Popolazioni stutturate per età o per taglia Non sempre è lecito/opportuno trascurare l effetto dell età La mortalità Pecora di Dall (Ovis dalli dalli) 100 80 60 40 20 0 Murie, 1944 Tasso di mortalità [µ(x)] 0 2 4 6 8 10 12 14 Età (x)
La fertilità Cervo mulo (Odocoileus hemionus) 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Numero di nuovi nate per femmina 0 1 2 3 4 5 6 Età (x) Raffaello (1506) Ritratto di donna incinta
Le tabelle di vita e le curve di sopravvivenza Il concetto di coorte e sua radice I sopravvissuti l(x) e le nuove nate ν(x) Difficoltà raccolta dati Spinage (1972) nota
La tabella di vita dell elefante di mare Età x (anni) l(x) ν(x) 0 1000 0 1 490 0 2 396 0 3 324 0 4 283 0 5 264 0.016 6 202 0.038 7 139 0.134 8 104 0.642 9 69 2.413 10 41 2.345 11 14 2.886 12 11 5.914 Mirounga angustirostris 13 8 4.513 14 2 0
Probabilità di sopravvivere sino a età x Drosophila melanogaster Equazione con la quale si potrebbe calcolare p(x) nota che fosse µ(x) Vanellus vanellus Sua stima a partire da l(x) Ranunculus acris Andamenti tipici
Parametri demografici fondamentali La vita media alla nascita e(0) Lettura da grafico di l(x) Sua espressione teorica Calcolo concreto (metodo dei trapezi) La vita media all età x [detta e(x)] La funzione netta di maternità φ(x) Il tasso netto di riproduzione R 0 Sua espressione teorica Significato Calcolo concreto (attenzione al tipo di riproduzione!)
Modelli di popolazioni strutturate per età Un esempio ipotetico: Si consideri una popolazione di roditori per la quale gli individui vivono al più 3 anni, dopodiché muoiono (cioè nessun individuo è mai sopravvissuto sino al compimento del quarto anno d'età); ilrapporto sessi è 1:1 (cioè il 50% degli individui sono femmine) e la stagione riproduttiva coincide con l'inizio della primavera; le femmine di un anno d'età non sono ancora riproduttive; le femmine di due anni producono in media 8 piccoli, quelle di tre anni producono 6 piccoli; il 40% dei piccoli sopravvive dalla nascita fino al raggiungimento del primo anno di età, l'80% degli individui sopravvive dal primo al secondo anno di età, mentre il 70% sopravvive dal secondo al terzo anno di vita. Come si può descriverne la dinamica attraverso un modello?
Il grafo di vita Quali variabili? n 1, t n 2, t n 3, t Quali equazioni? sopravvivenze σ 1 σ 0 f 2 n 2 n 3 età 2 età 1 n 1 σ 0 f 3 σ 2 età 3 fertilità n 1, t + 1 = σ 0 n 0, t = σ 0 ( f 1 n 1, t + f 2 n 2, t + f 3 n 3, t ) n 2, t + 1 = σ 1 n 1, t n 3, t + 1 = σ 2 n 2, t
Modello di Leslie Nella forma più generale, la modellizzazione è la seguente n 1, t + 1 = σ 0 n 0, t = σ 0 ( f 1 n 1, t + f 2 n 2, t + + f max n max, t ) n 2, t + 1 = σ 1 n 1, t che in forma matriciale n max, t + 1 = σ max-1 n max-1, t può esprimersi come n1, t+ 1 σ 0 f1 σ 0 f2 σ 0 fmax n1, t n 2, t 1 σ 1 0 + n2, t = 0 σ 2 n max, t+ 1 σ n max-1 max, t Matrice di Leslie
σ 0 f 1 = 0 età 1 Uso del modello (esempio di simulazione) Sopravvivenze: σ 0 = 0.4, σ 1 = 0.8, σ 2 = 0.7 σ 1 = 0.8 n 1 σ 0 f 2 = 0.4 4 n 2 n 3 età 2 età 3 σ 2 = 0.7 σ 0 f 3 =0.4 3 Fertilità: f 1 = 0, f 2 = 4, f 3 = 3 n1, t+ 1 0 1.6 1.2 n1, t n 2, t+ 1 0.8 0 0 = n2, t n 0 0.7 0 n 3, t+ 1 3, t Se nel 2003 la popolazione è composta da 40 individui di età 1, nessuno di età 2 e 20 di età 3, nel 2004 ci saranno n 1,2002 0 1.6 1.2 40 0 40 + 1.6 0 + 1.2 20 24 n 2,2002 0.8 0 0 0 0.8 40 0 0 0 20 32 = = + + = n 0 0.7 0 20 0 40 + 0.7 0 + 0 20 0 3,2002
Due domande importanti È molto comodo usare il numero totale di individui N t = n 1, t + n 2, t + + n max, t come pure le percentuali di individui di una certa età π 1, t n 1, t = (percentuale di individui di età 1) N t π 2, t n 2, t = (percentuale di individui di età 2) N t Come variano nel tempo: 1. Il numero totale di individui? 2. La distribuzione percentuale nelle varie classi d età?
il numero totale di individui... Qualunque sia la distribuzione d età iniziale, sul lungo periodo il numero totale di individui tende a crescere geometricamente secondo la legge 3000 2000 1000 0 0 5 10 15 N t+1 = λn t λ = tasso finito di crescita Abbondanza (N) tempo (t)
... e la distribuzione stabile d età Qualunque sia la distribuzione d età iniziale, sul lungo periodo la distribuzione percentuale nelle varie classi d età tende alla cosiddetta distribuzione stabile d età, data da 1 0,75 0,5 0,25 0 σσ σ π x = % di individui di età x x λ età 1 età 2 età 3 0 5 10 15 tempo (t) 0 1 x -1 probabilità di sopravvivere sino all età x N.B. La costante di proporzionalità si calcola ricordando che Distribuzione per età π 1 + π 2 + + π max =1
Struttura per taglia o stadio Cardo Dipsacus sylvestris
Il software GPM