UNIVERSITA DI BARI ALDO MORO

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1 UNIVERSITA DI BARI ALDO MORO Scuola di specializzazione in Fisiopatologia della riproduzione degli animali domestici (Direttore: Prof. Giovanni M Lacalandra) Disciplina: Morfologia ed anatomia topografia apparati genitali: maschili e femminili. Prof.ssa Letizia PASSANTINO - DETO LA RIPRODUZIONE

2 La riproduzione La riproduzione, in biologia, è l'insieme dei meccanismi mediante i quali gli esseri viventi provvedono alla conservazione della propria specie generando nuovi individui simili a sé e che subentreranno al genitore, o ai genitori, nella popolazione. La riproduzione si prefigge lo scopo biologico di perpetuare la specie nel tempo, ma nella generalità degli organismi pluricellulari ha anche lo scopo di moltiplicare il numero di individui inducendo la crescita della popolazione.

3 La Moltiplicazione cellulare Una cellula può dividersi mantenendo invariato il proprio corredo cromosomico e generando due cellule figlie geneticamente uguali, oppure può dimezzare il corredo cromosomico generando da una a quattro cellule figlie che avranno un corredo cromosomico differente. Il primo fenomeno, noto come mitosi, coinvolge sia cellule aploidi sia cellule diploidi e si identifica con la moltiplicazione cellulare. Lo scopo della moltiplicazione cellulare è quello di far accrescere un organismo oppure di incrementare una popolazione di organismi geneticamente uguali. Il secondo è la meiosi.

4 Sulla base di questi elementi, si riconoscono due forme di riproduzione: una che presuppone la mitosi e viene detta riproduzione asessuata, l'altra presuppone l'alternanza fra meiosi e cariogamia e viene detta riproduzione. Il secondo fenomeno, noto come meiosi, coinvolge solo cellule diploidi e rappresenta la prima fase di un fenomeno sessuale, in quanto si alterna con la cariogamia, evento inverso attraverso il quale i corredi cromosomici di due cellule aploidi, dette gameti si fondono per formare un'unica cellula diploide detta zigote. Lo scopo biologico della sessualità è quello di introdurre in una popolazione elementi di variabilità genetica per mezzo delle mutazioni e della ricombinazione genica.

5 La divisione mitotica negli organismi unicellulari si identifica sempre con la riproduzione, in quanto da una cellula individuo si originano due cellule individuo; attraverso la divisione mitotica gli organismi unicellulari ottengono perciò sia la perpetuazione della specie sia l'incremento numerico della popolazione. La sessualità degli organismi unicellulari non contribuisce alla crescita della popolazione, in quanto da due individui se ne forma solo uno. In questi casi la sessualità ha il fine di perpetuare la specie nel tempo oppure di incrementare la variabilità genetica in una popolazione.

6 Negli organismi pluricellulari la mitosi è fondamentalmente il meccanismo con cui si svolge l'accrescimento del singolo individuo e, in alcuni microrganismi, anche la riproduzione.

7 Riproduzione e dinamica di popolazione Benché le due modalità siano molto diverse, la riproduzione sessuale e quella asessuale producono in genere un numero di discendenti maggiore del numero dei genitori, compensando così l'incapacità dei singoli individui di sopravvivere alle sfide con l'ambiente. All'interno di un ciclo biologico che presuppone la successione di più generazioni, possono però verificarsi eventi riproduttivi (che in genere corrispondono ad una riproduzione sessuale) in cui il numero di discendenti è inferiore a quello dei genitori.

8 Eventi di questo tipo si riscontrano, ad esempio, negli Afidi, nei quali la moltiplicazione è affidata alla riproduzione per partenogenesi, mentre con l'accoppiamento di due individui di differente sesso (anfigonici) si verifica un solo atto fecondativo che porta alla formazione di un solo uovo. In questi casi la riproduzione ha lo scopo di permettere la sopravvivenza della specie ad una condizione ambientale sfavorevole oppure di sfruttare i la variabilità genetica, derivata dalla ricombinazione genica associata alla sessualità, all'interno di una popolazione in cui la moltiplicazione è fondamentalmente basata sulla riproduzione asessuale.

9 In un ecosistema in equilibrio l'entità della popolazione di una determinata specie si mantiene costante, tuttavia in alcune specie si possono verificare fluttuazioni della popolazione nel breve o nel medio periodo, dovute essenzialmente al tipo di strategia adottata nella dinamica di popolazione:

10 le specie con riproduzione basata sulla strategia r (potenziale biotico) alternano fasi di crescita esponenziale ad altre di crollo della popolazione determinato dalla resistenza dell'ambiente (incremento della popolazione degli antagonisti, competizione alimentare intraspecifica, incremento delle malattie, ecc.); le specie con riproduzione basata sulla strategia K (capacità portante del sistema) hanno dinamiche più stabili anche nel breve periodo in quanto il numero di discendenti, al netto della mortalità, si mantiene sostanzialmente invariato di generazione in generazione.

11 Nella strategia r, propria delle piante, dei microrganismi, dei funghi, della maggior parte degli animali (soprattutto fra gli Invertebrati), l'energia è investita nel produrre un elevato numero di gameti e zigoti; dall'impatto con l'ambiente si avrà un'elevata mortalità, ma il numero di discendenti che sopravvivono e giungono alla maturità sessuale è così alto, in termini assoluti, da permettere anche temporanee fasi di crescita esponenziale. Nella strategia K, propria della maggior parte degli Uccelli e dei Mammiferi, l'energia è investita nello sviluppo e nella sopravvivenza del singolo individuo: in queste specie sia il tasso di riproduzione sia il tasso di mortalità sono relativamente bassi e la popolazione mostra una sostanziale stabilità in equilibrio con l'ecosistema.

12 La riproduzione asessuale La riproduzione asessuale, detta anche agamia o riproduzione asessuata, agamica, vegetativa genera individui che mantengono, salvo mutazioni, il patrimonio genetico dei genitori. È l'unica forma di riproduzione dei procarioti, mentre negli eucarioti si affianca spesso alla riproduzione sessuale, tranne che nei ciliati e in alcune piante ibride o poliploidi. È praticamente assente negli animali superiori. Alla base della riproduzione asessuale è l'assenza di fenomeni sessuali e di ricombinazione genetica: le cellule che danno origine ai nuovi organismi si sono infatti originate esclusivamente per divisione mitotica, con il mantenimento invariato del corredo cromosomico (aploide o diploide) e senza alcun scambio di geni fra cromosomi omologhi. Essendo basata fondamentalmente sulla mitosi, produce un insieme di discendenti, che costituiscono un clone, identici all'individuo generante (fondatore) geneticamente.

13 La riproduzione asessuata può avvenire come: scissione, dove un individuo generante produce individui generati assolutamente identici tra di loro e al generante attraverso la divisione del suo corpo. Quando la divisione avviene separando l'animale in due parti identiche, longitudinalmente, si parla di scissione binaria (tipico delle planarie), altrimenti si ha una scissione multipla con la formazione di numerosi individui (Anellidi, Cnidari, Apicomplexa). frammentazione, in cui una parte dell'organismo che si distacca rigenera un individuo completo. La si nota frequentemente tra i vegetali, come nei bulbi delle Liliaceae che producono bulbilli laterali. Una forma particolare di frammentazione è visibile in alcune attinie attraverso un procedimento detto lacerazione pedale consistente nella perdita di cellule del piede dell'animale abbandonate sul substrato, le quali si moltiplicano generando individui completi. Si conoscono molti casi in cui l'autotomia, ovvero una tendenza posseduta da varie specie per l'autoamputazione di parti del corpo in caso di pericolo, può rivelarsi importante ai fini riproduttivi. Ad esempio le stelle marine sono in grado di rigenerare un braccio perso e, questo, (se attaccato ad un pezzo del disco centrale) è in grado di ricostituisce l'intero individuo.

14 gemmazione, che prevede la formazione di gemme laterali che si separano definitivamente dando vita a nuovi individui o rimangono unite formando una colonia, come nel caso dei coralli ed altri Cnidari. Si può parlare di gemmazione anche nel caso di organismi unicellulari, quando una normale scissione produce due cellule figlie dalle dimensioni diverse e contenuto citoplasmatico non egualmente ripartito.

15 poliembrionia, cioè divisione in più parti dello zigote o dell'embrione nei primissimi stadi di sviluppo, di solito durante la segmentazione. Alla poliembrionia si devono i gemelli monozigotici (fenomeno noto anche per la specie umana), che, originandosi da un unico uovo fecondato, sono tutti dello stesso sesso, possiedono una placenta comune. I gemelli biovulari, dal punto di vista della loro origine, non sono altro che fratelli derivando da due cellule uovo differenti. Quando la poliembrionia avviene in una larva libera nell'ambiente, prende il nome di amplificazione larvale. sporulazione, la formazione per mitosi di particolari cellule riproduttive, le mitospore, in grado di generare un nuovo individuo in contesti ambientali favorevoli. Prodotte in particolari cellule specializzate (sporocisti), le mitospore sono munite di una spessa parete di protezione che permette loro di resistere a condizioni avverse. Possono essere mobili, munite di flagelli (zoospore), oppure esserne prive (aplanospore). In alcuni funghi terrestri è prodotto un particolare tipo di aplanospore esogene (cioè esterne alla sporocisti), dette conidiospore.

16 Riproduzione sessuata La riproduzione sessuale (o sessuata, o gametica, o anfigonica, o gamia) è il processo attraverso cui opera l'evoluzione e si correla ad aspetti di notevole peso evoluzionistico come la "sopravvivenza del più idoneo" e la fitness. Contrariamente alla precedente, presuppone la formazione di cellule specializzate: i gameti, che di norma vengono prodotte per meiosi e sono aploidi, cioè con corredo cromosomico dimezzato rispetto a quello dell'individuo generante. In genere vi sono due tipi di gameti: quello maschile, più piccolo e mobile, e quello femminile, più grosso, meno mobile e contenente le sostanze di riserva necessarie per lo sviluppo dell' embrione.

17 Negli animali i gameti femminili si chiamano uova e quelli maschili spermatozoi. La principale conseguenza dovuta alla divisione cellulare meiotica consiste nel rimescolamento del materiale ereditario dando luogo, in seguito alla fusione del gamete femminile con quello maschile, ad individui geneticamente diversi fra loro e dai genitori. Questi meccanismi di riproduzione possono verificarsi sia in specie dioiche che ermafrodite.

18 Ecco i tipi fondamentali di riproduzione sessuale: Anfigonia: fecondazione di due gameti per formare una nuova cellula, lo zigote. Partenogenesi: riproduzione tramite sviluppo di gameti femminili senza fecondazione. Ginogenesi: simile alla partenogenesi con attivazione del processo da parte di uno spermatozoo. Ibrido genesi: riproduzione anfigonica senza ricombinazione del materiale genetico. La riproduzione gamica di un organismo, è quella riproduzione secondo cui i caratteri ereditari dei genitori, si rimescolano in modo da portare una sopportazione migliore delle condizioni ambientali in cui vive l'organismo che le possiede. Questa riproduzione rende più facile il processo evolutivo

19 Mammiferi I Mammiferi sono a sessi separati ed hanno fecondazione interna. Nei Mammiferi sono presenti due testicoli che, nella maggior parte dei casi, discendono e rimangono permanentemente nello scroto, che è un diverticolo della parete addominale. In alcuni Mammiferi come i Roditori, i testicoli scendono solo nel periodo riproduttivo, nei Proboscidati, Serenidi, Monotremi e Cetacei, i testicoli restano sempre intraddominali. Nei testicoli avviene la produzione degli spermatozoi che, con il liquido seminale sono convogliati dalle vie genitali verso l'organo copulatore (pene); il canale (uretra) del pene riceve pure l'urina proveniente dalla vescica urinaria.

20 I Monotremi sono ovipari e producono grosse uova ricche di tuorlo; le femmine possiedono due ovidutti, ma funziona solo quello di sinistra, mentre il destro è atrofizzato. L'ornitorinco depone due uova che sono incubate in un nido per circa un mese, l'echidna depono un solo uovo, che viene deposto in una sorta di marsupio, dove rimane per circa 10 giorni; un "dente dell'uovo" permette agli embrioni di rompere il guscio al momento della schiusa. I piccoli sono allattati per alcuni mesi. I Marsupiali sono vivipari, la gestazione è di breve durata (13 giorni negli opossum, poche settimane nei canguri); il piccolo alla nascita è prematuro e completa il suo sviluppo nel marsupio, che è permanente, qui si attacca con la bocca ad un capezzolo, che si gonfia in modo che non possa staccarsi. Durante la crescita il latte cambia di composizione e si arricchisce di nuove sostanze; il piccolo uscirà dal marsupio a sviluppo completo. I Placentati possiedono un'unica vagina in cui sbocca l'utero; l'orifizio anale è separato da quello urogenitale che nella femmina è la vagina e nel maschio è il pene, che funziona anche come organo per l'uscita degli spermatozoi.

21 Fecondazione. La Fecondazione è sempre interna e la prole viene nutrita con il latte dopo la nascita. I Mammiferi meno evoluti come Ornitorinco ed Echidne depongono uova simili a quelle dei rettili che vengono poi incubate. Essi sono Enorchidi, non hanno invogli testicolari in quanto non si ha la discesa dei testicoli però dalla regione addominale passano sotto al perineo.

22 Gli Opossum, i Canguri e gli altri Marsupiali producono uova che si sviluppano per alcune settimane nell utero, quindi i feti immaturi strisciano fino al marsupio ventrale e sull addome della femmina, dove si attaccano ai capezzoli per ricevere il nutrimento e vi rimangono fino al termine dello sviluppo.

23 A : Apparato genitale dei Monotremi B: Apparato genitale dei Lagomorfi

24 In tutti i Mammiferi Superiori, le minute uova vengono trattenute più a lungo nell utero, che si modifica per accoglierle e nutrirle sviluppando una placenta. Solitamente ci si riproduce in un periodo definitivo dell anno (Spesso primavera e inverno). Spesso si ha solo una figliata all anno, i roditori sono una eccezione. Nei roditori si ha la discesa dei testicoli durante il periodo riproduttivo. CRIPTORCHIDISMO: Non avviene la discesa dei testicoli e quindi a parte gli enorchidi, poiché la T è molto elevata per gli spermatozoi, si ha la loro inattivazione.

25 CICLO ESTRALE Proestro: PREPARAZIONE ALL ACCOPPIAMENTO: Aumento dell attività degli organi riproduttori I follicoli/o si accrescono rapidamente. L utero aumenta di volume con la mucosa congesta ed edematosa Iperemia della mucosa vaginale con modificazioni delle cellule epiteliali (corneificazione), aumento della secrezione. Estro: ACCETTAZIONE DEL MASCHIO La femmina è disponibile all accoppiamento. Secrezione aumentata delle ghiandole uterine, cervicali e vaginali. Aumento di volume della vulva e della vagina che diventano edematose. La cervice è rilasciata. Posizioni atta all accoppiamento (calore). Metaestro:TRASFORMAZIONI PROGRESSIVE Formazione del corpo luteo. La secrezione delle ghiandole uterine aumneta, ma diminuisce quella vaginale. Presenza di cellule epiteliali normali e leucociti. Diestro: Quiscenza degli organi sessuali Fase compresa tra due periodi calore successivi. La cervice è chiusa. La vagina è pallida. Scarsa presenza di muco cervicale e vaginale Anaestro: periodo prolungato di riposo sessuale durante il quale la funzione ovarica è sospesa.

26 L estro, la gravidanza e la lattazione sono regolati da ormoni ipotalamici, ipofisari e ovarici; i fattori ambientali, quali la lunghezza del giorno e la temperatura influenzano l attività ipofisaria. Il periodo di gravidanza varia in base alla mole dell animale. Il numero dei nati è inversamente proporzionale alla mole dell animale.

27 I rapporti fra i sessi durante il periodo riproduttivo sono vari, in alcuni carnivori avviene che il maschio rimane insieme alla femmina e l aiuta a raccogliere il cibo finché i piccoli non sono svezzati. Molti mammiferi sono promiscui nell accoppiamento, cioè più di un maschio copula con la stessa femmina durante il suo periodo recettivo. La poligamia, un maschio con più femmine, è abituale nei bovini, nei cavalli selvatici etc

28 La Prole è precoce nelle Lepri, nei cervidi e nel Bestiame (cui termine si riferisce ad insieme di animali domestici che producono: cibo, fibre tessili, o vengono utilizzati per il lavoro. Ne fanno parte suini, bovini, ovini, cervi, cavalli pollami) ed è capace di camminare, ha occhi aperti ed è subito rivestita di peli. La Prole è inetta nei conigli domestici e nella > parte dei roditori, dei carnivori (ove è nuda), cieca, incapace di camminare e alimentarsi alla nascita e richiede un lungo periodo di sviluppo in un nido prima di diventare indipendente.

29 Le cure parentali. In etologia, è un insieme di comportamenti effettuati dagli individui allo scopo di favorire la crescita e le probabilità di sopravvivenza della propria prole. Il termine comprende l'investimento di energia di un individuo nella produzione delle cellule riproduttive (gameti) e nel corteggiamento, dal momento che tali attività sono finalizzate al buon esito della riproduzione; secondo altri autori, il termine va inteso in senso più circoscritto e si limita alla descrizione delle cure e dell'investimento di energia che i genitori dedicano alla protezione delle uova fecondate e alla prole vera e propria.