Evoluzione II Mutazioni e Selezione

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1 Evoluzione II Mutazioni e Selezione Corso di Modellistica Ambientale a.a. 2010/2011 Problema 1. Un gene che puo esistere in due soli alleli a, b si trasmette nella popolazione con un tasso di mutazione µ = Il contributo di questo gene alla fitness della popolazione consiste nel moltiplicarla per un fattore che e w a = per l allele a e w b = per l allele b. Sapendo che nella generazione k = 0 tutta la popolazione ha questo gene con allele a, si chiede quale sara la frazione di popolazione con l allele a nella generazione k = 2. Soluzione. Indichiamo con W 0 la fitness (media) indipendente dal gene in questione, cosicche la fitness per il genoma A sara W A w a W 0 e quella per B sara W B = w b W 0. Le equazioni che governano la crescita delel due popolazioni saranno A(k + 1) = (1 µ) WA A(k) + µ W B B(k), B(k + 1) = (1 µ) W B B(k) + µ W A A(k) ; se per k = 0 abbiamo A(0) = A 0, B(0) = 0, avremo quindi A(1) = (1 µ) WA A 0, B(1) = µ W A A 0 ; e per k = 2, A(2) = (1 µ) WA A(1) + µ W B B(1), B(2) = (1 µ) W B B(1) + µ W A A(1). Sostituendo i valori di A(1) e B(1), otteniamo A(2) = (1 µ) 2 W 2 A A 0 + µ 2 W A W B A 0, B(2) = (1 µ) µ W A W B A 0 + (1 µ) µ W 2 A A 0, che si riscrive anche come A(2) = WA [(1 µ 2 ) W A + µ 2 W B ] A 0, B(2) = µ (1 µ) W A (W A + W B ) A 0. La popolazione totale e quindi N(2) = A(2) + B(2) = W A [(1 µ) W A + µẇb] A 0 ; 1

2 la frazione richiesta sara infine x = A 2 N 2 = (1 µ)2 W A + µ 2 W B (1 µ)w A + µw B = (1 µ)2 w a + µ 2 w b (1 µ)w a + µw b. Con i dati numerici forniti, risulta x = = Problema 2. Nello stesso caso del problema precedente, determinare quale sara la frazione di popolazione con l allele a una volta raggiunto l equilibrio tra i due alleli. Soluzione. La popolazione totale evolvera secondo la N(k + 1) = W A A(k) + W B B(k) ; ricordando l equazione per A(k) determinata nel problema precedente, A(k + 1) = (1 µ) W A A(k) + µ W B B(k), abbiamo che la frazione x(k) di A alla generazione k, evolve secondo la x(k + 1) = A(k + 1) N(k + 1) = (1 µ) W A A(k) + µ W B B(k) W A A(k) + W B B(k). Scrivendo otteniamo Richiedendo che sia dobbiamo quindi risolvere A(k) = x(k) N(k), B(k) = (1 x(k)) N(k), x(k + 1) = (1 µ) w a x(k) + µ w b [1 x(k)] w a x(k) + w b [1 x(k)] x(k + 1) = x(k) = x, w a x 2 + w b (1 x) x = (1 µ) w a x + µ w b (1 x), che si riscrive anche come (w a w b ) x 2 + [µ (w a + w b ) (w a w b )] x µ w b = 0. Le soluzioni di questa sono x = (w a w b ) µ(w a + w b ) 2(w a w b ) ± 4µ(wa w b )w b + (µ(w a + w b ) (w a w b )) 2 2(w a w b ). 2

3 che con i dati numerici proposti risultano essere x ± ± = Problema 3. Un gene che puo esistere in due soli alleli a, b si trasmette nella popolazione con un tasso di mutazione µ = Il contributo di questo gene alla fitness della popolazione consiste nel moltiplicarla per un fattore che e w a = 1.05 per l allele a, e µ b = 0.95 per l allele b. Sapendo che nella generazione k = 0 tutta la popolazione ha questo gene con allele a, si chiede quale sara la frazione x a di popolazione con l allele a nella generazione k = Soluzione. Si sta evidentemente richiedendo il valore di x a all equilibrio. Le equazioni che regolano la dinamica delle popolazioni p i (con i = a, b) sono immediatamente scritte considerando che la probabilita di mutazione da ognuno di questi e µ. Abbiamo quindi pa = (1 µ)w a p a + µw b p b, p b = µw a p a + (1 µ)w b p b. Queste espressioni si possono semplificare. Innanzi tutto, notiamo che w a = 1 + δ, w b = 1 δ, con δ = , col che abbiamo pa = (1 µ)(1 + δ)p a + µ(1 δ)p b, p b = µ(1 + δ)p a + (1 µ)(1 δ)p b. Dato che vogliamo considerare le frazioni di popolazione x i, dobbiamo considerare le equazioni per queste, che sono xa = (1 µ) wa W x a + µ w b W x b, x b = (1 µ) w b W x b + µ wa W x a ; naturalmente abbiamo x a + x b = x a + x b = 1, e quindi possiamo scrivere x a = x, x b = (1 x) ; x a = x, e considerare solo l equazione per x, che risulta essere Inoltre, x = (1 µ) w a W x + µ w b W (1 x). W = w a x a + w b x b = w a x + w b (1 x). Quindi l equazione per x si scrive come (1 + δ) x = (1 µ) (1 + δ)x + (1 δ)(1 x) x + µ (1 δ) (1 + δ)x + (1 δ)(1 x) (1 δ) µ + (1 + δ 2µ) x = := f(x). (1 δ) + 2 δ x (1 x) 3

4 Se ora richiediamo dobbiamo risolvere l equazione x = x, (1 δ) x + 2 δ x 2 = (1 δ) µ + (1 + δ 2µ) x, ovvero, raggruppando i termini, Le soluzioni di questa sono Con i dati numerici proposti, 2 δ x (µ δ) x (1 δ) µ = 0. x 0 = 0, x = 1 µ/δ. x 0 = 0, x = Per valutare la stabilita, dobbiamo calcolare f (x) nei punti di equilibrio. In generale, f (x) = (1 δ2 ) (1 2µ) [1 (1 2x) δ] 2 ; ne segue che f (x 0 ) = (1 + δ)(1 2µ) 1 δ ; f (x ) = (1 δ2 ) (1 2µ) (1 + δ 2µ) 2, e con i dati numerici proposti, f (x 0 ) = > 1, f (x ) = ; quindi x 0 e instabile, x e stabile. All equilibrio, avremo x = x a = Problema 4. Il genoma di una determinata specie che si riproduce in modo asessuato e composto da l = geni, ognuno dei quali puo esistere in due soli alleli. La probabilita di mutazione e pari a µ = 10 5 per ogni riproduzione; la fitness dipende unicamente dal numero di mutazioni m rispetto ad un genoma ottimale, ed e data da w(m) = w 0 δ m, con w 0 = 8 e δ = 0.1 (l individuo non puo riprodursi se w(m) 0). Si chiede di determinare quale sara, all equilibrio, il rapporto r = x 0 /x 2 tra la frazione x 0 di individui che hanno genoma ottimale (m = 0), e quella x 2 degli individui che hanno genoma con m = 2. 4

5 Soluzione. Le equazioni per le frazioni di popolazione corrispondeti alle classi di errore m = 0, 1, 2 sono date trascurando la possibilita di mutazioni correttive come suggerito dalla lunghezza del genoma da x 0 = (1 µ) (w 0 / W ) x 0 x 1 = (1 µ) (w 1 / W ) x 1 + µ (w 0 / W ) x 0 x 2 = (1 µ) (w 2 / W ) x 2 + µ (w 1 / W ) x 1. All equilibrio, x i = x i, e quindi in particolare (dalla prima equazione) L equazione per x 1 = x 1 diviene quindi che fornisce x 1 = x 1 = W = (1 µ) w 0. µ 1 µ x 0 + w 1 w 0 x 1, µ 1 µ w 0 w 0 w 1 x 0. Allo stesso modo, l equazione x 2 = x 2 si scrive che fornisce x 2 = x 2 = µ w 1 x 1 + w 2 x 2, 1 µ w 0 w 0 µ 1 µ w 1 w 0 w 2 x 1. Comninando questa con l espressione appena ottenuta per x 1, abbiamo x 2 = Quindi, ( µ ) 2 ( w 1 w 0 ) 1 µ (w 0 w 2 ) (w 0 w 1 ) r = x 0 x 2 = 2 (1 µ)2 δ 2 µ 2 w 0 (w 0 δ) ; x 0 = µ2 w 0 (w 0 δ) 2 (1 µ) 2 δ 2 x 0. con i dati numerici proposti (w 0 = 8, µ = , δ = 0.1), abbiamo r = Problema 5. Il genoma di una determinata specie che si riproduce in modo asessuato e composto da l = geni, ognuno dei quali puo esistere in due soli alleli. La probabilita di mutazione e pari a µ = 10 7 per ogni gene e per ogni riproduzione; la fitness e data da w 0 per un genoma ottimale, e da w 1 per qualsiasi genoma che non sia quello ottimale; si ha w 0 = (1 + δ) w 1. 5

6 Si indichera con x la frazione di popolazione corrispondente al genoma ottimale. Si chiede di calcolare x all equilibrio. Inoltre si chiede di determinare se esiste, e se si qual e, un valore µ di µ per cui x = 0. Soluzione. Considerata la lunghezza del genoma, possiamo senz altro trascurare la probabilita che una mutazione produca un genoma ottimale a partire da uno non ottimale. Le equazioni per l evoluzione della frazione x di popolazione con genoma ottimale (e della frazione y = 1 x di popolazione con genoma non ottimale) saranno quindi scritte come x = (1 µl) (w0 / W ) x, ŷ = (w 1 / W )y + µl(w 0 / W ) x. Quanto alla fitness media, avremo W = x w 0 + y w 1 = x(1 + δ)w 1 + yw 1 = (1 + xδ) w 1. Possiamo quindi scrivere, con β = µl, x = (1 β) 1 + δ 1 + xδ Le situazioni di equilibrio saranno quelle per cui x = f(x), che in questo caso si ottengono come soluzioni di ovvero Le soluzioni di questa equazione sono x := f(x). x + δ x 2 = (1 β) (1 + δ) x, δ x 2 + [1 (1 + β)(1 + δ)] x = 0. x 0 = 0, x = 1 β β/δ. Notiamo che x e sicuramente minore di 1; per essere accettabile deve anche soddisfare x 0, che e si verifica se β δ 1 + δ. Con i dati numerici proposti, x e accettabile; infatti, risulta x = = Per determinare la stabilita dei punti di equilibrio, calcoliamo la derivata di f(x); risulta f (1 β)(1 + δ) (x) = (1 + δx) 2. 6

7 Segue immediatamente che f (x 0 ) = (1 β)(1 + δ) = 1 (β δ + βδ) = 1 + δ(1 β β/δ) ; Dunque, per f (x ) = δ(1 β β/δ) = 1 f (x 0 ). (1 β β/δ) > 0 il punto x 0 e instabile e x e stabile, mentre per (1 β β/δ) < 0 si ha il contrario. Notiamo inoltre che il termine in parentesi non e altri che x ; dunque, quando x e accettabile, esso e anche stabile, e se x non e accettabile, la soluzione x 0 = 0 e stabile. Con i dati numerici proposti, come visto sopra, x e accettabile e quindi stabile. Ne segue che all equilibrio x = x = Per rispondere alla domanda finale, osserviamo che evidentemente si puo avere x = 0 all equilibrio se e solo se x 0 e stabile, cioe se e solo se il che vuol dire se e solo se (1 β β/δ) 0, β δ 1 + δ. Ricordando che β = µl, abbiamo che la condizione richiesta e infine µ δ (1 + δ) l := µ. Con i dati numerici proposti, µ =