La rappresentazione del corpo: basi neurali e organizzazione funzionale
C è un corpo nel cervello? Every recognizable change enters into consciousness already charged with its relation to something that has gone before, just as on a taximeter the distance is presented to us already transformed into shillings and pence. For this combined standard, against which all subsequent changes of posture are measured before they enter consciousness, we propose the word schema. Head & Holmes, 1911
A cosa serve una rappresentazione cerebrale del corpo? Percezione della posizione degli arti nello spazio Localizzazione di stimoli cutanei Programmazione di movimenti Coscienza del proprio corpo
Di cosa parleremo? Rappresentazione somatosensoriale Plasticità della rappresentazione corporea Costruzione multisensoriale del corpo Patologie della coscienza del corpo (OBE, Neglect, Somatoparafrenia, Schizofrenia) Estensione della rappresentazione ad oggetti extracrorporei.
LA RAPPRESENTAZIONE SOMATOTOPICA Le varie regioni del corpo sono rappresentate nella corteccia in modo corrispondente alla densità recettoriale (corteccia sensitiva) o del numero di motoneuroni corticali (corteccia motrice). Esistono rappresentazioni multiple del corpo, sempre meno dettagliate ma più complesse (per esempio rappresentazione bilaterale)
Una rappresentazione plastica
PLASTICITA DELLE MAPPE SOMATOSENSORIALI CORTICALI Gli esperimenti di rimozione chirurgica di un dito dimostrano la riorganizzazione delle mappe corticali. (Merzenich) L area di rappresentazione del dito rimosso viene progressivamente occupata dalla rappresentazione delle dita vicine. L allenamento alla discriminazione sensoriale può espandere la rappresentazione delle dita interessate. In modo analogo la rappresentazione delle mappe motorie può essere modificata dall esercizio
Plasticità corticale ed arto fantasma Si espande l area corticale del volto Si espande l area corticale del braccio
Il fenomeno dell arto fantasma L amputazione di un arto può essere seguita dalla sensazione che l arto rimosso venga toccato, quando vengono toccate regioni somatotopicamente vicine (per esempio la faccia)
IL FENOMENO DELL ARTO FANTASMA: COMPONENTE CONGENITA DELLA RAPPRESENTAZIONE CORPOREA? Come mai, una volta che la regione corticale corrispondente alla parte del corpo amputata è stata occupata da zone che rappresentano regioni somatotopicamente adiacenti, la percezione dell arto amputato non scompare?
IL FENOMENO DELL ARTO FANTASMA: COMPONENTE CONGENITA DELLA RAPPRESENTAZIONE CORPOREA? La persistenza della sensazione riferita ad un arto amputato (addirittura in bambini con aplasia congenita), ha fatto pensare ad un substrato congenito della rappresentazione corporea. Melzak ha individuato in un circuito coinvolgente il lobo parietale, l insula e strutture limbiche (teoria della neuromatrice). E molto probabile che l esperienza sia fondamentale: le sensazioni fantasma tendono ad essere maggiori con l aumentare dell età in cui avviene l evento traumatico
Body structural description Ipotesi che l afferenza visiva proveniente dall osservazione degli altri, serva per costruire la nostra immagine corporea Queste informazioni avrebbero una rappresentazione prevalente nell emisfero sinistro
Costruzione multimodale della rappresentazione del corpo La rappresentazione cerebrale del corpo si fonda sull integrazione di informazioni provenienti da diverse modalità sensoriali. (visione tatto, propriocezione) Mettendo in conflitto le diverse modalità sensoriali si puó dimostrare come esse interagiscono nella costruzione della rappresentazione corporea Determinanti per la rappresentazione corporea sono: Tatto Propriocezione Visione
TATTO E PROPRIOCEZIONE Caso I W di Jonathan Cole: assenza di informazioni somatosensoriali I. W. non era in grado di percepire alcuna sensazione tattile o propriocettiva al di sotto del collo. Non era in grado di dire dove si trovassero i suoi arti nello spazio, in assenza di visione. Al buio non era in grado di stare in piedi! The flat had electricity by coin-operated meter. When the money ran out, the lights went out Ian just fell down where he was. After they changed the meter and paid quarterly.
Anestesia temporanea e mispercezione La mancanza temporanea di afferenze sensoriali produce effetti percettivi immediati 1) aumento delle dimensioni percepite della parte anestetizzata 2) variazioni illusorie della postura Gandevia 1999, Paqueron
CONFLITTO TATTO-PROPRIOCEZIONE Vibrazione
CONFLITTO TATTO-PROPRIOCEZIONE E Lackner, 1988 1988
CONFLITTO TATTO-VISIONE Botvinick and Cohen, 1998
CONFLITTO TATTO-VISIONE Effetto di cattura visiva : La sensazione tattile viene gradualmente riferita alla posizione della mano finta, se questa viene stimolata in maniera congruente. Botvinick and Cohen, 1998
Integrazione multisensoriale: indicazioni per la riabilitazione Filmato mirror box
Integrazione multisensoriale e coscienza del corpo (Blanke et al., 2004). Alcuni disturbi della rappresentazione del corpo nell uomo, come la Out-of-the-body experience e l Autoscopia sembra abbiano il loro correlato neurale più frequente nella giunzione temporo-parieto-occipitale di entrambi gli emisferi
(Blanke et al. 2002). La stimolazione del giro angolare destro induce fenomeni di out-of-the-body experience oltre che sensazioni di allungamento degli arti e sintomi vestibolari. Queste esperienze originerebbero da una disgregazione nell integrazione di informazioni tattili, visive, propriocettive e vestibolari.
Specializzazione emisferica nell uomo e rappresentazione corporea LA CONSAPEVOLEZZA DEL CORPO: ruolo del lobo parietale destro Eminegligenza personale Scarsa preoccupazione per la malattia (anosodiaforia) Inconsapevolezza dell emiparesi (anosognosia) Negazione dell emiparesi Anosognosia con confabulazioni (Somatoparafrenia) Arti sovrannumerari Critchley: The Parietal Lobes, 1953 Orientamento corporeo: ruolo del lobo parietale sinistro Autotopoagnosia Agnosia digitale Disorientamento destra/sinistra
Rappresentazione corporea nella negligenza spaziale unilaterale
Il corpo dimezzato
Il neglect personale Il paziente non considera la parte sinista del corpo (per es. nel vestire, pettinarsi, lavarsi, ecc.) filmato
Negligenza motoria Gli arti controlesionali (SN) pur non essendo plegici, non vengono utilizzati dal paziente filmato
Corpi disgregati Somatoparafrenia: misattribuzione di parti del corpo Il braccio nell armadio: Lo stranissimo caso di Mr S
Misoplegia L odio nei confronti di una parte del corpo Filmati La gamba nemica La zampa nemica
Delirio di controllo alieno Il paziente schizofrenico può attribuire movimenti autoprodotti ad un estraneo
La rappresentazione del corpo può includere oggetti extracorporei?
Anything which participates in the conscious movement of our bodies becomes part of these schemata: A woman s power of localization may extend to the feather in her hat Head & Holmes, 1911
Studio dei correlati neurali e comportamentali dell uso di strumenti
Quesito sperimentale L uso di uno strumento può modificare la rappresentazione visuo-tattile dello spazio che ci circonda?
Estensione del campo recettivo visivo dopo l uso di uno strumento Il campo recettivo visivo di un neurone con campo recettivo tattile distale (a) o prossimale (b) si espande dopo l uso prolungato di uno strumento a I II III IV L inattività non modifica le dimensioni del campo recettivo b I II III
Anche il macaco impara ad usare uno strumento La risposta a stimoli visivi di neuroni bimodali si estende all estremitá di uno strumento Iriki et al, 1966
Anche il macaco impara ad usare uno strumento La risposta a stimoli visivi di neuroni bimodali si estende all estremitá di uno strumento Iriki et al, 1966
Paradigma sperimentale Strumenti paralleli Strumenti incrociati
Risultati Interferenza crossmodale (RT) RT (ms) 120 100 80 60 40 20 0 paralleli incrociati Distrattore ipsilaterale Distrattore controlaterale
Effetto dell uso prolungato Interferenza crossmodale (RT) 120 100 RT (ms) 80 60 40 20 0 120 Blocchi 1-4 paralleli incrociati 120 Blocchi 7-10 80 40 80 40 * 0 paralleli incrociati 0 paralleli incrociati Distrattore ipsilaterale Distrattore controlaterale
La plasticitá della rappresentazione corporea Uno strumento manipolato attivamente viene integrato nella rappresentazione corporea. Ciò che viene trasferito alla punta dello strumento sono le caratteristiche d integrazione multisensoriale tipiche della superficie cutanea. Ciò che succede allo spazio tra corpo e punta dello strumento è incerto e potrebbe dipendere dalla natura del compito.
Somatoparafrenia estesa ad oggetti extracorporei La signora degli anelli Aglioti et al., 1996
Uso di strumenti e plasticitá: Perché si modifica la rappresentazione corporea? La plasticitá della rappresentazione corporea permette di aggiungere al nostro repertorio di abilitá quella di interagire anche attraverso la manipolazione di strumenti, mantenendo un alto grado di efficienza nell integrazione multisensoriale con stimoli visivi lontani
Articolo target Botvinick, M., & Cohen, J. (1998). Rubber hands 'feel' touch that eyes see. Nature, 391(6669), 756. Approfondimenti Berlucchi, G., & Aglioti, S. (1997). The body in the brain: neural bases of corporeal awareness. Trends in Neuroscience, 20(12), 560-564. Berlucchi, G., & Aglioti, S. M. (2009). The body in the brain revisited. Exp Brain Res. Maravita, A., Spence, C., & Driver, J. (2003). Multisensory integration and the body schema: Close to hand and within reach. Current Biology, 13(13), 531-539. Gandevia, S. C., & Phegan, C. M. (1999). Perceptual distortions of the human body image produced by local anaesthesia, pain and cutaneous stimulation. J Physiol, 514 ( Pt 2), 609-616. Paqueron, X., Leguen, M., Rosenthal, D., Coriat, P., Willer, J. C., & Danziger, N. (2003). The phenomenology of body image distortions induced by regional anaesthesia. Brain, 126(Pt 3), 702-712. Corradi-Dell'Acqua, C., Hesse, M. D., Rumiati, R. I., & Fink, G. R. (2008). Where is a nose with respect to a foot? The left posterior parietal cortex processes spatial relationships among body parts. Cereb Cortex, 18(12), 2879-2890.