Vanessa De Leonardis Biologia riproduttiva dei Primati
PREFAZIONE CLASSIFICAZIONE dell ordine dei PRIMATI REGNO ANIMALIA PHYLUM CHORDATA CLASSE MAMMALIA SOTTOCLASSE TERI SOTTOCLASSE PROTOTERI o MONOTREMI INFRACLASSE METATERI o MARSUPIALI INFRACLASSE EUTERI o PLACENTATI
FILOGENESI dell ordine dei PRIMATI LEMURIFORMI e LORISIFORMI TARSIFORMI CEBOIDEI CERCOPITECOIDEI ILOBATIDI Genere PONGO Genere GORILLA Genere PAN Genere AUSTRALOPITHECUS OMINIDI OMINOIDEI ANTROPOIDI Genere HOMO
Microcebus (infraordine LEMURIFORMI) è il più piccolo e primitivo dei PRIMATI viventi.
In passato la famiglia delle TUPAIE o TUPAIDI, composta da piccoli mammiferi arboricoli insettivori, era inserita nell ordine dei Primati, sottordine Proscimmie, infraordine Lemuriformi. Recentemente la filogenetica molecolare le ha dato un posto a sè stante come unica famiglia vivente dell ordine degli SCANDENTIA.
RIPRODUZIONE ed EVOLUZIONE Le funzioni RIPRODUTTIVE sono di centrale importanza nell EVOLUZIONE degli organismi SELEZIONE NATURALE STRATEGIE riproduttive FECONDITA SOPRAVVIVENZA della PROLE CURE PARENTALI SUCCESSO riproduttivo
S E L E Z I O N E ambienti non SATURI / condizioni ambientali INSTABILI ALTO potenziale RIPRODUTTIVO BASSO potenziale di SOPRAVVIVENZA della prole r N A T U R A L E BASSO potenziale RIPRODUTTIVO ALTO potenziale di SOPRAVVIVENZA della prole ambienti SATURI / condizioni ambientali STABILI k
Le strategie RIPRODUTTIVE dei PRIMATI, nel corso dell EVOLUZIONE, sono state soggette a selezione k proscimmie (65 MYA) ambiente di foresta pluviale tropicale potenziale RIPRODUTTIVO genere HOMO (2 MYA) potenziale di SOPRAVVIVENZA della prole Una differenza importante fra gli esseri umani e gli altri PRIMATI è data dal fatto che i neonati dell uomo hanno bisogno di molto più tempo, nonché di molte più cure parentali, per passare alla fanciullezza di quanto non ne serva a qualsiasi scimmia antropomorfa. Questa osservazione è alla base di un ipotesi ampiamente accettata secondo cui i parti prematuri di alcune scimmie antropomorfe potrebbero aver avuto un ruolo decisivo nell innescare l evoluzione umana.
FRAGILITA dei piccoli nati prematuramente INCREMENTO delle CURE PARENTALI PERDITA dell ESTRO (calore) : recettività sessuale femminile COSTANTE EVOLUZIONE della MONOGAMIA
Sulla base di tutto ciò è stato proposto che la società di Australopithecus afarensis fosse basata sul legame monogamico tra maschi e femmine. A sostegno di questo scenario è stato fatto osservare che in Australopithecus afarensis i canini dei maschi (di costituzione più robusta) e delle femmine (di costituzione più gracile) hanno all incirca la stessa dimensione relativa: un dato che contrasta quello rilevato per le grandi scimmie antropomorfe che conducono vita promiscua e fra le quali i maschi hanno canini molto più grandi di quelli delle femmine. Inoltre la somiglianza fra i sessi nella dimensione dei canini è tipica dei primati che praticano il legame di coppia
ORGANI RIPRODUTTIVI MASCHILI PERDITA della CLOACA DISCESA dei TESTICOLI nello SCROTO PROTOTERI TERI Le ragioni evolutive del perché, in molti mammiferi TERI i testicoli discendano in uno scroto esterno non sono del tutto chiare 2 IPOTESI 1) Moore-Bedford : la temperatura dello scroto, inferiore a quella del resto del corpo, è critica per certi stadi della spermatogenesi e per l immagazzinamento degli spermatozoi nell epididimo 2) Frey : la pressione dello scroto, costante rispetto a quella intraaddominale, è critica per l ultimo stadio della spermatogenesi
La discesa irreversibile (restrizione del canale inguinale) dei testicoli nello scroto rappresenta una caratteristica universale dei primati. I testicoli discendono nello scroto a età molto variabili, ma sempre prima della maturità sessuale. Normalmente, la discesa permanente sopravviene più presto nei primati superiori che in quelli inferiori: nell uomo è più precoce e ha luogo normalmente alla fine della vita fetale. Lo scroto si trova ai lati o davanti al pene in molte proscimmie, mentre è posteriore al pene in quasi tutti gli altri primati. Come nella maggioranza dei mammiferi placentati, il pene di quasi tutti i primati contiene nella sua parte distale quello che viene definito baculum o osso penieno: è assente solo nei tarsi, nelle scimmie lanose, nelle scimmie ragno e nell uomo. Nella maggior parte delle proscimmie tale osso è relativamente importante e può essere anche bifido all estremità, mentre nelle grandi scimmie è ridotto a una piccola struttura rudimentale.
Il volume dei testicoli non è in rapporto con la taglia dell animale: negli scimpanzè i testicoli pesano fino a 250 g, mentre nei gorilla, la cui taglia è molto maggiore, pesano solo 36 g. Negli scimpanzè si osserva un fenomeno detto sperm competition che rappresenta una variante particolare della selezione sessuale. Esso ha luogo in condizioni di elevata promiscuità sessuale femminile, quando una femmina si accoppia con più maschi in un arco limitato di tempo. Se la struttura familiare della specie è un harem, come accade per i gorilla, anche se i pochi maschi che si sono assicurati un harem sono altamente promiscui, la sperm competition non ha luogo: le femmine sono monopolizzate e gli spermatozoi del sultano non sono impegnati in una gara con quelli di possibili rivali. Una conseguenza tipica della sperm competition è la produzione di un gran numero di spermatozoi e un elevato volume dei testicoli in relazione alle dimensioni del corpo. Nella nostra specie il rapporto tra volume dei testicoli e dimensioni corporee indica un certo grado di promiscuità femminile, inferiore a quella degli scimpanzè ma più elevata di quella dei gorilla.
Nei mandrilli maschi si osserva un fenomeno detto mimickry : i colori degli organi sessuali vengono ripetuti sul lato frontale del corpo. Si suppone che questo serva a fornire una stimolazione visiva anche quando i genitali non siano visibili.
ORGANI RIPRODUTTIVI FEMMINILI PERDITA della CLOACA RIDUZIONE dell intima associazione tra sistema RIPRODUTTIVO e URINARIO RIDUZIONE-PERDITA del canale UROGENITALE AUMENTO del grado di fusione UTERINA
La perdita del canale urogenitale rappresenta una caratteristica universale dei primati. L uretra si apre esternamente attraverso il clitoride, situato sul lato ventrale dell orifizio vulvare. Normalmente il clitoride è piccolo e nascosto tra le pieghe labiali prominenti, ma in alcune proscimmie e platirrine (scimmie ragno) supera nettamente la lunghezza di un pene non in erezione. PROSCIMMIE (utero BICORNE) AUMENTO del grado di fusione uterina: adattamento alla produzinone di un sigolo neonato per volta EVOLUZIONE delle TUBE uterine PERDITA delle CORNA uterine PERDITA della BORSA ovarica ANTROPOIDI (utero SEMPLICE)
La regione genitale di molte catarrine subisce cambiamenti periodici molto marcati nella dimensione o nella colorazione. Aumenti notevoli del volume sono caratteristici in tutti i babbuini e gli scimpanzè a stadi definiti dei loro cicli ovarici. Il rigonfiamento sessuale può ricomparire durante la gestazione negli scimpanzè, e nelle femmine molto anziane dei babbuini può diventare permanente e raggiungere proporzioni cosi enormi che queste povere creature non possono più sedersi. Nei macachi giapponesi, nel periodo dell estro, si realizzano rigonfiamenti moderati e estremi arrossamenti della pelle genitale e del viso (mimickry)
IPOTESI di DESMOND MORRIS la dimensione dei seni nel corso dell evoluzione della nostra specie è aumentata in funzione di richiamo sessuale Con il raggiungimento della postura eretta i genitali femminili sono diventati poco visibili. Al tempo stesso, la forma dei glutei è diventata rotondeggiante, vicariando la funzione di richiamo visivo che gli organi sessuali femminili non erano più in grado di esercitare. Il seno si sarebbe poi evoluto come imitazione (mimickry) dei glutei mentre le labbra rosse si sarebbero evolute come imitazioni delle grandi labbra della vagina. Ovviamente questa ipotesi non è verificabile per via sperimentale, ma dal punto di vista biologico appare più plausibile di quella che interpreta il seno nelle donne come una forma di adattamento all allattamento.
IL CICLO FEMMINILE Nella maggior parte dei PRIMATI, la maturazione degli ovuli avviene secondo un ciclo mensile (ciclo mestruale). ECCEZIONI: alcune PROSCIMMIE PIU di 1 mese alcune SCIMMIE del NUOVO MONDO (PLATIRRINE) MENO di 1 mese Cebus capucinus (scimmia cappuccino) = circa 20 giorni
In coincidenza di ogni ciclo, nella maggior parte dei primati, raggiunge la maturazione un solo ovulo. ECCEZIONI: alcuni LEMURIFORMI e LORISIFORMI PARTI BIGEMINI e/o TRIGEMINI alcune CALLITRICIDI PARTI BIGEMINI Lentopithecus rosalia (scimmia leonina)
1 CICLO : MATURAZIONE di un OVULO : 4 FASI 1) FASE PROLIFERATIVA (FOLLICOLARE) : PROLIFERAZIONE della MUCOSA UTERINA e MATURAZIONE del FOLLICOLO 2) FASE OVULATORIA SPONTANEA : DEISCENZA del FOLLICOLO DOMINANTE ed ESPULSIONE dell ovulo MATURO L ovulo libero vienne catturato dalle FIMBRIE della TUBA UTERINA e procede verso la cavità uterina sostenuto dal moto ciliare dell epitelio tubarico. Il follicolo dominante svuotato, poche ore dopo l ovulazione, si trasforma in CORPO LUTEO.
3) FASE SECRETORIA (LUTEINICA) : SECREZIONE di PROGESTERONE, da parte del CORPO LUTEO, che incrementa la VASCOLARIZZAZIONE della MUCOSA UTERINA, e la MOTILITA della MUSCOLATURA TUBARICA (contrazioni peristaltiche) 4) FASE MESTRUALE : REGRESSIONE del CORPO LUTEO e VASOCOSTRIZIONE delle ARTERIOLE della MUCOSA UTERINA seguita da NECROSI della MUCOSA UTERINA SUPERFICIALE che viene espulsa insieme all ovulo non fecondato per via vaginale. mucosa uterina
L evento della mestruazione rappresenta una caratteristica variabile fra i primati: non è stata riscontrata in tutti i LEMURIFORMI e LORISIFORMI ed è solo debolmente identificabile nei TARSI e nelle PLATIRRINE. Nelle CATARRINE la mestruazione si osserva abbastanza facilmente come un emoraggia, ma in nessuna specie il flusso mestruale è cosi copioso ed evidente come nella donna. Nella donna la porzione necrotica della mucosa uterinae l ovulo non fecondato vengono eliminati insiema a circa 50 ml di sangue. L entità della mestruazione è correlata con il grado di invasività dei processi associati alla PLACENTAZIONE (MODIFICAZIONE della PARETE UTERINA)
STAGIONALITA DELLA RIPRODUZIONE Sebbene tutti i primati in buona salute abbiano una pulsione sessuale molto sviluppata, la maggior parte, in natura, si riproduce solo in quei periodi dell anno che garantiscono le migliori condizioni riproduttive nonchè un maggiore successo riproduttivo: la stagionalità della riproduzione è associata alle modificazioni stagionali delle condizioni ambientali (fotoperiodo, temperatura, disponibilità del cibo, ecc). Nelle scimmie scoiattolo (Saimiri sciureus) la limitazione stagionale della riproduzione è molto rigorosa: nelle femmine la ciclicità ovarica è assente durante il periodo non riproduttivo.
La specie umana non ha una riproduzione strettamente stagionale, ma malgrado questo presenta stagioni in cui la capacità riproduttiva è ridotta e stagioni in cui è aumentata. Le prime evidenze di un andamento stagionale della riproduzione umana sono state spiegate supponendo dei fattori d interferenza (fattori sociali, culturali, religiosi) piuttosto che una vera ritmicità stagionale. Tutte queste ipotesi sono state smentite da numerosi studi, e soprattutto dalle evidenze che una variazione stagionale della fecondità è presente anche nelle fecondazioni in vitro. Inoltre, studi eseguiti su scala mondiale hanno evidenziato che la riproduzione stagionale della specie umana è un fenomeno presente in tutto il mondo. L andamento stagionale risponde a due fenomeni atmosferici: la temperatura e il fotoperiodo. La massima attività riproduttiva è localizzata in quel periodo, in cui la temperatura media esterna di 12 C coincide con un fotoperiodo di 12 ore. L allontanamento da questa condizione ideale induce un progressivo peggioramento della capacità riproduttiva. Sulla base di questi studi, è stato osservato che la riproduzione spesso presenta due picchi in corrispondenza dei due equinozi (primaverile e autunnale), o che si localizza primariamente attorno ad uno dei due equinozi. L oscillazione stagionale della capacità riproduttiva, è massima quanto più ci si allontana dall equatore, ed è maggiore in regioni rurali ove gli individui sono maggiormente esposti all influsso dell ambiente.
CONCEPIMENTO e GRAVIDANZA L ovulo fecondato, lo zigote, subisce una serie di divisioni cellulari mentre percorre l ovidotto; contemporaneamente il corpo luteo (gravidico) continua a scernere progesterone garantendo la sopravvivenza dell embrione durante i primi stadi della gravidanza. Lo zigote bilaminare (BLASTULA), una volta giunto nell utero, si annida nella parete: lo strato più esterno di cellule (TROFOBLASTO) evolve in CORION, mentre quello più interno, l embrione vero e proprio, finisce per essere circondato da una serie di membrane che forniranno i nutrienti di origine materna necessari per lo sviluppo.
E possibile classificare 2 tipi di placentazione nei primati in base alle relazioni stabilite tra il CORION e la PARETE UTERINA. AUMENTO del grado di INVASIONE della parete uterina DIMINUZIONE del grado di sviluppo delle ghiandole uterine AUMENTO del periodo di GESTAZIONE PLACENTA EPITELIOCORIALE (LEMURIFORMI e LORISIFORMI) PLACENTA EMOCORIALE (restanti primati)
CURE PARENTALI Le cure parentali, soprattutto materne, sono molto diffuse tra i primati nelle prime settimane o mesi di sviluppo. I piccoli, ad eccezione delle CALLITRICIDI, vengono trasportati quasi sempre dalle madri ancorati alla loro pelliccia:
Differenti relazioni madre-figlio sono osservabili nelle proscimmie: COSTRUZIONE del NIDO BABY-PARKING
ALLATTAMENTO Le madri allattano i piccoli secondo un pattern di nutrimento su domanda : in altre parole, è lo stesso neonato che decide quando nutrirsi muovendosi verso i capezzoli della madre. Il latte, ricco di zuccheri e povero di grassi e proteine, comporta una crescita post-natale piuttosto lenta: il periodo dell allattamento nei primati è generalmente abbastanza lungo.
BIBLIOGRAFIA ESSENZIALE : PRIMATE ORIGINS AND EVOLUTION (MARTIN) I PRIMATI (SCHULTZ) IL CAMMINO DELL UOMO (TATTERSALL) EROS E CERVELLO (CELLERINO)