Modelli di popolazioni isolate

Transcript

1 Capitolo 3 Modelli di popolazioni isolate Si definisce popolazione un insieme di esseri viventi, che condividono una porzione di spazio, aventi delle caratteristiche comuni. Generalmente si usa il termine popolazione per definire un gruppo di individui della stessa specie, ma ha senso anche utilizzare questo termine individuando genericamente una popolazione di predatori, o per specificare all interno della stessa specie una popolazione di individui giovani, malati, maschi etc... Una popolazione si puó considerare isolata se non è possibile individuare, all interno dell ecosistema, un partner privilegiato, una popolazione cioè la cui presenza o assenza determini direttamente una mutazione sulla composizione della prima popolazione. Consideriamo popolazioni per cui è possibile fare la seguente ipotesi di omogeneità: in ogni istante ogni individuo può riprodursi o morire indipendentemente dall età. In tal caso è possibile descrivere la variazione della popolazione in dipendenza dal tempo e dalla densità della popolazione. All interno di simili popolazioni bisogna tenere conto della competetizione. Infatti le forme e i modi con cui fertilità e mortalità possono essere alterate in conseguenza dell aumentata densità della popolazione possono essere molto diversi a seconda delle popolazioni in esame. Un modo tradizionale di classificare i diversi meccanismi di competizione è quello di distinguere fra competizione per interferenza e competizione per sfruttamento di risorse comuni. La competizione per sfruttamento di risorse comuni è una competizione indiretta: gli individui possono al limite non incontrarsi mai, ma nonostante questo si influenzano in maniera negativa. Il motivo di tale interazione risiede nel fatto che, attraverso la propria semplice presenza, ogni individuo sottrae ad ogni altro una parte delle risorse che sono essenziali alla sopravvivenza di entrambi. Animali filtratori che competano per il particolato nella colonna d acqua, oppure piante ad alto fusto che con le loro chiome si ombreggino reciprocamente sottraendosi la luce necessaria alla fotosintesi, sono solo due degli innumerevoli esempi possibili in tal senso. Il caso più semplice è quello di una singola popolazione isolata e in tal caso la competizione è relativa all uso delle risorse disponibili. L effetto sarà più marcato al 16

2 Modelli di popolazioni isolate 17 crescere della densità di popolazione e, soprattutto, quando la densità della popolazione si avvicina alla soglia massima di sfruttamento delle risorse. Cominceremo proprio con l esaminare modelli di crescita di una popolazione isolata. La competizione per interferenza è una competizione diretta: gli individui della popolazione hanno contatti non mediati tra di loro, contatti che, nel caso animale, si risolvono spesso in veri e propri scontri cruenti. Tale competizione dipende naturalmente dalla densità di individui presenti. Infatti, la probabilià che due individui si scontrino, e quindi si danneggino reciprocamente, cresce con l abbondanza della popolazione. Nel capitolo 8 esamineremo modelli di crescita per popolazioni conviventi, tra cui il più antico e famoso è il modello preda-predatore di Lotka-Volterra. D altra parte, un altro fattore di cui si deve tener conto è anche la cooperazione, nel senso di interazione tra più popolazioni, in cui ciascuna beneficia della presenza dell altra. L esempio più tipico in tal senso è la simbiosi. Prenderemo dunque in esame anche modelli di cooperazione. 3.1 Modelli di popolazioni isolate omogenee Sia x(t) il numero di individui di una data popolazione in funzione del tempo t. Sia x la variazione di popolazione nel tempo t. L ipotesi di omogeneità implica che la funzione che dà il numero dei nati nell intervallo t sia data da n(x, t, t) = ν(x, t)x(t) t e, analogamente, la funzione che dà il numero dei morti nell intervallo t sia data da m(x, t, t) = µ(x, t)x(t) t. Alternativamente, possiamo vedere ν(x, t)x(t) t e µ(x, t)x(t) t come primi termini nello sviluppo di Taylor delle funzioni n(x, t, t) e m(x, t, t) in t = 0. Le funzioni ν(x, t) e µ(x, t) sono rispettivamente il tasso istantaneo di natalità e mortalità. La differenza r(x, t) = ν(x, t) µ(xt, ) si dice tasso istantaneo di crescita. Se non ci sono fenomeni migratori (popolazione isolata) x = n(x, t, t) m(x, t, t) = r(x, t)x(t) t, quindi x t = r(x, t)x(t) Modelli Matematici applicati all Ecologia ( )

3 18 Capitolo 3 Se ora supponiamo t infinitesimo, troviamo l equazione differenziale che dà il modello continuo: dx = r(x, t)x(t) dt Se invece supponiamo il tempo discreto, troviamo la successione ricorrente che dà il modello discreto: { xn+1 x n = r(x n )x n x 0 Vediamo ora modelli specifici che si possono ricavare per alcune scelte particolari della funzione tasso istantaneo di crescita r(x, t). In generale, per costruire un modello, possiamo procedere in due modi scegliere la funzione r(x, t) che meglio si adatta alla particolari condizioni di crescita; scegliere a priori r(x, t) e studiare le corrispondenti curve di crescita. Modello Malthusiano La scelta più semplice è di supporre che il tasso di crescita sia costante. Questa è quanto ha fatto Malthus alla fine del 1700 e per questo chiamiamo il modello corrispondente modello Mathusiano. Il modello continuo è dato dall equazione differenziale dx dt = rx(t) (dove r è il tasso di crescita costante) che ha come soluzioni le curve esponenziali x(t) = x 0 e rt con x 0 la popolazione iniziale. Il modello discreto è la progressione geometrica { xn+1 = (1 + r)x n o, più esplicitamente x 0 x n = x 0 (1 + r) n Notiamo che per r > 0 la popolazione raddoppia al tempo t con 2x 0 = x 0 e r t e quindi per t = log 2 r. S. Console M. Roggero

4 Modelli di popolazioni isolate 19 Il tempo t è detto tempo di raddoppio e posso scrivere x(t) = x 0 2 t/ t. Analogamente, per r < 0 la popolazione si dimezza per t = log 2 r Il tempo t è detto tempo di dimezzamento e posso scrivere Il modello logistico x(t) = x 0 2 t/ t. Il modello Malthusiano implica (nel caso di un tasso di crescita positivo) una crescita esponenziale della popolazione. Per tale motivo non è spesso realistico, in quanto, se la popolazione supera un certo livello, verranno a mancare le risorse e questo frenerà, se non arresterà la crescita. In altre parole, si sentirà l effetto della competizione per sfruttamento di risorse comuni. Nel 1837 Verhulst propose una modifica al modello Malthusiano, tenendo conto della carenza progressiva delle risorse al crescere della popolazione. Supponiamo che esista un valore massimo E detto popolazione di equilibrio o capacità portante, superato il quale le risorse non siano più sufficienti e la popolazione x(t) tenda a diminuire. Supponiamo poi che il tasso di crescita r(x) sia proporzionale alla quantità delle risorse ancora disponibili, che è, a sua volta, proporzionale a 1 x/e. In altre parole r(x) = k(1 x/e). Troviamo allora l equazione differenziale x = k(1 x/e)x = kx k/ex 2 detta equazione di Verhulst o logistica. Tale equazione si può risolvere separando le variabili. Infatti troviamo dx x(1 x/e) = kdt, x x 0 x x 0 dx x(1 x/e) = kt, dx x x + 1/Edx x 0 1 x/e = kt,. Modelli Matematici applicati all Ecologia ( )

5 20 Capitolo 3 [log(x) log(1 x/e)] x x 0 = kt, log x(1 x 0/E) x 0 (1 x/e) = kt. Risolvendo questa equazione rispetto a x si trova la soluzione generale che è detta funzione logistica x(t) = E 1 + (E/x 0 1)e kt y(t) y(t) t t In figura viene rappresentato il campo di direzioni ed a fianco varie soluzioni al variare della popolazione iniziale per l equazione di Verhulst x = x(1 x). Osserviamo che lim t + E 1 + (E/x 0 1)e kt = E. Dunque la popolazione di equilibrio E è l ordinata dell asintoto orizzontale destro x = E. Vedremo che x = E è un punto di equilibrio stabile del sistema. S. Console M. Roggero

6 Modelli di popolazioni isolate 21 Notiamo che dal confronto dei grafici della crescita malthusiana e logistica, si vede che il modello logistico è approssimato da quello malthusiano quando la popolazione è lontana dalla capacità portante E. Se x << E il tasso di crescita per una popolazione secondo il modello logistico è circa il medesimo di quello malthusiano k. Diremo pertanto k il tasso di crescita malthusiano. Non appena popolazione supera un certo livello, verranno a mancare le risorse e questo frenerà, se non arresterà la crescita. Un modo alternativo per arrivare ad un modello di crescita di tipo logistico è il seguente. Consideriamo una popolazione animale con riproduzione continua la cui dinamica, in condizioni di non affollamento, possa essere ben descritta da un modello malthusiano continuo con tasso intrinseco di crescita positivo, pari ad r. Supponiamo inoltre che: gli animali si muovono in maniera casuale in un habitat di dimensione fissa; la probabilità che due animali si incontrino è proporzionale al quadrato della densità di animali presenti e quindi a x 2. la probabilità che tre o più individui si incontrino contemporaneamente è trascurabile (in altre parole trascuriamo i termini di ordine superiore nello sviluppo di Taylor); ogni volta che due individui si incontrano, tale incontro produce una diminuzione della natalità e/o un aumento della mortalità. In altre parole, un aumento nella densità di individui presenti si traduce in una diminuzione del tasso di crescita della popolazione. Traducendo in equazioni le ipotesi appena avanzate, si ottiene l equazione differenziale x = rx bx 2 che si vede essere del tipo logistico. Il coefficiente b è costante e positivo, detto coefficiente di competizione intraspecifica, che tiene conto in maniera aggregata sia della mobilità di ciascun individuo che del danno prodotto da ciascun incontro. Confrontando l equazione scritta ora con l equazione logistica, vediamo che la relazione tra il coefficiente di competizione intraspecifica b e la popolazione di equilibrio E è b = r E. Modelli Matematici applicati all Ecologia ( )

7 22 Capitolo 3 Possiamo anche considerare il modello discreto di crescita logistica. Ricordando che x = r(x, t)x(t) t e che in questo caso si sceglie r(x) = k(1 x/e), si trova la successione ricorrente { xn+1 = (1 + k(1 x n /E))x n x y t t Scegliendo E = k = 1, visualizziamo i termini della successione disegnando la funzione y = x(2 x) che genera per ricorrenza la successione e la bisettrice del 1 e 3 quadrante. Usando la diagonale si possono allora visualizzare i successivi termini (basta proiettare le linee verticali sull asse x). Il diagramma ottenuto dà un metodo estremamente semplice ed efficace per studiare la stabilità dei punti di equilibrio, introdotto negli anni 50 dal statistico neozelandese Moran. Per tale ragione chiameremo i diagrammi così ottenuti diagrammi di Moran. Si può visualizzare il comportamento del modello logistico per varie scelte della popolazione di equilibrio e della popolazione iniziale, analizzando i diagrammi di Moran delle successioni { xn+1 = a(1 x n )x n x 0 al variare del parametro a con 0 a 4 Per 0 a 1 la successione tende alla popolazione di equilibrio nulla (estinzione). S. Console M. Roggero

8 Modelli di popolazioni isolate 23 Per 1 a 2 la successione tende alla popolazione di equilibrio (non nulla) y 0.6 y t t (a) a = 0.5, x 0 = 0.8 (b) a = 1.5, x 0 = 0.8 Per 2 < a 3 la successione tende sempre alla popolazione di equilibrio, ma oscillando, con oscillazioni sempre più smorzate. Per 3 < a 4 ho invece un comportamento caotico. Vedremo le ragioni di queste diverse situazioni nel capitolo sulla stabilità y 0.6 y t t (c) a = 2.7, x 0 = 0.8 (d) a = 3.7, x 0 = 0.8 Modelli Matematici applicati all Ecologia ( )

9 24 Capitolo Modelli di popolazioni divise in due classi d età Consideriamo ora un modello in cui gli individui neonati non diventano fertili se non dopo un certo periodo di tempo. Questo è più realistico per molte specie, incluso ovviamente l uomo. Facciamo le seguenti ipotesi semplificatrici: contiamo solo gli individui femmina, divisi in due gruppi d età dette coorti di ugual durata; tutte le femmine di una stessa coorte, hanno la stessa fertilità e mortalità; la popolazione è isolata; le femmine della prima coorte non sono fertili e sono figlie di quelle della seconda coorte; superata l età massima compresa nella seconda coorte, le femmine non sono più fertili e quindi, anche se non muoiono, non saranno più considerate. Indichiamo con x n e y n la successione temporale delle due classi d età, dove - x n denota la coorte non fertile; - y n denota la coorte fertile. Denotiamo inoltre con l: la frazione della prima coorte che sopravvive ed entra a far parte della coorte successiva delle adulte, ossia y n = lx n 1 ; m: il numero medio di figli di ogni femmina fertile negli anni di riproduzione. Le equazioni tempo discrete del modello sono: x n = my n y n = lx n 1 1. caso: supponiamo m = m 0 e l = l 0 costanti. Sostituendo la seconda equazione nella prima, il modello si riduce ad un unica successione ricorrente: x n = m 0 l 0 x n 1. Il modello è dunque di tipo Malthusiano, essendo la successione geoemtrica di ragione m 0 l 0. S. Console M. Roggero

10 Modelli di popolazioni isolate caso: supponiamo ora che le femmine nate in coorti numerose, facciano meno figli di quelle nate in coorti esigue. Supponiamo sempre che l = l 0 sia costante, ma ora m = m 0 (1 y n /H). Le equazioni sono dunque ora x n = m 0 (1 y n /H)y n y n = l 0 x n 1 Sostituendo la seconda equazione nella prima, si elimina y n e si trova l unica equazione Posto R 0 = m 0 l 0, si trova x n = m 0 l 0 (1 l 0 x n 1 /H)x n 1. x n = R 0 x n 1 R 0l 0 H x2 n 1. Visualizziamo ora i termini della successione mediante diagrammi di Moran. funzione generatrice y = R 0 x R 0l 0 H incontra la bisettrice nell origine e nel punto x2 La x E = H(R 0 1) R 0 l 0. Scegliendo R 0 = 1.5 si trova, rispettivamente per termini iniziali x 0 = 0.05 e x 0 = 0.8, che i termini della successione convergono a x E y y t t Modelli Matematici applicati all Ecologia ( )

11 26 Capitolo 3 Scegliendo invece R 0 = 4.5 (e x 0 = 0.8 si ha invece un diagramma di Moran, che mostra una situazione di non convergenza ad x E y t 3.3 Le matrici Per generalizzare quanto visto nel paragrafo precedente è necessario introdurre un nuovo formalismo e metodo matematico fornito dalle matrici. Chiamiamo matrici delle tabelle finite di elementi di un insieme N (in genere, ma non sempre, un insieme di numeri) posti su righe e colonne. Nel seguito, fino a diverso avviso N = R sarà sottinteso. ( ) Esempio 3.1. è una matrice 2 righe e 3 colonne, brevemente π 5 ad elementi in R. M m,n è l insieme di tutte le matrici m n ad elementi in N. Ogni matrice A M m,n si può scrivere come A = (a ij ) con 1 i m, 1 j n e a ij è l elemto che si trova all incrocio della riga i e della colonna j. a 11 a 12 a 13 a 14 Esempio 3.2. Per m = 3 e n = 4 si ha A = a 21 a 22 a 23 a 24. a 31 a 32 a 33 a 34 Due matrici A = (a ij ) M mn e B = (b ij ) M m n coincidono se hanno le stesse dimensioni m = m e n = n e gli elementi di posto corrispondente sono uguali ossia se a ij = b ij per ogni coppia i, j. Esempio 3.3. A = ( 1 2 ) ( ) 1 e B = sono diverse. 2 ( ) ( ) C = e D = sono diverse S. Console M. Roggero

12 Modelli di popolazioni isolate 27 Le matrici di M nn si dicono matrici quadrate. Se A = (a ij ) è una matrice quadrata, gli elementi a ii che si trovano su righe e colonne con indice uguale formano la diagonale principale di A. Operazioni tra matrici Somma di matrici La somma è definita solo tra matrici aventi le stesse dimensioni e si esegue posto per posto. In simboli, se A = (a ij ), B = (b ij ) M mn, la loro somma è data da: A + B = C dove c ij = (a ij + b ij ) La somma di matrici gode delle seguenti proprietà: 1. Associativa e commutativa. 2. Esiste l elemento neutro rispetto alla somma ossia la matrice nulla 0 di M m,n (R) che ha 0 in ogni posto ed è tale che A + 0 = Esiste l opposto di ogni matrice A = (a ij ) ossia una matrice A tale che A + ( A) = 0 che è A = ( a ij ). Nota bene: il simbolo 0 può indicare tante matrici di dimensioni diverse, tutte fatte da soli zeri. Non usiamo simboli diversi per distinguerle perchè di volta in volta sarà chiaro dal contesto quale stiamo considerando. Prodotto per uno scalare Siano A una matrice e λ un numero reale. Col simbolo λa indicheremo la matrice B, con le stesse dimensioni di A, ottenuta moltiplicando per λ ogni elemento di A: λa = λ(a ij ) = (λa ij ) Diremo che due matrici non nulle con le stesse dimensioni A e B sono proporzionali se B = λa per un qualche λ R. Prodotto righe per colonne Consideriamo innanzi tutto una matrice riga e una matrice colonna della stessa lunghezza: R = (a 1 a 2... a n ) e C = Il loro prodotto RC è il numero a 1 b 1 + a 2 b 2 + a n b n. Se A = (a ij ) M m,n e B = (b jk ) M m,n sono due matrici di dimensioni tali che n = m, definiamo il loro prodotto A B come la matrice P di dimensioni m n in cui l elemento di posto ik è il prodotto della riga i-esima di A e della colonna k-esima di B ossia p ik = a i1 b 1k + a i2 b 2k + + a im b mk. b 1 b 2.. b n. Modelli Matematici applicati all Ecologia ( )

13 28 Capitolo 3 Esempio 3.4. = ( ) π = ( 1 π + 2 ( 3) π + 0 ( 3) = ( π π ) ) = Nota bene: La somma è definita solo tra matrici con le stese dimensioni, mentre il prodotto è definito solo se le righe della prima matrice sono lunghe come le colonne della seconda. Il prodotto righe per colonne non è commutativo. Infatti: può darsi che A B sia definito, ma B A no; se anche A B e B A sono entrambe definite, possono avere dimensioni diverse; se anche A B e B A sono entrambi definite e hanno le stesse dimensioni (questo accade se A, B sono matrici quadrate con le stesse dimensioni), i due prodotti possono comunque essere matrici diverse. Esempio 3.5. A = ( ) ( ) B = ( ), A B = Nel seguito ometteremo il simbolo per il prodotto. ( ) mentre B A = Anche se non è commutativo, valgono comunque le seguenti proprietà del prodotto: 1. Proprietà associativa: se A, B, C sono matrici tali che AB e BC sono definite, allora si può fare il prodotto delle tre e vale l uguaglianza A (BC) = (AB) C. 2. Proprietà distributive: se A, B, C sono matrici tali che A (B + C) è definito, allora si ha A (B + C) = AB +AC (e analogamente (B + C) A = BA+CA ogni volta che le operazioni sono definite). 3. Esistenza dell identità moltiplicativa: se I n è la matrice n n che ha elementi tutti nulli, tranne quelli sulla diagonale principale che valgono 1, allora ogni volta che il prodotto è possibile si ha AI n = A e I n B = B. S. Console M. Roggero

14 Modelli di popolazioni isolate 29 Esempio 3.6. Le matrici identià 2 2 e 3 3 sono rispettivamente : ( ) I 2 =, I = Nel seguito scriveremo semplicemente I omettendo l indece n quando la dimesnione sarà chiara dal contesto. ( ) ( ) Esempio 3.7. Consideriamo le matrici A = e B =. Se eseguiamo i prodotti nei due modi possibili troviamo AB = BA = I. Se A e B sono matrici quadrate n n e soddisfano le condizioni AB = I e BA = I, diciamo che B è l inversa di A (e A è l inversa di B): in tal caso si scrive B = A 1. Importanti differenze rispetto alle operazioni tra numeri sono mostrate dagli esempi seguenti. ( ) ( ) Esempio 3.8. Consideriamo le due matrici A = e B =, che sono ( entrambe ) diverse dalla matrice nulla 0. Eseguendo il prodotto si ottiene: 0 0 AB = = Diciamo quindi che tra le matrici non vale la legge di annullamento del prodotto. Esempio ( 3.9. Consideriamo ) le matrici A e B dell esempio precedente e la matrice 3 2 C =, che sono tutte diverse da 0. Eseguendo i prodotti si ottiene: 3 2 AB = AC (perchè in entrambi i casi si trova 0), anche se B C. Diciamo quindi che tra le matrici non vale la legge di cancellazione. ( ) 0 0 Esempio Consideriamo la matrice D = (che è diversa da 0) e 0 1 ( ) ( ) a b 0 0 un altra matrice qualsiasi X =. Il prodotto delle due è: DX = c d c d che non può in ogni caso essere la matrice identità. Quindi non tutte le matrici hanno l inversa. In generale soltanto le matrici quadrate possono avere l inversa ed in tal caso ne hanno una sola. ( ) a b Esempio La matrice 2 2 generica del tipo X = ha inversa se e c d soltanto se il numero = ad bc non è nullo. ( Si può infatti ) verificare con calcoli d/ b/ diretti che se 0, allora la matrice Y = è l inversa di X. c/ a/ Modelli Matematici applicati all Ecologia ( )

15 30 Capitolo 3 Il determinante di una matrice quadrata Il numero che abbiamo introdotto alla fine del paragrafo precedente si chiama determinante della matrice X. Più in generale, ad ogni matrice quadrata A M n,n si può associare un numero che indicheremo con det(a), il suo determinante, con la proprietà: la matrice A ha inversa se e soltanto se det(a) 0. Il determinante può essere definito in modo intrinseco; noi ci limiteremo però a dire come può essere calcolato. Vedremo alcuni modi diversi per calcolare det(a): è importante sottolineare il fatto, tutt altro che evidente, che tutti questi modi diversi portano allo stesso risultato. Sviluppo del determinante rispetto a una riga Sia A = (a ij ). Fissiamo una riga qualsiasi di A: sia la riga i = k. Allora: det(a) = ( 1) k+1 [ a k1 det(a k1 ) a k2 det(a k2 ) + + ( 1) n 1 a kn det(a kn ) ] dove la somma è a segni alterni e A kj è la matrice (n 1) (n 1) che si ottiene da A cancellando la riga k-esima e la colonna j-esima. Si ripete quindi il procedimento con le sottomatrici ottenute, fino ad arrivare a sottomatrici 2 2 il cui determinante si calcola direttamente con la formula vista. Esempio Sviluppiamo il seguente determinante rispetto alla terza riga: » A = ( 1) det 1 det + 2 det = = ( 2 0) ( 1 3) + 2(0 6) = 10 Sviluppo del determinante rispetto a una colonna Sia A = (a ij ). Fissiamo una colonna qualsiasi di A: sia la colonna j = h. Allora: det(a) = ( 1) 1+h [ a 1h det(a 1h ) a 2h det(a 2h ) + + ( 1) n 1 a nh det(a nh ) ] dove la somma è a segni alterni e A ih è, come prima, la matrice (n 1) (n 1) che si ottiene da A cancellando la riga i-esima e la colonna h-esima. Si ripete quindi il procedimento con le sottomatrici ottenute, fino ad arrivare a sottomatrici 2 2. Esempio Sviluppiamo il determinante della matrice A dell esempio precedente rispetto alla seconda colonna: [ ( ) ( ) ( ) ] det(a) = ( 1) det 0 det + 1 det = = 2(6 + 1) + 0 1( 1 3) = 10. S. Console M. Roggero

16 Modelli di popolazioni isolate 31 Come si può osservare dal confronto di questi due metodi, il determinante non cambia se si scambiano ordinatamente le righe di una matrice con le sue colonne, ottenendo la cosiddetta matrice trasposta t A: Esempio A = t A = Proprietà del determinante Il determinante di una matrice gode di molte importanti proprietà. Ne elenchiamo alcune. Su di esse si basa il metodo migliore per calcolare i determinanti, conveniente soprattutto quando le dimensioni sono grandi, che sarà spiegato nel prossimo paragrafo. 1. Se una matrice ha una riga oppure una colonna tutta di zeri, il suo determinante è 0. (Basta sviluppare rispetto alla riga o alla colonna tutta nulla). 2. Se si moltiplicano per una stessa costante λ tutti gli elementi di una riga o di una colonna, il determinante risulta moltiplicato per λ. 3. Se si scambiano tra loro due righe (oppure due colonne) il determinante cambia segno. 4. Se una matrice ha due righe oppure due colonne uguali (o proporzionali), allora il determinante è 0. Infatti scambiando tra loro le righe (o le colonne) uguali, il determinante deve cambiare segno (per il punto 3) ) ma anche rimanere invariato (perchè la matrice rimane invariata). L unico numero uguale al suo opposto è 0. Osserviamo che nel calcolo di un determinante conviene sempre scegliere lo sviluppo rispetto ad una riga o ad una colonna che contengano tanti zeri, così da ridurre al minimo il numero di determinanti di sottomatrici che si devono calcolare. Ancora più utile è ridurre la matrice cioè trasformarla in un altra che abbia lo stesso determinante, ma che contenga molti più elementi nulli. Le proprietà precedenti permettono appunto di operare trasformazioni su una matrice senza alterare il suo determinante o almeno con alterazioni conosciute a priori. Questo metodo va sotto il nome di riduzione della matrice. Riduzione di una matrice. Questo metodo può essere adoperato sempre, anche nel caso di matrici non quadrate, poichè ha molteplici applicazioni oltre a quella del calcolo dei deteminanti. Consideriamo una generica matrice A anche non quadrata. Operiamo su di essa mediante le seguenti trasformazioni sulle righe:. Modelli Matematici applicati all Ecologia ( )

17 32 Capitolo 3 i) moltiplicare tutti gli elementi di una riga per una stessa costante λ; ii) scambiare tra loro due righe; iii) sommare ad ogni elemento di una riga il corrispondente elemento di un altra fissata riga moltiplicato per una costante λ. Una opportuna sequenza di queste trasformazione sulle righe di una matrice A M m,n permette di ottenere una matrice A M m,n ridotta ossia una matrice A tale che: in ogni riga che non sia tutta nulla vi è un elemento non nullo al di sotto del quale vi sono solo zeri. Si parla di matrice ridotta a scalini se la matrice è ridotta e gli elementi speciali di ciascuna riga si incontrano procedendo da sinistra verso destra e dall alto verso il basso. Esempio Esempio di matrice ridotta con elementi speciali evidenziati: Esempio di matrice ridotta a scalini: Algoritmo per trasformare una matrice in una a scalini Si cerca la prima colonna non tutta nulla. Si scambiano se necessario le righe in modo che in quella colonna l elemento più in alto sia non nullo. Si aggiunge ad ogni riga successiva un opportuno multiplo della prima in modo da ottenere zeri al di sotto di quell elemento. Si procede allo stesso modo sulle righe e colonne successive, senza più alterare o usare le righe sovrastanti. Quando il procedimento termina si ottiene una matrice a scalini. Applicazioni: 1. Il determinante di una matrice quadrata a scalini è il prodotto degli elementi della diagonale principale. S. Console M. Roggero

18 Modelli di popolazioni isolate Per calcolare il determinante di una matrice si procede alla sua riduzione, tenendo conto che il determinante viene moltiplicato per λ ogni volta che si moltiplica per λ una riga e cambia segno ogni volta che due righe vengono scambiate tra loro. 3. Per calcolare l inversa di una matrice A M n,n (con determinante non nullo) si affianca alla matrice A la matrice I n e si opera sulle righe con le trasformazioni i), ii) e iii) in modo che al posto di A si ottenga I n. La matrice n n che si trova dove prima c era I n è l inversa di A. 4. Per risolvere i sistemi lineari o i sistemi di equazioni differenziali lineari, si riduce la matrice dei coefficienti. Sistemi lineari Un sistema lineare di m equazioni in n incognite: a 11 x 1 + a 12 x a 1n x n = b 1 a 21 x 1 + a 22 x a 2n x n = b a m1 x 1 + a m2 x a mn x n = b m può essere pensato in modo matriciale come AX = B dove A M m,n è la matrice dei coefficienti, X M n,1 è la colonna delle incognite e B M m,1 è la colonna dei termini noti: A = a 11 a a 1n a 21 a a 2n a m1 a m2... a mn X = x 1 x 2... x n B = Notiamo che se A è una matrice invertibile, il sistema AX = B avrà una sola soluzione data da: X = A 1 B. Se in particolare il sistema lineare è omogeneo, ossia la matrice dei termini noti B è tutta nulla, allora AX = 0 avrà la sola soluzione nulla X = 0 quando A ha inversa e quindi quando det(a) 0, mentre avrà anche soluzioni non nulle quando det(a) = 0. Sia ora A B la matrice ottenuta affiancando ad A una ulteriore colonna data da B. Le operazioni di riduzione su A B non alterano le soluzioni del sistema. b 1 b 2... b m Possiamo allora ricondurci al caso AX = B con A B ridotta. Il sistema ha soluzioni se e soltanto se le matrici A e A B hanno lo stesso numero r di righe non tutte nulle. In tal caso le soluzioni dipendono da n r parametri liberi. Modelli Matematici applicati all Ecologia ( )

19 34 Capitolo 3 Autovalori e autovettori di una matrice quadrata Da ora in poi chiameremo vettore colonna o brevemente vettore una matrice con una sola colonna. Sia A una matrice quadrata n n e sia v un vettore n 1. Diciamo che v è un autovettore della matrice A se il prodotto Av è un vettore proporzionale a v. In formule: Av = λv. Se esiste un tale vettore non nullo, diremo che λ è un autovalore di A. In altri termini un autovettore è una soluzione del sistema lineare AX = λx. Portando tutte le indeterminate a primo membro, otteniamo un sistema lineare omogeneo con matrice dei coefficienti A = A λi n. Condizione necessaria e sufficiente perchè λ sia autovalore di A è allora: det(a λi n ) 0. Le soluzioni dell equazione det(a ti n ) = 0 nell incognita t sono quindi gli autovalori di A; se λ è una di tali soluzioni, gli autovettori relativi si determinano risolvendo il sistema lineare omogeneo (A λi n )X = 0. ( ) 1 5 Esempio Sia A =. Allora 3 3 ( ) 1 t 5 det(a ti 2 ) = det = t 2 4t t Le soluzioni di det(a ti 2 ) = 0 sono λ 1 = 2 e λ 2 = 6. Gli autovettori ( relativi ) 5k all autovalore 2, ossia le soluzioni X di (A + 2I 2 )X = 0, sono i vettori 3k con k ( RR; gli ) autovettori relativi a 6 ossia le soluzioni di (A 6I 2 )X = 0 sono i h vettori con h R. h Talvolta il polinomio det(a ti n ) = 0 non ha soluzioni in R. Conviene allora calcolare le sue soluzioni complesse ossia nell insieme dei numeri complessi C. Potenze di una matrice Nelle applicazioni può essere necessario calcolare potenze A n di una matrice quadrata A con un esponente n molto alto. Non conviene eseguire gli n prodotti successivi AA, A 2 A,..., A n 1 A, ma il calcolo può essere notevolmente più breve se si ricorre a uno dei seguenti risultati. Teorema (Cayley-Hamilton) Se F (t) è il polinomio caratteristico della matrice quadrata A, ossia il polinomio det(a ti n ), allora F (A) = 0. S. Console M. Roggero

20 Modelli di popolazioni isolate 35 Per calcolare A n si divide il polinomio t n per F (t) ottenendo t n = F (t)q(t)+r(t) dove il polinomio resto R(t) ha grado n 1. Quindi A n = R(A). Teorema Se A M n,n possiede n autovalori diversi (reali oppure complessi), allora esiste una matrice P tale che A = P DP 1, dove D è una matrice diagonale ossia ha tutti elementi nulli tranne quelli sulla diagonale principale. La matrice D ha sulla diagonale principale gli n autovalori distinti di A; la matrice P ha come colonne un autovettore per ognuno degli n autovalori di A nello stesso ordine con cui compaiono in D. Si ha quindi A n = P D n P 1 dove D n si ottiene semplicemente elevando alla potenza n-esima gli elementi della diagonale di D. 3.4 Modelli di popolazioni strutturate per età o per taglia Possiamo a questo punto generalizzare quanto visto nel paragrafo sui modelli di popolazioni divise in due classi d età, considerando un numero qualsiasi r di coorti ottenute dividendo in r periodi di pari durata il ciclo vitale (medio) degli individui di una certa popolazione. Conviene considerare come unità di misura per il tempo la durata di un periodo. La dinamica della popolazione strutturata in fasce d età nel tempo è data dalla sequenza dei vettori v n di lunghezza r aventi come i-esima entrata il numero x i (n) di femmine che all istante t = n si trova a far parte della i-esima coorte. Indichiamo con a i la percentuale di femmine nella coorte i che ragiunge la coorte successiva (per le posizioni fatte all inizio del 3.2 si ha a r = 0) e con b i il numero medio di figlie nate durante un periodo da ogni femmina della i esima fascia d età. Sia infine A la matrice r r che ha come prima riga (b 1,..., b r e i-esima riga (successiva alla prima) tutta nulla tranne a i nella posizione i 1. Vale allora la relazione Av n = v n+1. La matrice A viene chiamata matrice di Leslie. Supponendo che i dati della matrice A siano costanti nel tempo, gli autovettori con autovalore 1 (purché a componenti tutte positive!) sono le distribuzioni per fasce d età che permettono alla popolazione di rimanere invariata. Gli autovettori con autovalore λ > 0 (purché a componenti tutte positive!) sono le distribuzioni per fasce d età che, pur modificandosi numericamente, mantengono inalterate le distribuzioni percentuali per fascia d età. Se λ > 1 la popolazione cresce, se 0 < λ < 1, la popolazione decresce. Modelli Matematici applicati all Ecologia ( )

21 36 Capitolo 3 Esempio Una certa popolazione animale ha un ciclo vitale che in condizioni ottimali dura circa 15 anni. Suddividiamo la popolazioni (considerando solo le femmine) in tre coorti per fasce d età: da 0 a 5, da 5 a 10 e da 10 a 15. Indichiamo con x 1 (t), x 2 (t), x 3 (t) la consistenza numerica delle tre fasce d età nell istante t. Sia t = 0 l istante iniziale di osservazione e t = 1 indichi un periodo di 5 anni. Indichiamo poi con a i la percentuale di femmine nella coorte i = 1, 2, 3 che raggiungono la coorte successiva (ovviamente a 3 = 0) e con b i il numero medio di figlie nate durante un periodo da ogni femmina nella i esima fascia d età. Le consistenze numeriche dei tre gruppi nel momento t = n sono legate a quelle nel momento t = n + 1 dalle relazioni: x 1 (n + 1) = b 1 x 1 (n) + b 2 x 2 (n) + b 3 x 3 (n) x 2 (n + 1) = a 1 x 1 (n) x 3 (n + 1) = a 2 x 2 (n) Possiamo esprimere sinteticamente questa relazione mediante la notazione matriciale X(n + 1) = AX(n) dove X(t) è il vettore colonna con le tre componenti x i (t) e A = b 1 b 2 b 3 a a Esercizi 1. Siano date le matrici: ( ) 1 2 A = 0 3 D = B = ( ) E = ( C = ) ( ) F = i) Eseguire tutte le possibili operazioni tra le matrici A,..., F. ii) Calcolare il determinante delle matrici A, B e D sviluppando rispetto a righe e colonne e mediante la riduzione. iii) Dire quali delle precedenti matrici hanno inversa e calcolare tali inverse quandoi esistono. iv) Calcolare autovalori e autovettori reali delle matrici A, B e D. S. Console M. Roggero

22 Modelli di popolazioni isolate Ridurre la matrice: G = Risolvere i seguenti sistemi lineari: 2x 3y + z = 1 x 3y z = 2 2x + y + +3z = 2 2x + 3y + z t = 0 y z + 2t = 1 2x + y + 3z 5t = 2 x + y = 0 y + z = 0 z + t = 0 x + y + z + t = 0 x + z = 0 4. Una certa popolazione umana è suddivisa in rurale e urbana: indichiamo con R t e U t la consistenza numerica dei due gruppi all istante t (in milioni di individui). Supponiamo di esaminare la popolazioni in istanti successivi discreti, ad esempio sia t = 0 il momento iniziale dell osservazione e sia poi t = 1 un anno. Le consistenze numeriche dei due gruppi nell istante t = n sono legate a quelle nell istante t = n + 1 dalle relazioni: { Rn+1 = (a b(1 c))r n + bcu n U n+1 = b(1 c)r n + (a bc)u n Il significato delle costanti a, b, c è il seguente: a = fattore di crescita di entrambe le popolazioni; c = rapporto ottimale tra la popolazione rurale e quella totale ai fini dell approvvigionamento alimentare; b = tasso di migrazione dalla campagna verso la città relativo all eccesso di popolazione rurale rispetto a quella ottimale. Supposto che i valori delle costanti non varino nel tempo e che siano a = 1.2, b = 1.1 e c = 1/3 studiare l evoluzione delle due popolazioni nei tre casi seguenti: ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) R0 20 R0 2 R0 5 = ; = ; =. U 0 10 U 0 30 U Considerando la situazione illustrata nell Esempio 3.19 Calcolare l evoluzione di una popolazione con x 1 = x 2 = x 3 = 1000 con matrice A = 1/ /4 0 Cosa succede dopo 50 anni? e dopo 500? Vi sono distribuzioni che si mantengano costanti nel tempo? Modelli Matematici applicati all Ecologia ( )

23 38 Capitolo 3 Vi sono distribuzioni che si mantengano percentualmente costanti nel tempo? Rispondere alle stesse domande nel caso la matrice A sia: A = / / Spunti per approfondimenti Altri modelli per popolazioni isolate Uno dei modelli più utilizzati per descrivere la dinamica di popolazioni a riproduzione concentrata con dipendenza da densità è stato introdotto da Beverton e Holt (1957) con riferimento agli stock ittici. L idea sulla quale si sono basati è data dal seguente schema tratto dalle note di Marino Gatto e Renato Casagrandi reperibili alla pagina web Le notazioni sono le seguenti: La quantità N t rappresenta il numero di adulti (o di femmine adulte se la popolazione è sessuata) che costituiscono la popolazione della stagione t-esima. f indica la fertilità di ogni adulto. Il numero di uova (o di uova da cui nasceranno femmine) complessivamente presenti nella popolazione è pari a E t = fn t. Dopo la deposizione delle uova tutti gli adulti riproduttori muoiono come nel caso della cavalletta. Non tutte le uova deposte dagli individui si schiudono con successo e non tutti gli avannotti da esse originati sopravvivono fino allo stadio di giovani pesci dando origine a giovani individui. In figura è rappresentata la sopravvivenza da uovo a giovane pesce σ t in funzione del numero di uova deposte E S. Console M. Roggero

24 Modelli di popolazioni isolate 39 La sopravvivenza delle uova nel modello di Beverton-Holt è supposta decrescere con la densità delle uova stesse. Il parametro σ 0 rappresenta la sopravvivenza dallo stadio di uovo a quello di giovane in condizioni di scarso affollamento, mentre il parametro ρ regola l entità della dipendenza da densità. In seguito, solo una frazione σ Y degli Y t giovani presenti riuscirà ad emergere come adulto alla stagione successiva. Si trova allora il modello tempo-discreto N t+1 = σ Y Y t = σ Y σ E E t = σ Y σ 0 fn t 1 + ρfn t. Un altro modello è quello logistico con ritardo: è basato sulle seguenti discrepanze tra modello logistico e realtà naturale: Secondo il modello logistico l effetto della densità sul tasso di accrescimento è istantaneo. Nella realtà c è invece un ritardo tra variazione di densità ed effetto sul tasso di crescita r. Le condizioni ambientali e quindi la capacità portante E sono supposti costanti per il modello logistico. Nella realtà spesso E può variare con la stagione o negli anni. Si suppone che tutti gli individui abbiano le stesse caratteristiche, mentre in una popolazione si riscontrano individui con caratteristiche differenti. Un modello logisto con ritardo è descritto dall equazione differenziale x = k(1 x(t τ)/e)x(t), dove τ è il ritardo di tempo. Un esempio è dato dal seguente grafico per la crescita di una popolazione di pecore. Modelli Matematici applicati all Ecologia ( )

25 40 Capitolo 3 Accenniamo infine brevemente al modello logistico con prelievo costante. A rigore non si tratta più di una popolazione isolata, ma l interazione con l ambiente è solo il prelievo (ad esempio quello da parte dell uomo in una riserva). È descritto dall equazione differenziale x = k(1 x(t)/e)x(t) H, dove H è il prelievo costante ( harvesting in inglese). Tale equazione è di difficile soluzione ma è possibile analizzarla qualitativamente, ad esempio considerando l analogo modello tempo discreto e costruendo il diagramma di Moran. Vedremo in un prossimo capitolo il suo esame in relazione alla stabilità delle soluzioni di equilibrio. Tabelle e grafi di vita e matrici di Leslie Per modelli di popolazioni divise in classi di età sono importanti le tabelle di vita o life tables, di cui è riportato un esempio. S. Console M. Roggero

26 Modelli di popolazioni isolate 41 Le colonne riportano informazioni relative alla mortalità e fertilità specifica per ogni classe o età. Il ciclo di vita di una popolazione divisa in classi di età è schematizzato dal cosiddetto grafo di vita. Vediamolo su un esempio di popolazione a riproduzione preriodica. Supponiamo che il ciclo sia di questo tipo: la vita è di al più di 3 anni; le femmine sono in ugual numero dei maschi; le femmine del primo anno non sono fertili, quelle di due anni 8 piccoli, le femmine di tre anni, 6 piccoli. il 40% dei piccoli sopravvive dalla nascita al primo anno, l 80% dal primo nascita al secondo anno e il 70% dal secondo al terzo. Indichiamo con f i il tasso finito di fertilità degli individui della coorte i-esima. Nell esempio: f 1 = 0, f 2 = 4, f 3 = 3. (dimezziamo perchè consideriamo solo le femmine.) Denotiamo con s i la frazione di femmine della coorte i-esima che sopravvivono sino all età i + 1. Nel caso dell esempio: s 0 = 0.4, s 1 = 0.8, s 2 = 0.7. Il grafo di vita è composto da nodi e archi: Il nodo i-esimo ( n i ) rappresenta il numero di femmine che prima dell inizio della stagione riproduttiva di un determinato anno t hanno età i. Gli archi a tratto continuo indicano il contributo delle madri in termini di nuove nate, mentre gli archi tratteggiati rappresentano il processo di invecchiamento. Modelli Matematici applicati all Ecologia ( )

27 42 Capitolo 3 L esempio precedente, per una popolazione a riproduzione periodica divisa in 3 classi di età dà luogo al grafo di vita riportato in figura. Le informazioni contenute nelle tabelle e grafo di vita permettono di costruire la matrice di Leslie. Indichiamo con n i (t) la popolazione (femminile) della coorte i- esima al tempo t. Nell esempio avremo allora tre funzioni n 1 (t), n 2 (t), n 3 (t) (ovvero un vettore n(t) = (n 1 (t), n 2 (t), n 3 (t))) così determinate: Invecchiamento L equazione che dà le femmine che hanno più di un anno di età (i > 1) è codificata negli archi tratteggiati: Nell esempio n i+1 (t + 1) = s i n i (t). n 2 (t + 1) = 0.8 n 1 (t), n 3 (t + 1) = 0.7 n 2 (t). Riproduzione L equazione che regola la riproduzione è determinata dagli archi continui e quindi dai termini s i f j. Nell esempio n 1 (t + 1) = 0.4 4n 2 (t) n 2 (t) = 1.6n 2 (t) + 1.2n 2 (t). Le consistenze numeriche dei tre gruppi nel momento t sono legate a quelle nel momento t + 1 dalle relazioni: Dunque la matrice di Leslie è n 1 (t + 1) = 1.6n 2 (t) + 1.2n 3 (t), n 2 (t + 1) = 0.8 n 1 (t), n 3 (t + 1) = 0.7 n 2 (t). A = S. Console M. Roggero

28 Modelli di popolazioni isolate 43 In generale A = s 0 f 1 s 0 f 2... s 0 f m 1 s 0 f m s s s m 1 0 Per approfondimenti su entrambi gli argomenti cui si è accennato in questo paragrafo, si consultino testi [BC, F], e si vedano anche le slides del seminario Modello logistico con ritardo e popolazioni strutturate per età alla pagina web del corso. Modelli Matematici applicati all Ecologia ( )