Indice Prefazione xv capitolo 1 Le neuroscienze cognitive: definizioni, argomenti e approcci 1 introduzione, 1 La cognizione, 2 La filosofia naturale e la psicologia degli esordi, 2; Il comportamentismo, 2; Le scienze cognitive, 3 Le neuroscienze, 4 Neuroscienze cognitive: l approccio neurobiologico alla cognizione, 7 I metodi: convergenze e complementarietà, 8 Conclusioni, 12 La convergenza attraverso la meta-analisi, 10 Riepilogo, 12 Letture consigliate, 12 capitolo 2 I metodi delle neuroscienze cognitive 13 introduzione, 13 Le alterazioni cerebrali che fanno luce sulle funzioni cognitive, 14 Le alterazioni imposte da ictus, traumi o malattie, 14; Le alterazioni farmacologiche, 16; L alterazione delle funzioni cerebrali mediante stimolazione intracranica, 17; L alterazione mediante stimolazione extracranica, 22; L optogenetica, 23 La misurazione dell attività neurale durante l elaborazione cognitiva, 23 La registrazione elettrofisiologica diretta dai neuroni, 23; L elettroencefalografia (EEG), 26; I potenziali correlati a eventi (ERP), 28; La magnetoencefalografia (MEG), 30; La tomografia a emissione di positroni (PET), 32; La visualizzazione mediante risonanza magnetica funzionale (MRI funzionale o fmri), 33; Utilizzare la fmri per analizzare le configurazioni di attivazione all interno di un area cerebrale, 36; Utilizzare la fmri per esaminare le relazioni di attività tra le aree del cervello, 38; La visualizzazione ottica del cervello, 39 La raccolta di prove e la comprensione dei meccanismi, 39 Associazioni e dissociazioni, 40; Gli approcci multimetodologici, 41
VI Indice 978-8808-25506-8 Le prime mappature cerebrali negli esseri umani, 14; Una introduzione alle tecniche di visualizzazione cerebrale strutturale, 18; Visualizzare le connessioni strutturali all interno del cervello, 20; Il neuroimaging genomico, 44 Riepilogo, 44 Letture consigliate, 45 capitolo 3 I sistemi sensoriali e la percezione: la vista 47 introduzione, 47 Gli stimoli visivi, 49 L inizio della visione, 49 L elaborazione visiva sottocorticale, 51 L elaborazione visiva corticale, 53 Altre caratteristiche chiave della corteccia visiva, 55 La topografia, 55; La magnificazione corticale, 57; La modularità corticale, 58; I campi recettivi visivi, 58 La percezione visiva, 59 Chiarezza e luminosità, 59; Il colore, 64; La forma, 65; Distanza e profondità, 68; Il movimento, 72; Il riconoscimento di oggetti, 74; Percepire immagini ricordate, 77 La prosopoagnosia, 48; La sinestesia, 56; La misurazione della percezione, 62; Il problema inverso, 69 Riepilogo, 78 Letture consigliate, 79 capitolo 4 I sistemi sensoriali e la percezione: i sensi uditivi, meccanici e chimici 81 introduzione, 81 Il sistema uditivo, 82 Gli stimoli sonori, 82; Il sistema uditivo periferico, 83; Le cortecce uditive, 86; La percezione del suono, 86; La percezione della localizzazione delle fonti sonore, 94 I sistemi meccanosensoriali, 96 Il sistema cutaneo/sottocutaneo, 96; Il sistema del dolore, 100 Le modalità chemiosensoriali, 104 Il sistema olfattivo, 104; Il sistema del gusto, 106; Il sistema chemiosensoriale trigeminale, 108 Alcune questioni finali riguardo ai sistemi sensoriali, 108 Linee di codifica e linee etichettate, 108; La malleabilità dei circuiti sensoriali, 108; La consapevolezza degli stimoli sensoriali, 110; La rappresentazione dei percetti sensoriali, 110 Il notevole successo degli impianti cocleari, 82; La misurazione del volume, 89; La musica e i suoi effetti, 92; Le illusioni somatosensoriali, 98; Gli arti fantasma, 102 Riepilogo, 110 Letture consigliate, 111 cap_00_indice.indd 6 05/11/14 16:31
978-8808-25506-8 Indice VII capitolo 5 Il sistema motorio: l organizzazione dell azione 113 introduzione, 113 Il controllo motorio è gerarchico, 114 L organizzazione anatomica dei sistemi motori, 115 I percorsi corticali per il controllo motorio, 118 L organizzazione della corteccia motoria primaria, 118; Le mappe dei movimenti nella corteccia motoria primaria, 121 Codificare i movimenti attraverso l attività delle popolazioni neuronali, 124 Pianificare i movimenti, 125 Selezionare gli scopi per le azioni, 127; Il controllo motivazionale della selezione degli scopi, 128 I movimenti sequenziali e l area supplementare motoria, 129 La coordinazione sensomotoria, 130 L inizio del movimento da parte dei gangli della base, 132 I gangli della base e la cognizione, 136 La correzione degli errori e la coordinazione motoria nel cervelletto, 138 Il contributo del cervelletto al comportamento cognitivo, 139 L aprassia, 114; Riflessi, generatori di pattern centrali e comportamenti ritmici, 116; Il controllo motorio delle espressioni facciali, 120; I sistemi motori e la temporizzazione, 134 Riepilogo, 142 Letture consigliate, 143 capitolo 6 L attenzione e i suoi effetti sull elaborazione degli stimoli 144 introduzione, 144 Il concetto di attenzione, 146 Stati globali, arousal e attenzione, 146; La natura selettiva di attenzione, 146 Gli studi comportamentali sulle capacità attenzionali e di selezione, 147 Il livello in cui si verifica la selezione, 147; L attenzione selettiva guidata in modo endogeno o esogeno, 148 Gli approcci delle neuroscienze allo studio dell attenzione, 151 Studiare gli effetti neurali dell attenzione sull elaborazione dello stimolo, 151; Studiare il controllo dell attenzione nel cervello, 151 Gli effetti neurali dell attenzione nell elaborazione dello stimolo: l attenzione spaziale uditiva, 152 Gli studi elettrofisiologici degli effetti di attenzione uditiva spaziale, 152; Studi di neuroimmagine sugli effetti di attenzione uditiva spaziale, 155; Gli studi degli effetti di attenzione spaziale uditiva negli animali, 156; Gli effetti dell attenzione spaziale uditiva sull elaborazione della caratteristica uditiva, 156
VIII Indice 978-8808-25506-8 Gli effetti neurali dell attenzione sull elaborazione dello stimolo: l attenzione spaziale visiva, 158 Gli studi elettrofisiologici sugli effetti dell attenzione spaziale visiva, 158; Gli studi di neuroimmagine sugli effetti dell attenzione spaziale visiva, 158; La combinazione di studi elettrofisiologici e di neuroimmagine sull attenzione spaziale visiva, 163; Gli studi degli effetti dell attenzione spaziale visiva negli animali, 164; Gli effetti dell attenzione spaziale visiva sull elaborazione della funzione visiva, 168 Gli effetti neurali dell attenzione alle caratteristiche non spaziali di uno stimolo, 168 Gli effetti neurali dell attenzione su caratteristiche uditive non spaziali, 168; Gli effetti neurali dell attenzione sulle caratteristiche visive non spaziali, 170; Gli effetti dell attenzione visiva per gli oggetti, 172 Gli effetti neurali dell attenzione tra le modalità sensoriali, 173 L effetto cocktail party, 145; L attentional blink e la selezione tardiva dell attenzione, 160; L attività «rientrante» connessa all attenzione, 166 Riepilogo, 174 Letture consigliate, 175 capitolo 7 Il controllo dell attenzione 177 introduzione, 177 L evidenza clinica relativa alle regioni cerebrali coinvolte nel controllo dell attenzione, 178 Il controllo dell attenzione volontaria, 182 L attività cerebrale nella corteccia parietale e frontale durante compiti di attenzione endogena, 182; Delineare il ruolo del circuito frontoparietale nel controllo dell attenzione, 182; Stabilire il flusso temporale delle attivazioni cerebrali sottostanti il controllo dell attenzione, 184; La registrazione dell attività di singoli neuroni nelle aree frontali e parietali di controllo dell attenzione, 184; L attività preparatoria nelle cortecce sensoriali durante il controllo dell attenzione, 186 Il controllo dei cambiamenti dell attenzione indotti a livello esogeno, 189 Gli spostamenti dell attenzione innescati dalla comparsa improvvisa di uno stimolo, 189; Il riorientamento dell attenzione attiva un sistema frontoparietale ventrale, 190 La ricerca visiva, 191 Studi comportamentali della ricerca visiva, 191; I modelli teorici della ricerca visiva, 191; I processi neurali sottostanti la ricerca visiva, 193 Il controllo dell attenzione esercitato da un sistema di aree cerebrali interagenti, 193 Interazioni tra componenti del sistema attentivo, 196 La natura generale dei sistemi di controllo dell attenzione, 199 Attenzione, livelli di arousal e coscienza, 200 Il sonno e la veglia, 200; La coscienza, 201; I correlati neurali della coscienza nei soggetti normali, 203; I correlati neurali della coscienza in condizioni patologiche, 206 La sindrome di negligenza emispaziale, 178; Una rete funzionale per la modalità automatica, 198 Riepilogo, 208 Letture consigliate, 208
Indice IX 978-8808-25506-8 capitolo 8 La memoria: tipologie e meccanismi 210 introduzione, 210 Le fasi, i processi, i sistemi e le attività della memoria, 212 I sistemi di memoria dissociati, 214 Memoria di lavoro e memoria dichiarativa, 214; Memoria dichiarativa e memoria non dichiarativa, 216 La memoria non dichiarativa, 217 Il priming, 218 Il priming percettivo, 219; Il priming concettuale, 221; Il priming semantico, 222; Il miglioramento della ripetizione, 223 L apprendimento di abilità, 224 L apprendimento di abilità motorie, 225; L apprendimento di abilità percettive, 227; L apprendimento di abilità cognitive, 229 Il condizionamento, 232 I meccanismi cellulari della memoria, 235 Abituazione e sensibilizzazione, 236; Potenziamento a lungo termine e depressione, 238; Il legame tra l LTP e la prestazione della memoria, 239; Cambiamenti nella morfologia sinaptica relativi all apprendimento, 240 Il caso di H.M., 211; Indagare la memoria dichiarativa negli animali non umani, 214; I contributi dei lobi temporali mesiali oltre alla memoria dichiarativa, 218; I modelli connessionisti, 236 Riepilogo, 241 Letture consigliate, 241 capitolo 9 La memoria dichiarativa 243 introduzione, 243 Concetti e assunzioni di base, 244 Una tassonomia della memoria dichiarativa, 244; Un modello neurologico semplice della codifica, dell immagazzinamento e del recupero, 246; Utilizzare il modello per spiegare gli effetti del danno cerebrale, 248 La natura delle rappresentazioni nel lobo temporale mesiale, 249 Le teorie della funzione mnestica dell ippocampo, 249; Differenze tra le sottoregioni del lobo temporale mesiale, 253 Le regioni corticali che immagazzinano le rappresentazioni di memoria semantica ed episodica, 256 L organizzazione della conoscenza semantica nella corteccia, 256; La riattivazione delle regioni corticali per i ricordi episodici recenti, 259 Il contributo della corteccia prefrontale alla codifica e al recupero, 262 Le neuroimmagini funzionali della codifica episodica, 262; Le neuroimmagini funzionali del recupero episodico, 264; Gli effetti delle lesioni nel lobo frontale, 267 I contributi della corteccia parietale posteriore alla codifica e al recupero, 269 Il ruolo della corteccia parietale posteriore durante il recupero, 269; Il ruolo della corteccia parietale posteriore durante la codifica, 271 cap_00_indice.indd 9 05/11/14 16:31
X Indice 978-8808-25506-8 Il consolidamento mnestico, 272 Il consolidamento sinaptico e sistemico, 272; Le teorie del consolidamento sistemico nella memoria dichiarativa, 273; Consolidamento, riattivazione e sonno, 274 L amnesia evolutiva, 244; L organizzazione del sistema di memoria nel lobo temporale mesiale, 250; I metodi di neuroimmagine funzionale per studiare la memoria episodica, 263; Gli studi ERP sul recupero episodico, 270 Riepilogo, 275 Letture consigliate, 276 capitolo 10 Le emozioni 277 introduzione, 277 Cos è un emozione?, 278 La classificazione psicologica delle emozioni, 280 Le teorie categoriali, 280; Le teorie dimensionali, 281; Le teorie dei processi componenziali, 285 Le prime teorie biologiche dell emozione, 285 La teoria del feedback di James-Lange, 285; La teoria diencefalica di Cannon-Bard, 286; Il circuito di Papez e la sindrome di Kluver-Bucy, 288; La teoria del sistema limbico e le sue sfide, 289 Gli approcci contemporanei allo studio della neurobiologia delle emozioni, 290 Le ipotesi delle asimmetrie emisferiche, 290; I modelli di integrazione verticale: l acquisizione della paura, 292; I modelli di integrazione verticale: le modificazioni della paura, 294; L interocezione e l ipotesi del marcatore somatico, 295; Alla ricerca delle categorie dell esperienza emozionale, 298 Le interazioni con altre funzioni cognitive, 300 Le influenze delle emozioni sulla percezione e sull attenzione, 300; Le influenze delle emozioni sul consolidamento della memoria, 303 La regolazione delle emozioni, 307 Le neuroscienze e la neuroetica del disturbo post traumatico da stress, 278; La psicofisiologia e il legame con l asse corpo-cevello, 282; Lo stress e l asse ipotalamo-ipofisisurrene, 304 Riepilogo, 309 Letture consigliate, 310 capitolo 11 La cognizione sociale 311 introduzione, 311 Il sé, 314 L autoriflessione, 314; L embodiment, 316 La percezione di segnali sociali manifesti nel volto e nel corpo, 318 La percezione del volto, 318; La percezione del movimento biologico, 320; Attenzione interpersonale e direzione dell azione, 321
978-8808-25506-8 Indice XI La categorizzazione sociale, 324 La percezione delle informazioni della categoria sociale, 324; Gli stereotipi e pregiudizi razziali automatici, 325; Il monitoraggio e il controllo dei pregiudizi razziali, 326; La formazione di impressioni e la fiducia, 328 Comprendere le azioni e le emozioni degli altri, 330 I neuroni specchio, 330; L assunzione della prospettiva e l attribuzione dello stato mentale, 331; La teoria della mente nei bambini e nelle scimmie, 333; Empatia, simpatia e comportamento prosociale, 334 La competizione sociale, 335 Il rango sociale e lo stress, 336; La motivazione per il potere e la gara di dominanza, 338 L autismo, 312; La misura degli atteggiamenti razziali impliciti ed espliciti, 326; Obblighi sociali e parentela, 337 Riepilogo, 339 Letture consigliate, 339 capitolo 12 Il linguaggio 341 introduzione, 341 Il discorso, 343 La produzione del discorso parlato, 343; La comprensione del discorso parlato, 344; L interpretazione del discorso parlato, 344; Frasi, grammatica e sintassi, 345; L importanza del contesto, 345 L acquisizione del discorso parlato e del linguaggio, 347 Apprendere un vocabolario, 347; La formazione di fonemi e foni durante l acquisizione del linguaggio, 347; Il periodo critico per l acquisizione del linguaggio, 348; I meccanismi di apprendimento del linguaggio, 349; Gli effetti della deprivazione del linguaggio, 350 Le teorie del linguaggio, 350 Esiste una «grammatica universale»?, 350; Le teorie connessioniste, 350 Le basi neurali del linguaggio, 351 Le basi neurali della produzione del discorso e del linguaggio, 351; Le basi neurali della comprensione del linguaggio, 353; Evidenze aggiuntive derivanti da procedure neurochirurgiche, 354; Il contributo dell emisfero destro al linguaggio, 358 Gli studi non invasivi sull organizzazione del linguaggio, 359 La dimostrazione che il substrato neurale del linguaggio è fondamentalmente simbolico, 362 La determinazione genetica delle funzioni linguistiche, 364 Il linguaggio umano è unico?, 365 Le origini del linguaggio umano, 368 La dislessia, 342; La rappresentazione dei suoni del discorso in forma scritta, 346; Linguaggio, dominanza manuale e dominanza cerebrale, 357; La rappresentazione dei numeri, 364; La comunicazione vocale appresa nelle specie non umane, 366 Riepilogo, 369 Letture consigliate, 370
XII Indice 978-8808-25506-8 capitolo 13 Le funzioni esecutive 372 introduzione, 372 Una tassonomia delle funzioni esecutive, 374 La corteccia prefrontale: un fattore chiave per la funzione esecutiva, 374 L organizzazione e la connettività della corteccia prefrontale, 376; Le conseguenze del danno alla corteccia prefrontale, 378 Creazione e modifica di regole comportamentali, 379 Le regole per l avvio del comportamento, 380; Le regole per l inibizione del comportamento, 382; L inibizione di comportamenti socialmente inadeguati, 384; Lo spostamento tra regole di comportamento, 385; La relazione di norme per creare modelli di ordine superiore del mondo, 386; I modelli gerarchici per la funzione esecutiva, 390 Il controllo: corrispondenza del comportamento con il contesto, 391 Il monitoraggio dei conflitti, 391; Le sfide per il modello di monitoraggio del conflitto, 394; L organizzazione funzionale della corteccia prefrontale dorsomesiale, 395 La memoria di lavoro: il mantenimento delle informazioni e delle regole nel tempo, 397 I substrati neurali della memoria di lavoro, 399 La sindrome da dipendenza ambientale, 373; L anatomia comparativa della corteccia prefrontale, 376; La neurobiologia dell intelligenza, 388; Il ragionamento, 392 Riepilogo, 401 Letture consigliate, 402 capitolo 14 I processi decisionali 403 introduzione, 403 I processi decisionali: dalla scelta razionale alle economie comportamentali, 404 La ricompensa e l utilità, 408 La dopamina: piacere o motivazione?, 408; L errore nella previsione della ricompensa, 410; Le risposte ai risultati negativi, 414 L incertezza: rischio, ambiguità e ritardo, 415 Il rischio e l ambiguità, 415; Il ritardo: sconto di ricompense future, 418 Il contesto sociale, 418 Le ricompense sociali, 420; La cooperazione sociale, 421; La punizione sociale, 422 L integrazione: combinare e confrontare le informazioni per prendere una decisione, 424 I processi decisionali percettivi, 425; I processi decisionali basati sul valore, 425 L euristica nei processi decisionali, 429 Direzioni future, 432 La dipendenza dal gioco d azzardo, 404; L apprendimento del valore e la formazione delle abitudini, 413; Modellizzare semplici decisioni, 426; Il neuromarketing, 433 Riepilogo, 434 Letture consigliate, 434 cap_00_indice.indd 12 05/11/14 16:31
Indice XIII 978-8808-25506-8 capitolo 15 L evoluzione e lo sviluppo del cervello e della cognizione 436 introduzione, 436 I primi pensieri relativi all evoluzione e allo sviluppo della cognizione, 438 Il primo sviluppo cerebrale, 439 La differenziazione neuronale e la mielinizzazione, 442; Lo sviluppo delle connessioni neurali, 442 Il legame tra cervello e sviluppo cognitivo, 443 La dimensione del cervello e lo sviluppo della cognizione, 446; La dimensione relativa del cervello e la complessità cerebrale, 447 L evoluzione dello sviluppo cerebrale, 452 La specializzazione evolutiva del cervello e del comportamento, 453 5 3 (B) Neocorteccia orteccia visiva) L evoluzione e lo sviluppo dell apprendimento e della memoria, 454; L evoluzione e lo sviluppo della cognizione delle quantità, 458; L evoluzione e lo sviluppo della cognizione sociale, 460; L evoluzione e lo sviluppo del linguaggio, 464 7 6 9 4 46 8 2 10 40 39 43 45 11 La sindrome del savant, 437; Darwin e il cervello, 440; Le differenze cerebrali negli esseri umani moderni: le implicazioni per la cognizione, 448; L evoluzione del cervello umano e della cognizione evidenti nei ritrovamenti fossili, 450 1 Riepilogo, 467 Letture consigliate, 467 22 41 44 38 42 19 18 37 21 47 17 20 3 1 appendice 2 6 4 8 Il sistema nervoso umano 469 5 9 7 24 10 12 34 32 27 18 23 30 29 17 19 37 11 28 38 20 35 36 Le componenti cellulari del sistema nervoso, 469 19 31 26 Le cellule nervose e le loro funzioni di trasmissione, 470 L organizzazione funzionale del sistema nervoso umano, 472 I circuiti neurali, 472; I sistemi neurali, 473 L organizzazione strutturale del sistema nervoso umano, 475 Le principali suddivisioni del sistema nervoso centrale, 478 Il tronco encefalico, 478; Il midollo spinale, 480; Le caratteristiche della superficie del cervello, 480; Le caratteristiche interne del cervello, 486; Il sistema ventricolare, 486 Il rifornimento sanguigno del cervello, 490 Registrazione intracellulare tra cellule nervose, 474; L organizzazione della corteccia cerebrale, 482; La terminologia anatomica, 489 Fonti delle illustrazioni 491 Indice analitico 498 cap_00_indice.indd 13 05/11/14 16:31