MCH LHA GhN Nervo Vago Insulina GLP-1 Amilina OXM CCK Distensione Leptina PYY Aspetto Edonistico

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1 Bilancio Energetico Comportamento Alimentare IPOTALAMO PVN MESENCEFALO OXA MCH CRH LHA ARC GhN VMN NTS NPY ArRP Eminenza Mediana POMC CART SF1 Area Postrema Pancreas Insulina Intestino GLP-1 Nervo Vago Amilina T Adiposo Leptina OXM CCK PYY Stomaco Distensione Aspetto Edonistico 1

2 Aspetto Edonistico Il piacere (edonia) è un aspetto fondamentale del comportamento motivato di organismi altamente evoluti come i mammiferi. Nei mammiferi non umani il piacere fornisce l incentivo all azione e la stessa motivazione finale del comportamento. Il fatto che il piacere sia il fine ultimo del comportamento individuale non vuol dire che lo sia anche dal punto di vista biologico. Secondo la teoria dell evoluzione, le specie e gli organismi che costituiscono esistono in quanto sono in grado di adattarsi all ambiente che le circonda. 2

3 Quest adattamento avviene attraverso la selezione naturale degli individui più adeguati all ambiente, così trasmettono alla propria progenie le loro caratteristiche genetiche favorevoli. Dal punto di vista biologico il piacere si deve quindi vedere come un dispositivo frutto della selezione naturale e come tale volto a favorire la sopravvivenza e l adattamento all ambiente. 3

4 Nella fase appetitiva l organismo mette in atto comportamenti flessibili e generici di ricerca e di approccio comuni ai più diversi stimoli (cibo, acqua, sesso, madre, figlio, caldo etc.). Nella fase consumatoria il comportamento si esprime invece secondo rigidi schemi specificamente legati alla natura dello stimolo. Così, mentre nella fase appetitiva la ricerca e l approccio del cibo non sarà diversa da quella della ricerca di un partner sessuale, la fase consumatoria consisterà in attività diverse e specifiche come il mangiare o il copulare a seconda che si tratti di cibo o di partner sessuale. 4

5 La natura del piacere associato a ciascuna fase è diversa. Nella fase appetitiva il piacere consiste in uno stato di euforia e di eccitazione che rinforza e sostiene il comportamento di ricerca e di approccio all oggetto del desiderio. Questo tipo di piacere (state hedonia, edonia di stato) è uno stato affettivo o emotivo che fa parte dell eccitazione comportamentale (incentive arousal) caratteristica della fase appetitiva. In questa fase il comportamento è guidato da stimoli distali che vengono percepiti attraverso modalità sensoriali che non comportano una diretta interazione con l oggetto del desiderio (olfatto, vista, udito, percezione ultrasonica) il cui significato è spesso acquisito attraverso l associazione con stimoli che utilizzano modalità sensoriali prossimali (tatto, gusto, percezione termica, stimolazione erogena etc.) e che fanno invece parte della fase consumatoria. 5

6 Così, un profumo, un suono o un immagine, di per sé neutre, diventano significative e capaci di attrarre l attenzione e guidare il comportamento se sono state associate in maniera predittiva ad uno stimolo consumatorio capace di dare piacere. Questi stimoli producono un piacere di tipo sensoriale (sensory hedonia) che non è frutto di apprendimento ma è innato dato che l organismo è geneticamente predisposto ad interpretarli come piacevoli in quanto utili alla sopravvivenza del singolo e della specie. 6

7 Così, la capacità di provare piacere in risposta al gusto dello zucchero è innata perché il suo consumo produce equivalenti calorici; la capacità di provare piacere attraverso l accoppiamento è innata perchè questo comportamento è essenziale alla conservazione della specie; la repulsione (avversione) al gusto del chinino e degli alcaloidi in generale è innata perchè queste sostanze naturali sono tossiche. 7

8 Il fatto che le proprietà motivazionali degli stimoli primari siano innate non vuol dire che siano immutabili; al contrario, uno stimolo gustativo positivo può cambiare addirittura valenza, diventando avversivo, per essere stato condizionato a stati viscerali avversivi (nausea, vomito). Può bastare una singola associazione con uno stato di nausea per sviluppare un avversione condizionata al più appetitoso dei gusti. Perciò, l apprendimento permette di trasferire le proprietà motivazionali di uno stimolo primario agli stimoli secondari più diversi o addirittura di cambiarne il segno. In tal modo le proprietà motivazionali del piacere possono essere reindirizzate in attività del tutto eterologhe rispetto agli stimoli primari cui esso è biologicamente associato. 8

9 Così il piacere fornisce, attraverso le sue proprietà motivazionali, uno strumento biologico flessibile in grado di adattare il comportamento alle necessità di un ambiente in continuo divenire. Nell uomo le proprietà motivazionali del piacere sono state reindirizzate verso attività diverse da quelle primordiali dei primati meno evoluti dai quali l uomo discende. Tuttavia è sempre il piacere a conferire proprietà gratificanti a quegli stimoli, risposte o situazioni cui l uomo attribuisce valore essenziale per la sopravvivenza in quell ambiente del tutto nuovo e peculiare, la Società degli Uomini, che egli stesso si è creato. 9

10 Dunque, il piacere non è un optional ma un fondamentale strumento biologico di adattamento delle specie all ambiente e direttamente responsabile dell efficienza degli organismi biologici, soprattutto nei mammiferi. Le proprietà motivazionali del piacere dipendono dall attività di aree cerebrali topograficamente vicine a quelle da cui dipendono comportamenti primordiali legati alla sopravvivenza del singolo e della specie, come il comportamento alimentare, sessuale, predatorio, materno etc. Queste aree sono localizzate nella parte più mediale e ventrale del cervello. 10

11 Queste aree sono localizzate nella parte più mediale e ventrale del cervello, confermando la loro origine precoce nel corso dell evoluzione Il sistema limbico opera influenzando il sistema endocrino e il sistema nervoso autonomo. È largamente connesso con il Nucleus accumbens tramite i circuiti cortico-striatotalamici, la degenerazione di questi circuiti è stata associata all'insorgere di sindromi schizofreniche. 11

12 Inoltre il sistema limbico è innervato dalla via dopaminergica mesolimbica che ne regola il grado d'attivazione tramite azione modulatoria. Il nucleus accumbens e il sistema limbico sembrano largamente coinvolti nei meccanismi di ricompensa e punizione Gli oppioidi endogeni trovano un'abbondanza di recettori in queste strutture cerebrali. Proprio il nucleus accumbens e la via mesolimbica dopaminergica risultano strettamente coinvolte sia anatomicamente che funzionalmente con le aree della regione mediana dell ipotalamo responsabile dell omeostasi energetica. 12

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14 STRIATO Via Nigro-Striatale MESENCEFALO DS GABA IPOTALAMO DA SN GABA VP EC MCH OXA LHA PVN CRH GAB A NTS NA Dopamina Stimoli Esterni Anoressigeni EC NPY ArRP ARC EC POMC CART GhN VMN SF1p Stimoli periferici Anoressigeni VTA DA GAB A Via Mesolimbica Amilina Insulina Leptina Vago Stimoli Esterni Oressigeni Stimoli periferici Oressigeni Ghrelina Si crea quindi una complessa rete neuronale in cui gli stimoli ormonali endogeni, responsabili del mantenimento dell omeostasi, sono modulati e modulano a loro volta gli stimoli incentivanti ed edonistici, per una comune regolazione del comportamento alimentare. 14

15 Teoria dell evoluzione Sopravvivenza della specie Adattamento all ambiente dell individuo Selezione naturale degli individui più adeguati all ambiente, Trasmissione caratteristiche favorevoli alla progenie Dal punto di vista biologico il piacere si deve quindi vedere come un dispositivo frutto della selezione naturale e come tale volto a favorire la sopravvivenza e l adattamento all ambiente. 15