Edizioni HacMed. Presenta

Transcript

1 Edizioni HacMed Presenta ANATOMIA D ORGANO

2 ANATOMIA MICROSCOPICA DEL DIGERENTE La parete del tubo gastroenterico ha un modulo di base che si ripete, con variazioni a seconda della funzione nei suoi vari tratti, che sono di dimensioni variabili ma sempre costituiti da 4 strati: Mucosa, costituita da epitelio, tonaca propria e muscolaris mucosae, una sottile tonaca appena percepibile, ma molto importante; Sottomucosa, fatta di connettivo che sostiene vasi sanguigni e linfatici, strutture nervose e, a volte, noduli linfatici; Muscolare; Sierosa, laddove c è il peritoneo o avventizia, dove non c è il peritoneo, come fra stomaco e diaframma. Fra una zona e l altra dell intestino le modificazioni maggiori avvengono nella mucosa, in parte nella muscolare. ESOFAGO Veicola il bolo allo stomaco, non interviene nella digestione. Dato che l esofago è un tubo di passaggio, esso deve essere strutturato in modo da sopportare il passaggio continuo del bolo e l attrito conseguente. Tonaca mucosa L epitelio è uguale a quello della bocca nella parte interna delle labbra, pavimentoso pluristratificato non cheratinizzato. Nei felini e negli animali che mangiano pezzi di ossa è cheratinizzato per protezione. L epitelio riposa su una lamina propria, connettivo relativamente lasso (il libro dice denso) contenente vasi e terminazioni nervose. Nella lamina propria, soprattutto nella zona di transizione con lo stomaco, si trovano le ghiandole cardiali esofagee o aberranti, di struttura uguale alle ghiandole della parte cardiale dello stomaco, possiamo inoltre osservare isole di mucosa gastrica. All esterno della tonaca propria c è un sottilissimo strato di muscolatura liscia con fibre disposte in fasce longitudinali chiamato muscolaris mucosae. L esofago a riposo è un tubo appiattito in senso anteroposteriore, ha un lume virtuale che però si dilata al passaggio del cibo. Nell esofago a riposo la superficie è sollevata in una serie di pieghe longitudinali il cui andamento è seguito dalla muscolaris mucosae. Tonaca sottomucosa Nella sottomucosa dell esofago, di natura connettivale lassa, passano vasi e sono presenti piccole ghiandole ramificate di tipo acinoso, esocrine, in genere a secrezione mucosa, altrimenti mista: le ghiandole esofagee. Hanno una funzione protettiva, non lubrificante, analogamente a quello che accade a livello vaginale: il muco separa l esofago da ciò che ci passa. Tonaca muscolare La muscolare è spessa, le fibre di muscolatura liscia involontaria sono disposte circolarmente all interno e longitudinalmente all esterno. Questo tipo di muscolatura perché alla contrazione della circolare corrisponde una riduzione del calibro, alla contrazione della longitudinale un accorciamento dell organo e quindi un aumento del calibro. Queste contrazioni non coinvolgono assieme tutto l organo, ma solo segmenti di esso. In questo modo è possibile produrre un onda peristaltica grazie alla quale il bolo percorre l esofago da cima a fondo. Ad ogni deglutizione si susseguono cicli di contrazione e rilassamento; la stessa cosa accade nel piccolo e grosso intestino, non nello stomaco. Al passaggio del bolo la circolare interna rilascia, la longitudinale esterna si contrae. Il tratto a monte del bolo riduce il suo calibro anche dopo il suo passaggio, per contrastarne la risalita. La riduzione del calibro è data più che altro dalla contrazione della circolare interna, ma il rilasciamento della longitudinale contribuisce. La contrazione concertante tra i vari segmenti è regolata dal sistema nervoso centrale autonomo o vegetativo. Tra mucosa e sottomucosa, per tutto il tratto gastroenterico, troviamo tre strati di strutture nervose, che regolano l attività della muscolatura e quella secretoria della ghiandole: plesso sottomucoso o di Meisner; plesso mioenterico o di Amerbach; plesso mucoso, nella mucosa, piccolo e poco abbondante. STOMACO A stomaco vuoto la mucosa gastrica è sollevata in pieghe gastriche dirette prevalentemente secondo l asse longitudinale dell organo e anastomizzate tra loro per formare un reticolo a maglie allungate. Le pieghe gastriche non sono formazioni permanenti e scompaiono con la dilatazione dello stomaco. Tonaca mucosa Luogo di deposito dove il bolo è trasformato in chimo. Epitelio monostratificato (tutte le cellule riposano sulla stessa membrana basale) fino al colon: non è un epitelio continuo ma pieno di una miriade di buchi detti fossette gastriche sui quali sboccano altrettante ghiandole tubulari semplici (zona del fondo e del corpo) o tubulari ramificate (zona cardiale e pilorica). Queste ghiandole sono il risultato dell invaginazione delle cellule epiteliali nello spessore della tonaca propria. Sono esocrine, e secernono sostanze che trasformano il bolo in chilo. Nello spazio fra un buco e l altro l epitelio è continuo. Le cellule gastriche sono così numerose che si dispongono l una attaccata all altra, e di fatto il connettivo fra di esse è molto sottile e non si vede. L epitelio che delimita le ghiandole facendogli da parete si chiama epitelio ghiandolare, quello che guarda il lume dello stomaco epitelio di rivestimento. Lo stesso concetto vale per l intestino. La lamina propria è connettivale lassa, contiene capillari sanguigni con endotelio provvisto di pori. La parte

3 superficiale della lamina forma l asse delle pieghe, la profonda accoglie le ghiandole gastriche. Nella lamina propria troviamo anche ammassi di linfociti. La muscolaris mucosae è particolarmente sviluppata. È costituita da uno strato interno circolare e uno longitudinale esterno. Alcune sue fibre si spingono nel connettivo tra i tubuli ghiandolari e tra le fossette, in modo che sia possibile, con la contrazione, favorire il rilascio del secreto. A livello del cardias e del piloro ogni fossetta gastrica è il condotto di una ghiandola tubulare ramificata, per aumentare la quantità di secreto. Le ghiandole sono tubulari semplici nel fondo e nel corpo dello stomaco. L epitelio dello stomaco è semplice, non pluristratificato; le sue cellule sono prismatiche, con rari microvilli, a secrezione mucosa (pseudoglicani) e il muco ha funzione protettiva dall acidità e dagli enzimi litici. Secernono anche anidrasi carbonica, un enzima che idrata la CO 2 ad acido carbonico (H 2 CO 3 ), che si dissocia in ione idrogeno (H + ) e HCO 3 -, ossia ione bicarbonato, una base che tampona l acido gastrico con formazione di acqua e anidride carbonica. Nelle ramificate troviamo ancora cellule mucipare. Corpo e fondo delle semplici hanno, anziché cellule mucipare, 3 tipi di cellule: Cellule principali o zimogeniche: le più numerose, prismatiche Secernono pepsinogeno, enzima inattivo di tipo proteasico che taglia le proteine in peptidi (non può ricavare singoli amminoacidi). Per poter agire deve subire una digestione, e ciò avviene grazie all idrolisi acida che lo trasforma in pepsina. Presentano sulla superficie libera qualche microvillo, sono unite tra loro da desmosomi. Nei lattanti fino allo svezzamento (il libro dice anche dopo lo svezzamento), anziché pepsina, le cellule zimogeniche producono rennina, una proteasi che digerisce le proteine del latte. Cellule parietali o di rivestimento o delomorfe: hanno forma piramidale, sono le più grosse della parete delle ghiandole gastriche. Sono in grado di secernere nel lume della ghiandola H + e Cl - (appare rosa). In presenza di succhi gastrici avremo nello stomaco circa 10-2 M di HCl, corrispondenti a ph2. Questa concentrazione è necessaria per la formazione della pepsina. Secernono anche il fattore intrinseco di Castle, che serve a creare un involucro attorno alla vitamina B12 che deve arrivare integra nell intestino per essere assorbita. Il nostro organismo non è in grado di sintetizzare la vitamina B12, che permette la maturazione del megacariocita a globulo rosso. Senza di essa tale maturazione non avviene, quindi chi non secerne questo fattore ha anemia perniciosa. Cellule del sistema GEP (gastroenteropancreatico): si trovano in tutto il tubo gastroenterico e nel pancreas. Il tubo gastroenterico è quindi una ghiandola endocrina, da questo punto di vista la più grande del nostro corpo, i cui elementi sono distribuiti nella sua lunghezza, sparse nell epitelio ghiandolare. In presenza del bolo le cellule secernono i loro prodotto non nel lume delle ghiandole, ma nell interstizio tra cellula e cellula. Poi il secreto imbocca la via del sangue (secrezione endocrina) o agisce localmente (secrezione paracrina). La presenza dl chimo è sicuramente uno stimolo per il funzionamento delle cellule in questione, ma non è da escludere che concorrano a questo anche stimoli nervosi. I principali tipi di cellule del GEP che troviamo nelle ghiandole gastriche sono: 1. cellule che producono serotonina (5-idrossi-triptamina), che viene secreta con effetto paracrino e agisce sulle cellule della muscolaris mucosae. Le fibrocellule, distribuite parallelamente al corpo della ghiandola, contraendosi riducono tutta la tonaca propria, la ghiandola si accorcia e il suo contenuto va a finire nel lume dello stomaco. C è anche un effetto endocrino della serotonina, essa agisce sulla muscolatura di stomaco e intestino favorendo la peristalsi, sommando quindi il suo effetto agli stimoli del sistema nervoso. Queste cellule sono disposte più o meno uniformemente nello stomaco. L attivazione del sistema serotoninergico è responsabile della sensazione di benessere che proviamo mangiando. 2. cellule che producono gastrina, quasi tutte concentrate nella parte pilorica. La gastrina ha come bersaglio le cellule parietali, le stimola a secernere H + e Cl - e fattore estrinseco. Può avere azione paracrina o endocrina. Queste cellule sono attivate dalla presenza del chimo associata a quella dell istamina. 3. cellule a istamina, che viene liberata localmente per stimolare la produzione di gastrina e agisce sulla parietale per favorire l azione della gastrina stessa. È un cofattore, ha un azione permissiva sulla gastrina. Ha un eccesso di istamina segue un eccesso di HCl, può conseguirne dapprima una gastrite, quindi un ulcera. 4. cellule a somatostatina, anche queste si trovano nel piloro e agiscono sempre sulla parietale, ma per inibirla. È un antagonista della gastrina. Ci sono anche altri tipi cellulari, ma meno importanti. Il cibo nel lume gastrico stimola a sua volta la liberazione degli ormoni dalle cellule gastriche (regione pilorica, cellule a gastrina e serotonina. Le cellule sono comunque mucose). A livello del cardias e del abbiamo ghiandole tubulari gastriche ramificate (ecco perché non si scorgono i lumi delle ghiandole) in numero elevatissimo, così vicine da non distinguere il connettivo fra di loro. La mucosa gastrica è organizzata in formazioni fungiformi (hanno in realtà le forme più diverse). Ciascuna di queste aree prende il nome di areola gastrica e è delimitata da un vallo. Sulle areole troviamo numerosi infossamenti, le fossette gastriche, che come già detto costituiscono lo sbocco delle ghiandole dello stomaco. Il pezzettino di mucosa tra le fossette gastriche, ricoperto di solo epitelio di rivestimento sostenuto da tonaca propria, è un po sopraelevato e prende il nome di cresta gastrica.

4 Nella tonaca propria, o talvolta nella sottomucosa, vediamo anche delle formazioni ricche di cellule bianche, agglomerati di tessuto linfatico: sono i noduli linfatici propri del tratto gastroenterico. Il tessuto linfatico serve perché il lume gastroenterico comunica con l esterno. Tonaca sottomucosa Connettivale lassa, contiene il plesso nervoso sottomucoso di Meissner Tonaca muscolare Oltre agli strati circolare interno e longitudinale esterno, troviamo internamente alla circolare (libro dice tra i due) lo strato delle oblique. Non è ubiquitario, si trova soprattutto nel corpo e nel fondo. A questo punto si parla di strati circolare intermedio e obliquo interno. Le fibre longitudinali sono disposte a parabola sulla grande curvatura e spingono il bolo sul piloro (come una fionda) che è chiuso. Il bolo è spinto lungo la piccola curvatura fino al cardias, ipertonico e quindi parzialmente chiuso. Il bolo torna al fondo dello stomaco e il ciclo si ripete finché lo sfintere pilorico non si rilascia. Le fibre circolari sono in realtà ellittiche perché lo stomaco è schiacciato in senso anteroposteriore, questo strato di muscolatura è particolarmente sviluppato in regione pilorica, dove costituisce lo sfintere. Le contrazioni tendono a avvicinare la grande curvatura alla piccola, questo perché il piccolo omento è più corto del grande e offre quindi più resistenza. Le fibre si contraggono a catena non contemporaneamente, la riduzione del calibro avviene quindi sotto forma di onda anche nello stomaco. La muscolatura obliqua si diparte dalla piccola curvatura e si distribuisce a ventaglio, a interessare fondo e corpo. Alla contrazione l azione delle oblique si somma a quella delle circolari, con il tentativo di avvicinamento della grande curvatura alla piccola. Tutto questo per amalgamare al massimo bolo e succhi gastrici. PICCOLO INTESTINO Qui la digestione viene completata e i suoi prodotti sono assorbiti. E percorso da pieghe della parete che sono quasi circolari e si susseguono a breve distanza prendendo il nome di valvole conniventi, pur non avendo funzione valvolare. Sia lungo le pieghe sia negli intervalli tra le pieghe notiamo delle strutture come di velluto, estroflessioni a dito di guanto, i villi intestinali, la cui densità è enorme. Se già le pieghe servono per aumentare la superficie ancora di più essa si può aumentare se ogni piega ha molti villi. Questi sono formati da estroflessioni esclusivamente della mucosa, non anche della sottomucosa come le pieghe. Nel duodeno il numero delle pieghe è piccolo, mentre è elevato nel digiuno e nell ileo. Fra un villo e l'altro l epitelio forma delle introflessioni nella tonaca propria, il cui spessore non è quindi costante. Queste introflessioni sono ghiandole chiamate cripte intestinali, perché sono in profondità e più piccole di quelle gastriche. L'epitelio che riveste la superficie del villo e la sua base è monostratificato, quello della cripta è invece ghiandolare. Nell epitelio di rivestimento troviamo due tipi di cellule: Enterociti, cellule prismatiche riposanti sulla stessa membrana basale, esse hanno apicalmente sulla membrana plasmatica, nel versante del lume intestinale, una miriade di piccole estroflessioni che interessano solo la membrana cellulare e che prendono il nome di microvilli. Questo serve ad aumentare ancora di più la superficie assorbente; il sistema delle pieghe, villi, microvilli permette un elevata attività assorbente. Si tratta dell assorbimento costitutivo dei prodotti della digestione (amminoacidi, zuccheri e grassi). Sono il 95-98% di tutte le cellule dell epitelio, ricoprono i villi intestinali e rappresentano gran parte delle cellule che rivestono le cripte. Sono uniti verso l apice da piccoli desmosomi. Le cellule caliciformi mucipare solo il 5%, mescolate alle cellule assorbenti, secernono muco e anidrasi carbonica. Sono più numerose nelle cripte che nei villi. Nell'intestino le cellule muco secernenti sono molte di meno che nello stomaco. Nell'epitelio ghiandolare troviamo, oltre a quelli già descritti, altri due tipi di cellule: Cellula di Paneth, apparentemente zimogenica, che ha la funzione di produrre e introdurre nel lume dell intestino sostanze antivirali (lisozima) e soprattutto antibatteriche, dette difensine.. Queste cellule sono in numero limitato e non possono contribuire alla digestione. Cellula del sistema GEP, che si localizzano verso il fondo della ghiandola, ognuna delle quali produce un ormone: 1. cellule a serotonina, di cui abbiamo già parlato e che troviamo in tutto il tubo gastroenterico; 2. cellule a gastrina, già trovate nella parte pilorica dello stomaco, che difatti è quella più vicina al duodeno; 3. cellule a secretina, il cui bersaglio è il pancreas esocrino, lo stimola a secernere enzimi nel duodeno. Nel duodeno inizia? e si completa la digestione degli zuccheri complessi, inizia anche quella dei grassi. Lipasi, maltasi, amilasi, tripsina... sono tutti prodotti del pancreas. Lo stimolo principale alla produzione di secretina è ancora la presenza chimico-fisica del chimo gastrico. Il pancreas secerne enzimi litici e HCO 3 -. Il bicarbonato ha funzione di tampone e in più, coesistendo con gli enzimi all intero del pancreas, li mantiene inattivi. L attivazione di questi enzimi avviene da parte delle enterasi intestinali, che sono anch esse degli enzimi. La secretina agisce anche sulle cellule parietali dello stomaco per inibirle, attua assieme alla somatostatina una regolazione in negativo; 4. cellule a colecistochimina o pancreozima, sinergico alla secretina, ma meno potente. La secrezione di questo ormone è condizione necessaria, ma non sufficiente, per far arrivare la bile. Questo ormone

5 ha anche l azione di far rilassare lo sfintere di Oddi. Terzo bersaglio sono alcune regioni del cervello, per farci smettere di mangiare; 5. cellule a somatostatina; 6. cellule a enteroglucagone, è il glucagone delle cellule GEP dell intestino. Il glucagone ha un azione iperglicemizzante, cioè ha l effetto di alzare la glicemia, grazie agli zuccheri che vengono dal fegato. Garantisce, assieme all insulina, il mantenimento di un livello di glicemia costante nell arco della giornata (escluso il tempo dopo mangiato). Mentre esiste una malattia per deficit d insulina, non esiste per il glucagone. Nella sottomucosa troviamo ghiandole sottomucose duodenali, dette ghiandole del Brunner (tedesco, guai a chi dice branna) che producono e secernono muco. Hanno condotti che attraversano la mucosa per sbucare tra un villo e l altro, riversando una grande quantità di muco nel duodeno, muco che si somma a quello delle cellule caliciformi mucipare. Questo fenomeno si verifica solo nel duodeno, perché dopo non c è bisogno di così tanto muco; prima già ne avevamo trovate nell esofago. Nello stomaco invece il bisogno è supplito dalla presenza di una miriade di cellule caliciformi mucipare. Queste ghiandole sono necessarie nel duodeno perché ci arriva il chimo ph 2-3, acidità che verrà quasi tempestivamente tamponata dallo ione bicarbonato proveniente dal pancreas. Assorbimento dei grassi Il villo presenta nel suo asse tonaca propria e fascetti di muscolatura della muscolaris mucosae. L enterocita assume elementi e li riversa all interno del villo. Lì troviamo capillari tra arteriole e venule. Nel torrente ematico sono riversati tutti i prodotti della digestione, ma solo una piccola parte dei grassi. Il grosso dei grassi, infatti, non lo troviamo nelle venule. Ciò che assorbiamo dal sangue è portato al fegato in piccole quantità, nel tempo che intercorre tra un pasto e l altro. Nell asse del villo troviamo un vaso linfatico a fondo cieco (caratteristica di tutti i vasi linfatici, ovunque si trovino), il cui nome è vaso chilifero. Questo nome deriva dall aspetto del liquido che troviamo al suo interno dopo l assunzione di grassi. Normalmente la linfa è semitrasparente, formata in massima parte da liquido interstiziale. La linfa che sta percorrendo il vaso chilifero un ora o più dopo aver mangiato, specialmente se ho mangiato molti grassi, sarà lattescente; questo perché contiene palline di grassi chiamate chilomicroni. La linfa dal condotto toracico finisce nella vena succlavia di sinistra, diluendosi mano a mano che arriva al cuore e da lì va a tutti gli organi, compreso il fegato. In questo modo il grasso arriva diluito al fegato e l epatocita no si sovraccarica di grassi, cosa che ne causerebbe la morte. I vasi presenti nell asse del villo sono compressi dalla contrazione della muscolatura liscia disposta longitudinalmente nel suo asse. I vasi sanguiferi non hanno tanto bisogno di questo, ma i linfatici ne ricavano la spinta per far progredire la linfa. È questa un altra utilità della peristalsi. Per la digestione dei grassi oltre alle lipasi sono necessari i sali biliari, molecole anfipatiche che si organizzano attorno a particelle di grasso, le penetrano e spezzettano formando piccole micelle, aumentando in questo modo la superficie disponibile alla digestione (disegno 6-10). La lipasi scinde i trigliceridi in acidi grassi e glicerolo, anfipatici i primi solubili in acqua i secondi, tutti pronti alla digestione. Per superare la barriera della membrana plasmatica i grassi sono assorbiti dall enterocita in micelle formate da sali biliari attorno acidi grassi o glicerolo. All interno dell enterocita queste micelle si fondono per formare particelle più grandi, in cui si riformano i trigliceridi. La rifabbricazione dei trigliceridi è necessaria per indirizzare i grassi alla linfa anziché al sangue. GROSSO INTESTINO Tonaca muscolare La muscolatura longitudinale esterna non è distribuita uniformemente attorno al grosso intestino, ma raccolta in tre formazioni dette tenie coli. Lungo le pieghe del grosso intestino la presenza delle fibre circolari aumenta di molto, grazie al contributo di tante fibre longitudinali delle tenie che, a livello della piega, girano ad angolo retto diventando circolari. Queste pieghe rallentano la velocità del contenuto, lasciando più tempo agli enterociti per l assorbimento, altrimenti il numero di tali cellule sarebbe insufficiente. Per contro, se la velocità è troppo bassa gli enterociti assorbono più ioni acqua e le feci si fanno secche, dure, fino alla situazione limite dei fecolini (o fecalini?), corpi duri. Non si può evacuare, ne consegue un occlusione intestinale. Questa tonaca accoglie il plesso mioenterico di Auerbach. Tonaca mucosa Ha la solita composizione, non presenta né pieghe né villi. Troviamo noduli linfatici isolati. ci sono ghiandole tubulari semplici, anche qui in numero enorme, forse meno che nello stomaco, ma comunque stipate. Le ghiandole sono in maggioranza costituite da cellule caliciformi mucipare. Cambia la forma, ma il concetto è simile allo stomaco (lì erano prismatiche). Nel grosso intestino è prodotta un enorme quantità di muco, questo perché le feci sono irritanti meccanicamente. Sono grasse e contengono bile residua, scivolosa, ma c è bisogno di protezione. Il muco di piccolo e grosso intestino ha come prima funzione quella protettiva, tuttavia il muco, soprattutto nel grosso, può aiutare la progressione del materiale fecale. Ciò non significa che il muco abbia funzione lubrificante, ma se è sufficientemente idratato diventa filamentoso e contribuisce allo scivolamento. La principale responsabile dello scivolamento è quindi la bile. L assorbimento di ioni acqua da parte dell enterocita è costitutivo, ci sono però ormoni che impediscono un eccesso di assorbimento, favorendo l idratazione del muco. In caso di affezioni infiammatorie del grosso intestino le cellule mucipare aumentano la produzione di muco. se lo vedo nelle feci penso magari a un infiammazione degli ultimi tratti.

6 Sono presenti anche le cellule di Paneth. Nell ambito dell epitelio ghiandolare dobbiamo includere anche le cellule endocrine, le solite cellule a serotonina, che ha funzione paracrina (forse anche endocrina), agisce localmente sulla muscolatura. Ci sono anche altri tipi di cellule meno studiati. Lungo l epitelio di rivestimento troviamo, inframezzate agli enterociti, scoperte da una ventina d anni e poco numerose, le cellule sensoriali. È molto probabile che queste cellule esistano anche nel piccolo intestino. Sono innervate e è molto probabile che costituiscano una specie di pacemaker, che registrerebbero come recettori la composizione chimico-fisica del contenuto del grosso intestino per inviare informazioni ai plessi della sottomucosa, mioenterico e mucoso, che rispondono attivando la contrazione di quel segmento di muscolatura. Quindi l ordine per la contrazione della muscolatura non dipende solo dal SNC, c è la serotonina che fa contrarre localmente, ma lo stimolo attiva anche i plessi di cui sopra. Disegno cellula sensoriale neurone cellula muscolare. Possiamo chiamarlo pacemaker perché segna il ritmo, localmente, di un haustra. Appendice vermiforme Non ci sono tenie. Nella tonaca propria ci sono sì ghiandole, ma c è un enorme quantità di noduli linfatici, cosa che spiega la maggiore incidenza delle appendiciti rispetto alle coliti. Il materiale fecale che entra nel piccolo lume dell appendice viene spinto fuori da onde peristaltiche, se invece permane lì la mucosa si irrita. Vedi valvola ileocecale p 162 Intestino retto? p 163