RNA. Se è così, i viroidi hanno assunto un significato al di là della virologia vegetale per la teoria evolutiva, perché le loro proprietà li rendono candidati più plausibili di altri RNA per compiere passi cruciali nell evoluzione della vita dalla materia inanimata (abiogenesi). L'ipotesi di Diener fu per lo più dimenticata fino al 2014, quando fu resuscitata in un articolo di recensione di Flores et al., 2014, in cui gli autori riassumevano le prove di Diener a sostegno della sua ipotesi come: 1. Le piccole dimensioni dei viroidi, imposte dalla replicazione soggetta a errori. 2. Il loro alto contenuto di guanina e citosina, che aumenta la stabilità e la fedeltà alla replicazione. 3. La loro struttura circolare, che assicura la replica completa senza tag genomici. 4. Esistenza di periodicità strutturale, che consente l assemblaggio modulare in genomi ingranditi. 5. La loro mancanza di capacità di codifica delle proteine, coerente con un habitat privo di ribosomi. 6. La replicazione mediata in alcuni dai ribozimi, l impronta digitale del mondo dell RNA. La presenza, in cellule esistenti, di RNA con proprietà molecolari predette perl RNA del mondo a RNA costituisce un'altra potente argomentazione a sostegno dell'ipotesi, per l appunto, del mondo a RNA. Bibliografia 1) Altschul, S. F.; Miller, W.; Myers, E.W.; Lipman, D. J.; 1990: Basic local alignment search tool. J. Mol. Biol. 215, ) Alves C, Branco C, Cunha C, "Hepatitis delta virus: a peculiar virus". Adv Virol. 2013: ) Chen, W.; Yang, X. C.; Tien, P.; 1987: Pear rusty skin - a viroid disease. In: 7th International Congress of Virology, Edmonton, ) Corpet, F.; 1988: Multiple sequence alignment with hierarchical clustering. Nucleic Acids Res. 16 (22), ) Daròs JA, Elena SF, Flores R, "Viroids: an Ariadne's thread into the RNA labyrinth". EMBO Rep. 7 6:

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