Modelli discreti di due popolazioni

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1 Capitolo 7 Modelli discreti di due popolazioni Analogo del caso di un sistema di equazioni differenziali è un sistema di più successioni. Tale sistema descrive un sistema ecologico di due o più popolazioni tempo-discreto. Questo si applica ad esempio al caso di popolazioni che hanno generazioni discrete che non si accavallano. Inoltre può essere utile per visualizzare i modelli al computer soprattutto se si vuole usare un programma comune e di facile uso come Excel). 7.1 Un modello discreto di predazione Cominciamo con un esempio di predazione [K, Cap. 11]. Denotiamo con N t il numero di prede al tempo t e P t di predatori. Supponiamo che la popolazione delle prede, in assenza dei predatori abbia una crescita di tipo logistico, cioè N t t = rn t 1 N ) t E e supposto t = 1, N t = N t+1 N t, N t+1 N t = rn t 1 N ) t E È un ipotesi frequente come vedremo nel capitolo sui modelli di popolazioni conviventi) che la presenza dei predatori faccia diminuire la popolazione delle prede in modo proporzionale sia a N t sia a P t, quindi N t+1 N t = rn t 1 N ) t cn t P t E descrive la variazione della popolazione delle prede. I predatori hanno una crescita proporzionale sia a N t sia a P t, mentre in assenza di prede, decrescono in modo esponenziale. Questo porta alla formula P t t = bn tp t mp t, 85.

2 86 Capitolo 7 e all equazione alle differenze P t+1 P t = bn t P t mp t, che, assumendo che m = 1 cioè che i predatori muoiano dopo una generazione) diventa P t+1 P t = bn t P t P t. Il modello discreto preda-predatore è allora descritto dal sistema N t+1 = N t + rn t 1 N ) t cn t P t, E P t+1 = bn t P t. Posto x t = N t E, y t = cp t be, a = be il sistema si sempilifica in x t+1 = 1 + r)x t rx 2 t ax t y t, y t+1 = ax t y t. Questo è un sistema relativamente semplice da studiare, anche se ha la proprietà fastidiosa che x t e y t possono assumere valori negativi. Iniziamo a determinare i punti di equilibrio, che sono i punti fissi di x t, y t ) e sono pertanto le soluzioni del sistema x = 1 + r)x rx 2 ax y, y = ax y. È facile vedere che ci sono tre punti di equilibrio: O = 0, 0), P = 1, 0), Q = ) 1 ra 1), a a 2. Per quanto riguarda l analisi della stabilità vale un analogo del teorema di linearizzazione per i sistemi di equazioni differenziali Teorema 6.11) che generalizza il criterio per la stabilità degli attrattori per modelli tempo-discreti di una popolazione Teorema 7.1. Sia A = x, y ) un punto di equilibrio di un sistema tempo discreto x t+1 = fx t, y t ) y t+1 = gx t, y t ) S. Console M. Roggero

3 Modelli discreti di due popolazioni 87 Consideriamo il sistema linearizzato x t+1 = f xx, y )x t + f yx, y )y t y t+1 = g xx, y )x t + g yx, y )y t cioè con xt+1 y t+1 la matrice Jacobiana in A = x, y ). Allora A = x, y ) è ) = J xt y t ) f xx, y ) J = f yx, y ) g xx, y ) g yx, y ) un punto di equilibrio stabile se tutti gli autovalori di J hanno modulo minore di 1. un punto di sella instabile) se alcuni autovalori di J hanno modulo maggiore di 1 e altri minori di 1. un punto di equilibrio instabile se tutti gli autovalori di J hanno modulo maggiore di 1. Per lo studio del segno degli autovalori è molto utile il seguente Teorema 7.2 Criterio di Jury). Gli autovalori di una matrice quadrata 2 2 A hanno modulo minore di 1 se e solo se tra) < deta) + 1 < 2. tr denota la traccia della matrice, cioè la somma degli elementi della diagonale principale.) Dimostrazione. Una dimostrazione elementare del criterio di Jury si trova nel testo di Kot [K, pag ]: l equazione caratteristica per una matrice 2 2 è P λ) = λ 2 tra)λ + deta) = 0. Il criterio di è allora conseguenza dello studio delle intersezioni della parabola P λ). Nel caso di radici reali, affinchè le radici siano comprese tra 1 e 1 deve essere P 1) > 0 e P 1) > 0 e questo da luogo alla condizione tra) < deta) + 1). Se invece le radici sono complesse coniugate, λ 2 = λ λ = deta) e si trova la condizione deta) < 1. Modelli Matematici applicati all Ecologia )

4 88 Capitolo 7 Applichiamo il Teorema 7.1 e il criterio di Jury al caso del modello di predazione ora studiato: la matrice jacobiana in x, y ) è 1 + r) 2rx ay ax J =. ay ax a) Nell origine O = 0, 0) estinzione di entrambe le popolazioni), ) 1 + r 0 J =, 0 0 ed ha dunque autovalori 0 e 1 + r r > 0). L origine è quindi un punto di sella. b) In P = 1, 0) estinzione del predatore) la matrice jacobiana è ) 1 r a J =, 0 a ed ha autovalori a e 1 r. L equilibrio è instabile per a > 1. Se a < 1 inefficienza del predatore che si estingue) il modello per la preda è di tipo logistico. Posso avere situazioni come nell Esempio 6.8 di oscillazioni o caos e quindi di biforcazione per 2 < r < 3. ) c) In Q = 1 a, ra 1) la matrice jacobiana è a 2 J = 1 r a r r a 1 1. Dunque trj) = 2 r a, detj) = 1 + r 2 r a. Il criterio di Jury impone quindi le seguenti condizioni per la stabilità: 2 r < 2 + r 2 r a a 1 + r 2 r a < 1 Si vede facilmente che queste sono equivalenti a 1 < a < 2, 0 < r < 4a 3 a. S. Console M. Roggero

5 Modelli discreti di due popolazioni 89 Nel piano dei parametri a e r la regione di stabilità è dunque quella ombreggiata in figura. Per uno studio dettagliato di quanto avviene sui bordi di tale regione con situazioni di biforcazione) si rimanda al testo di Kot [K, pag ]. Vediamo ora come possiamo tabulare e disegnare le orbite con Excel di questo modello di predazione per una scleta dei parametri). Iniziamo con lo scrivere i parametri nella tabella facendo una scelta all interno della regione di stabilità a = 1.5, r = 1.2). Scriviamo ora le successioni x t e y t partendo dalle condizioni iniziali x t = 0.7, y t = 0.3. Scriviamo ora nella cella A7 la formula per trovare il 2. termine della succesione x t. Modelli Matematici applicati all Ecologia )

6 90 Capitolo 7 Analogamente per y t nella cella B7. Trascinando in basso possiamo calcolare i termini successivi della successione. Calcoliamo anche nella colonna E) il punto di equilibrio Q per questa scelta dei parametri, per verificare che le successioni tendono effettivamente ai valori di equilibrio. Con il comando grafico possiamo ora disegnare l orbita. S. Console M. Roggero

7 Modelli discreti di due popolazioni Un modello discreto di competizione Consideriamo ora un modello discreto di competizione tra due popolazioni [CPS, pag ]. Siano N 1 e N 2 le densità delle due popolazioni e supponiamo che il loro andamento sia regolato dal seguente sistema di successioni: λ 1 N 1,t N 1,t+1 = 1 + a 1 N 1,t + α 12 N 2,t ), N 2,t+1 = λ 2 N 2,t 1 + a 2 N 2,t + α 21 N 1,t ). I coefficienti α 12 e α 21 misurano la competizione interspecifica. Fissiamo λ 1 = λ 2 =: λ e a 1 = a 2 =: a e studiamo il comportamento al variare di α 12 e α 21. I punti di equilibrio N1, N 2 ) sono le soluzioni del sistema N1 = λ 1 N1 1 + an1 + α 12N2 ), N 2 = λ 2 N an 2 + α 21N 1 ), e sono quattro. Tre e precisamente O = 0, 0), P 1 = 0, λ 1 ), P 2 = a ) λ 1 a, 0, corrispondono rispettivamemte all estinzione di entrambe le popolazioni e all estinzione di sono una delle due esclusione competitiva). Invece il punto di equilibrio λ 1)1 α12 ) Q = a1 a 12 a 21 ), λ 1)1 α ) 21), a1 a 12 a 21 ) che esiste solo se α 12 < 1 e α 21 < 1) corrisponde ad un equilibrio di coesistenza stabile. Per vedere questo in pratica utilizziamo un foglio Excel. Scriviamo i coefficienti e le popolazioni iniziali in un caso in cui scegliamo α 12 < 1 e α 21 < 1. Scriviamo ora nella cella A8 la formula per trovare il 2. termine della successione N 1 e analogamente per la succesione N 2 nella cella B8. Modelli Matematici applicati all Ecologia )

8 92 Capitolo 7 Trascinando in basso possiamo calcolare i termini successivi della successione. Calcoliamo anche nella colonna G) il punto di equilibrio Q per questa scelta dei parametri, per verificare che le successioni tendono effettivamente ai valori di equilibrio. S. Console M. Roggero

9 Modelli discreti di due popolazioni 93 Si noti che l equilibrio viene raggiunto dopo molti termini della successione, come si vede nella tabella a fianco. Si tratta comunque di un punto di equilibrio stabile Scegliendo α 12 < 1 e α 21 > 1 si realizza un esclusione competitiva a favore della popolazione 1, indipendententemente dalle condizioni iniziali. Scelto invece α 12 < 1 e α 21 > 1 si realizza un esclusione competitiva dipendentente dalle condizioni iniziali. Modelli Matematici applicati all Ecologia )

10 94 Capitolo 7 a) α 12 = 0.8, α 21 = 1.3: estinzione della seconda specie b) orbita nel piano delle fasi c) α 12 = 1.7, α 21 = 1.3: estinzione della prima specie per N 1,0 = 20, N 2,0 = 100 d) orbita nel piano delle fasi S. Console M. Roggero

11 Modelli discreti di due popolazioni Esercizi 7.1 Si consideri il seguente modello discreto di predazione j xt+1 = 21 x t)x t βx ty t y t+1 = 0.8y t + 3βx ty t. Determinarne i punti di equilibrio e studiarne la stabilità. Disegnare con Excel le orbite per alcune significative) scelte del parametro β e delle popolazioni iniziali. Si può anche usare l applet alla pagina web wweckesser/solver/discretepredprey.shtml). 7.2 Studiare un modello di cooperazione del tipo 8 λ 1N 1,t N 1,t+1 = >< 1 + a 1N 1,t α, 12N 2,t) >: N 2,t+1 = λ 2N 2,t 1 + a 2N 2,t α 21N 1,t). 7.3 Si consideri il seguente modello discreto classico di Lotka e Volterra) di predazione j xt+1 = 2x t βx ty t y t+1 = y t + γx ty t. Determinarne i punti di equilibrio e studiarne la stabilità. Disegnare con Excel le orbite per alcune significative) scelte dei parametri β e γ delle popolazioni iniziali. Modelli Matematici applicati all Ecologia )