Erb 13) Funghi Patogeni Basidiomiceti
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- Evaristo Pisani
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1 Difesa delle produzioni erboristiche - Patologia Vegetale Sheridan L. Woo Erb 13) Funghi Patogeni Basidiomiceti CORSO DI LAUREA INTERDIPARTIMENTALE IN SCIENZE ERBORISTICHE III Anno I semestre Eumicota Funghi Veri Fungo Gruppo - Malattie Chitridiomiceti funghi primitivi ; patogeni obbligati Zigomiceti Marciume molle Meiospores (sessuata) Sporangia di dormienza oospore Mitospores (asessuata) Sporangia Zoospore (1 flagello) Caratteristiche di ife Rizoidi cenocitici (no ife vere) zigosporangi Sporangi Ife cenocitiche Ascomiceti Maculature, Oidi, marciume, antracnosi, vascolarosi Hemiasco-, Pyreno-, Loculo-, Disco- Ascospore Aschi, Ascosporangio o Ascoma Conidi Ife settate Setti semplici Micelio aploide Deuteromiceti Funghi Imperfetti (anamorfo di Ascomiceti) Basidiomiceti Carboni, ruggini, marciumi vari No spore tramite meiosi Basidiospore Basidium, basidioma Conidi Conidi Spore di ruggini Ife settate Micelio aploide Ife settate - Setti dolipori 1
2 Eumicota Funghi Veri - Basidiomiceti Causano importanti malattie sui: -Cereali: ruggini, carboni e carie -Leguminose ruggini -Frutta e verdura - rizottoniosi -Arboree carie del legno, marciumi radicali (Heterobasidion, Armillaria) Funghi eduli commerciali (Agaricus, Pleurotus, Chiodini) Eumicota Funghi Veri Basidiomiceti - SINTOMI 2
3 Eumicota Basidiomiceti - Il ciclo tipico Germinazione di basidiospore aploidi Producono un micelio primario (aploide 1N) a comparti uninucleati Coniugazione di due miceli primari compatibile scambio di nuclei Formazione del micelio secondario dicariotico In alcuni generi si formano protuberanze dette fibule (clamp connection); raro negli Uredinales Eumicota Basidiomiceti - Il ciclo tipico micelio secondario l unione a fibbia (separazione dei nuclei fratelli) permette la distribuzione dei differenti nuclei del dicarion (micelio terziario) Formazione dei corpi fruttiferi (basidiocarpi) e basidiospore 3
4 Eumicota Basidiomiceti - Il ciclo tipico Formazione dei corpi fruttiferi (basidiocarpi) cariogami, meiosi, formazioni di basidiospore Eumicota Basidiomiceti - Il ciclo tipico I prodotti della riproduzione sessuata sono le Basidiospore, si formano 2, 4, o più all esterno di meiosporangi clavati detti basidi, portate su uno sterigma Pleurotus ostreatus. Porzione della lamella mostrando basidi, sterigma, e basidiospore 4
5 le basidiospore e i basidi sono portati su corpi fruttiferi (basdiocarpi) di diverse forme liberi o in carpofilli Eumicota - Basidiomiceti - RUGGINI Classe Teliomycetes: presenza di teleutospore riunite in sori Ordine Uredinales (le ruggini) Famiglia Pucciniaceae Puccinia spp. - ruggini (delle graminacee) Uromyces appendiculatus Ruggine del fagiolo (leguminose) Tranzschelia pruni-spinosae Ruggine su albicocco, pesco e susino Phragmidium spp. Ruggine su rosa 5
6 Puccinia triticina/ P. recondita, P. striiformis f.sp. Tritici - Ruggine nera, bruna, gialla o lineare delle foglie; P. graminis f.sp. tritici - ruggine del culmo, del frumento di grano, orzo, segale, avena Tra le malattie più distruttive, causa di carestie e danni economici in grandi aree e paesi, gravi e spesso catastrofiche malattie delle colture di frumento Perdite del 10% della produzione mondiale di grano ogni anno Ospite primario grano (f. sp. tritici) o orzo Ha bisogno di un ospite secondario - Berberis, Mahonia Puccinia spp. - principali agenti di ruggini delle graminacee coltivate (cereali) Parassiti obbligati, biotrofici Hanno bisogno di due diversi ospiti (eteroici) per completare il ciclo cereali (grano, orzo, avena, segale) e berberis (Berberis vulgaris o Mahonia) 6
7 Puccinia spp. le ruggini dei Cereali Debilitano le piante suscettibili alle lesioni e agli attacchi dei patogeni, e uccidono le piante giovani. Riducono la vegetazione (tillers) sia delle foglie che delle radici, e il raccolto (meno semi, piccoli, raggrinzati) Riducono la fotosintesi, accrescono la respirazione, fanno diminuire la traslocazione di fotosintati da tessuti infetti invece di traslocare materiale utile nei tessuti sani. Riduzione della quantità di grano prodotto, e della qualità poichè il grano potrebbe essere carente di amido e sostituito da materiali cellulosici di valore nutrizionale basso o nullo per l essere umano. Le spore di Puccinia spp. Strutture (portano le spore), condizione nucleare Teleutosori (n+n) Inoculo iniziale Ospite 1 Basidi (2n) Formano cariogamia e germinazione di teleutospore Ospite 1 - poco tempo Spermogoni (o picnidi) Ospite 2 Ecidiosori, Ecidi (Aecium) (n+n) Ospite 2 Uredosori (n+n) Ospite 1 Disperse dal vento Meiospores (sessuata) Cariogamia Basidiospore (n, dopo meiosi) Mitospores (asessuata) NO Cariogamia Teleutospore (n+n) Spermazi (o picnospore; n) Ecidiospore (n+n) Uredospore (n+n) Ospite dove formano le spore Grano - strutture di conservazione e infezione 1 Grano - volano via subito dopo formazione; Infettano Berberis Berberis Goccioline di liquido - insetti Berberis Infettano il grano Grano Infezione secondaria 7
8 Puccinia spp. Ciclo semplificato Le Spore C. D. E. B. A. teleutospore = teliospore (Grano) B. basidiospore = basidiospore (Grano) C. spermazi (picnospore ) = picniospore (Berberis) D. ecidiosori o ecidi (aecium) ecidiospore (Berberis) E. uredosori (uredium) uredospore (Grano) A. Puccinia graminis tritici Ruggine nera del grano Gli Uredinales formano le spore asessuate e sessuate: Grano (ospite 1 ): uredosori Berberis (Ospite 2 ): spermogoni uredospore (J,K) teleutosori spermazi (M,N); ecidi teleutospore (L); basidiospore ecidiospore (O,P) Grano pustule di uredospore sulla foglia 8
9 10/12/2016 Puccinia spp. Ospite Primario GRANO Sintomi uredospore (arancione) e teleutospore (scure, nere) -pustule urediche lunghe, ellittiche (uredosori) si sviluppano parallelamente sul culmo, sulle foglie o sulla guaina della foglia; alla rottura rivelano una massa polverosa di uredospore colore rosso mattone (Estate); - dopo o insieme, fine stagione si sviluppano pustole nere di teleutospore (Inverno) Puccinia spp. Ospite secondario Berberis vulgaris Lato superiore Lato inferiore Sintomi lato superiore delle foglie - macchie giallastre/arancione generalmente poche minuscole scure spermagoni (picnidi) spermazi (picnospore) con gocce di liquido con goccioline di liquido per attirare gli insetti lato inferiore o accanto agli spermagoni formano aggregati di ecidiosori o ecidio (aecium) ecidiospore verrucosi 9
10 Basidiomiceti - Puccinia spp. Ruggine del grano SINTOMI - uredospore Basidiomiceti - Puccinia spp. Ruggine del grano SINTOMI - teleutospore 10
11 Puccinia spp. Ruggine del grano Metodi di controllo Puccinia spp. Ruggine del grano Molto efficace è l uso di varietà di frumento resistenti combinazione di resistenza al patogeno e tratti agronomici desiderabili Estirpazione della berberis previene le infezioni all inizio delle stagioni sul grano dove le uredospore non possono svernare, previene lo sviluppo di nuove razze dalla ricombinazione genetica Minore danno dove non viene usata una pesante fertilizzazione con forme nitrato di azoto e semina densa 11
12 Puccinia spp. Ruggine del grano Benefici nell uso di varietà resistenti Gravi infezioni da ruggine nelle regioni calde del sud America dove causano pesanti perdite localmente e producono uredospore che vengono trasportate verso nord dai venti in primavera e d estate - iniziano le successive infezioni del grano nelle regioni del nord Semina della varietà resistente al Centro, riduce l infezione e l inoculazione 2 (non trovano ospite suscettibile); riduce la dispersione dell inoculo Puccinia spp. Ruggine del grano Metodi di controllo La lotta chimica si effettua con trattamenti nelle fasi fenologiche della levata e spigatura o in spigatura, o alla comparsa di pustole sulle ultime 2 foglie, richiede 4-10 applicazioni per stagione (può non essere economica; meglio 2 spray tempestivi) - p.a. Flutriafol; Tiofanate-metile + Maneb; Propiconazolo, Triadimenol, Flusilazolo, Tetraconazolo, Triadimefon, Tebuconazolo, Ciproconazolo eventualmente associati con Maneb o Mancozeb; Procloraz; Azoxystrobin, Trifloxystrobin; Epoxiconazolo 12
13 Tranzschelia pruni-spinosae Ruggine delle Prugne (ospite primario), anemone (ospite secondario) Uromyces vicia-fava Ruggine delle fava (leguminose) 13
14 Uromyces vicia-fava Ruggine delle fava (leguminose) Uredosori - uredospore Uromyces vicia-fava Ruggine delle fava (leguminose) Teleutosori - teleutospore 14
15 Ruggine del Garofano - Uredosori - uredospore Ruggine del Gladiolo Ruggine del Oleandro Ruggine del Geranio 15
16 Ruggine della Rosa - Phragmidium Eumicota Funghi Veri - Basidiomiceti Teliomycetidae Uredinales (ruggine = rusts) Germinazione e infezione diretta di teleutospore (n) Uredinales Ustilaginales (carboni = smuts) Infezione solo con il micelio dicariotico Ustilaginales 16
17 Malattie causate da Carboni e Carie Basidiomiceti, Ord. Ustilaginales ca 1200 spp. Grande importanza economica equivalente alle perdite causate dalla ruggine dei cereali Trovato in tutte le regioni dove si coltiva granturco zone calde e moderatamente asciutte Attaccano i cereali, canna da zucchero, cipolle, alcune ornamentali - producono una massa di spore nere e polverose (fuliggine o carbone) Causano malattie a colonizzazione locale o sistemica - impediscono la crescita e lo sviluppo della pianta accorciamento, eventuale morte, alcune attaccano le foglie, il fusto o le parti del fiore - infezione dell embrione, distrugge la cariosside, infezione dai semi malati ai semi sani, semi di semina infetti Ustilago maydis Carbone del Granoturco Attacca gli ovari dei semi - Riduce la resa con la formazione dei tumori sulle pannocchie, inflorescenze maschili, culmi e foglie Formano due tipi di spore teleutospore e basidiospore - la formazione del micelio dicariotico è necessario per lo sviluppo della malattia Le parti delle piante infette contengono il micelio che stimola le cellule a dividersi, iperplasie, e a formare i tumori 17
18 Ustilago maydis Carbone del Granoturco Inizialmente i tumori sono coperti da un membrana sottile, di colore verde chiaro-bianco Tumori maturi misurano da 1-15 cm in diametro, contengono le teleutospore scure di colore oliva-marrone che sono rilasciate nell aria quando si rompe la membrana - Alcuni tumori rimangono piccoli, duri, secchi, e non si rompono Ustilago maydis Carbone del Granoturco teleutospore = teliospore basidiospore 18
19 Ustilago maydis Carbone del Granoturco Metodi di controllo: Non esistano varietà o ibridi completamente resistenti alcuni ibridi sono più resistente Le corrette pratiche igieniche sono molto importanti distruzione dei giovani tumori prima che rilascino le spore nel terreno tramite incendio Rotazione delle colture con intervalli lunghi tra successive coltivazioni di granturco una equilibrata concimazione azotata - utilizzo eccessivo di azoto può rendere le piante maggiormente sensibili all attacco del patogeno Non ci sono trattamenti chimici in campo - precauzioni chimiche - concia del seme con Carbendazim, Carbossina+Maneb, Tiram o Mancozeb Ustilago maydis Carbone del Granoturco 19
20 Ustilago spp. carbone volante dei cereali Ustilago nuda - carbone volante dell orzo Ustilago tritici carbone volante del grano Teleutospore -> Basidio (no formazione delle basidiospore) -> fusione delle cellule compatibile -> formazione del micelio dicariotico -> infezione, penetrazione grano 20
21 Ustilaginales - Famiglia Tilletiaceae Tilletia caries e T. foetida (plantule) carie del grano T. contraversa (culmi e germogli) carie nana del grano T. indica carie Karnal del grano Ciclo della vita di Tilletia teleutospore nel suolo e nei semi Basidio, fusione (dicariotico H-structure ) micelio dicariotico infezione di plantule (intercellulare) segua elongazione degli internodi infezione spighe, ovari Tilletia caries e T. foetida (plantule) carie del grano. Teleutospore nel suolo e nei semi -> basidiospore (dicariotico H-spore ) -> micelio dicariotico -> infezione di plantule (intercellulare) -> segua elongazione degli internodi -> infezione spighe, ovari 21
22 Tilletia spp. (Carie del Grano) - Metodi di controllo Varietà resistente L uso dei semi puliti Trattamenti chimici dei semi con fungicidi di contatto e sistemici Urocystis cepulae - carbone della cipolla 22
23 Eumicota Funghi Veri - Basidiomiceti Sono divisi in diversi gruppi in base a: Presenza o assenza di basidiocarpi, presenza o meno di setti nei basidi -> Teliomycetidae - Ustilaginales (carboni) e Uredinales (ruggine) Presenza di basidiocarpo Basidi settati -> Phragmobasidiomycetidae (mal vinato) Basidi unicellulari (non settati) - >Holobasidiomycetidae Tulasnellales (rizottoniosi) Exobasidiales Aphyllophorales (carie del legno, l escà, mal del piombo) Agricales (marciumi radicali fibrosi) Tulasnellales: Teleomorfo Thanatephorus cucumeris, Anamorfo Rhizoctonia solani - Rizottoniosi - Moria delle piantine (solanacee, crucifere ecc.) in pre e post emergenza - Fil di ferro del cavolfiore - Marciumi basali (crucifere, lattuga) - Su patata: scabbia a croste nere, calzone bianco, sterilità agronomica del tubero - Marciume del colletto del garofano e di altre ornamentali - Marciume crateriforme della carota - Marciume dei frutti di pomodoro 23
24 Eumicota Funghi Veri Basidiomiceti Tulasnellales: Teleomorfo Thanatephorus cucumeris e Anamorfo Rhizoctonia solani (rizottoniosi) - SINTOMI 24
25 Eumicota Funghi Veri Basidiomiceti Tulasnellales: Teleomorfo Thanatephorus cucumeris e Anamorfo Rhizoctonia solani (rizottoniosi) Lotta alle rizottoniosi Disinfestazione del terreno (chimica o mediante solarizzazione), utile soprattutto nei semenzai Agente di biocontrollo come Trichoderma Metodi Chimici: - Dicarbossimidici: iprodione - Fosforganici: tolclofos metile - Derivati ureici: pencycuron - Benzimidazolici Eumicota Funghi Veri Basidiomiceti Athelia rolfsii (anamorfo Sclerotium rolfsii) marciume del colletto 25
26 Eumicota Funghi Veri Basidiomiceti Patogeni di Carie e Marciumi Radicali del Legno - Exobasidiales, Aphyllophorales, Agricales Eumicota Funghi Veri Basidiomiceti Armillaria mellea - marciumi radicali fibrosi Classe Hymenomycetes, Ord. Agaricales, Fam. Tricholomataceae - i carpofori sono eduli (chiodini) Causa marciumi radicali e/o carie di piante arboree ed arbustive forestali ed agrarie Attacca piante indebolite da stress di varia natura (idrico o anossico) Fruttifica alla base delle piante deperenti o morte producendo cespi di carpofori Produzione di rizomorfe cordoni decorrenti sulle superfici di radici e tronchi e nel suolo Contatto con l ospite, le rizomorfe vi aderiscono con la mucillagine, penetrano attraverso i tessuti corticali con azioni meccaniche ed enzimatiche 26
27 Eumicota Funghi Veri Basidiomiceti Armillaria mellea - marciumi radicali fibrosi Il patogeno sopravvive all interno delle radici, il tronco in decomposizione, non trova più opposizione e la sua crescita 27
28 Lotta - Armillaria mellea - Marciumi radicali fibrosi Non esistono in commercio prodotti in grado di eradicare o controllare la malattia. Fumiganti o sterilizzanti si sono rivelati inefficaci, non penetrano a più di 50 cm nel suolo e non raggiungono il fungo, che generalmente si trova protetto dalla corteccia, all interno del legno colonizzato. Deve essere la riduzione dell inoculo nel terreno, con le tecniche agronomiche. Lotta - Armillaria mellea - marciumi radicali fibrosi Mezzi agronomici: - efficiente drenaggio -all estirpazione degli impianti cercare di eliminare tutti i residui delle radici per ridurre l inoculo presente nel terreno, -rotazioni di 4-5 anni con colture erbacee (non sensibile) per consentire la completa digestione dei residui delle radici - Le piante singole estirpate non andrebbero mai rimpiazzate con nuove piante, in quanto queste ultime cresceranno poco vigorose e saranno destinate a contrarre l infezione - uso di portainnesti tolleranti (es. Prunus cerasifera var. Mirabolano e Marianna) - scavo di trincee profonde almeno un metro tra piante sane e piante colpite (evita che la malattia si può trasmettere con le rizomorfe) 28
29 Lotta - Armillaria mellea - marciumi radicali fibrosi Controllo biologico Il controllo biologico, mediato da organismi antagonisti al patogeno, potrebbe quindi costituire una valida alternativa. antagonisti o agenti biologiche (BCA) possono agire inibendo o prevenendo la formazione di rizomorfe e di micelio, limitando il patogeno nel substrato, e colonizzando il substrato non ancora invaso Il BCA ideale dovrebbe riprodursi adeguatamente, resistere o tollerare altri organismi, germinare e crescere rapidamente, invadere ed occupare velocemente il substrato organico. Trichoderma spp. fungo micoparassita già in commerciale come biofungicida; o nematodi micetofagi (es. Aphelencus e Ditylenchus) Solarizzazione per almeno 6 settimane Basidiomiceti Phellinus, Trametes - carie del legno 29
30 Basidiomiceti - carie del legno Basidiomiceti Inonotus - carie del legno 30
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