Neuropsicologia della memoria

Transcript

1 Neuropsicologia della memoria ARGOMENTI : I) Architettura funzionale della memoria umana II) Modelli di funzionamento della memoria III) Correlati anatomici della memoria IV) Valutazione neuropsicologica della memoria NEUROPSICOLOGIA DELLA MEMORIA Definizioni di Memoria ed Apprendimento La memoria è la capacità del cervello di trarre beneficio dall esperienza precedente. Le nostre memorie degli eventi, dei luoghi e delle persone definiscono in larga misura chi siamo! (Squire & Kandel, 1999). Il termine apprendimento indica l insieme dei processi attraverso i quali vengono acquisite e conservate nuove informazioni. Il termine memoria si riferisce a informazioni o rappresentazioni interne basate su esperienze passate, ed in grado di influenzare il comportamento futuro. La memoria consiste infatti nella capacità di codificare, immagazzinare e rievocare informazioni. NEUROPSICOLOGIA DELLA MEMORIA Processi della Memoria La memoria comprende tre processi principali: Codifica (encoding) si riferisce all analisi dell informazione sensoriale Deposito (storage) serve a mantenere una copia o registrazione permanente (detta engramma ) dell informazione codificata Recupero (retrieval) si riferisce all uso successivo dell informazione depositata in memoria, allo scopo di svolgere un certo comportamento, esprimere un giudizio, o risolvere un problema 1

2 ARCHITETTURA DEI PROCESSI DI MEMORIA Non esiste un unico sistema di memoria, ma più sistemi. Le componenti della memoria possono essere distinte sulla base di più elementi. In base alla ritenzione dell informazione i processi mnesici si possono distinguere in: Memoria a breve termine Memoria primaria Memoria temporanea Si verifica grazie a processi che determinano una ritenzione temporanea delle informazioni. Rievocazione di quantità limitate di informazioni Registrazione fedele di quantità limitate di eventi appena percepiti Ritenzione per un breve periodo di tempo (dell ordine di secondi) Si baserebbe su un attività riverberante transitoria dei circuiti neurali Si verifica grazie a processi che determinano una ritenzione stabile nel tempo. Memoria a lungo termine Memoria secondaria Memoria permanente Rievocazione di informazioni dopo un intervallo di tempo più lungo Rievocazione di quantità più ampie di informazioni per un certo periodo di tempo Ritenzione per un lungo periodo di tempo (da minuti ad anni) Si baserebbe su modificazioni strutturali dei circuiti neuronali come ad esempio: -sviluppo di nuovi bottoni sinaptici -aumento delle dimensioni dei bottoni sinaptici esistenti DIMOSTRAZIONE DELLA DISSOCIAZIONE TRA MBT E MLT Esistono tre fonti d informazioni che dimostrano che esiste una dissociazione tra MBT e MLT nei soggetti normali: 1. Effetto di compiti di interferenza in prove di span; 2. Paradigma della rievocazione libera immediata; 3. Le informazioni dei sistemi di memoria a breve e lungo termine sono rappresentate secondo codici diversi. I. EFFETTO DI COMPITI DI INTERFERENZA IN PROVE DI SPAN Prima fonte di informazione: effetto di compiti di interferenza in prove di span, noto anche come paradigma di Brown-Petersen Gli span di memoria vengono dimenticati se il soggetto viene impegnato in compiti interferenti a) Si fa compiere al soggetto una prova di span di cifre (es ). Se il soggetto ripete correttamente le cifre ciò vuol dire che vi è un buon funzionamento della MBT, in quanto la MBT consente di conservare la traccia mnesica per alcuni secondi Esaminatore Soggetto 2

3 I. EFFETTO DI COMPITI DI INTERFERENZA IN PROVE DI SPAN Prima fonte di informazione: effetto di compiti di interferenza in prove di span, noto anche come paradigma di Brown-Petersen Gli span di memoria vengono dimenticati se il soggetto viene impegnato in compiti interferenti b) Dopo aver detto al soggetto una serie di cifre (es ; ; etc.) si aspettano alcuni secondi e quindi si chiede di ripetere le cifre memorizzate. Se il soggetto ripete correttamente le cifre ciò vuol dire che vi è un buon funzionamento della MLT, in quanto la MLT consente di conservare la traccia mnesica per alcuni minuti Esaminatore Soggetto Esaminatore Soggetto I. EFFETTO DI COMPITI DI INTERFERENZA IN PROVE DI SPAN Prima fonte di informazione: effetto di compiti di interferenza in prove di span, noto anche come paradigma di Brown-Petersen Gli span di memoria vengono dimenticati se il soggetto viene impegnato in compiti interferenti c) Dopo aver detto al soggetto una serie di cifre (es ; ; etc.) si fa eseguire un compito aritmetico di conta all indietro di 3 in 3 (ad es ) per alcuni secondi, e quindi si chiede di ripetere le cifre memorizzate. Il compito di interferenza impedisce il consolidamento dell informazione (la ripetizione tra sé e sé). L assenza di ripasso impedisce l accesso alla MLT. Il compito di interferenza determina una dimenticanza degli span, cioè un decadimento della traccia mnesica, ossia un cattivo funzionamento della MLT Esaminatore Soggetto Esaminatore Soggetto II. PARADIGMA DELLA RIEVOCAZIONE LIBERA IMMEDIATA Seconda fonte di informazione: paradigma della rievocazione libera immediata: la traccia mnesica decade selettivamente nelle componenti di breve o di lungo termine se altri fattori interferiscono sulla rievocazione a) Si leggono al soggetto delle liste di 15 parole al ritmo di una parola al secondo dopo di che si valutano il numero di parole ricordate in relazione alla posizione nella lista La prestazione del soggetto sarà migliore per le prime 2-3 posizioni. Questo fenomeno è noto come effetto di prima posizione (o primary effect). Per le parole al centro della lista vi è uno scadimento della prestazione. La prestazione del soggetto, inoltre, migliora progressivamente dalla quint ultima posizione in poi. Lo stimolo finale è quello che viene ricordato in maniera ottimale. Questo fenomeno è noto come effetto eventi recenti (o recency effect). 3

4 II. PARADIGMA DELLA RIEVOCAZIONE LIBERA IMMEDIATA la traccia mnesica decade selettivamente nelle componenti di breve o di lungo termine se altri fattori interferiscono sulla rievocazione b) Effetto di un compito di interferenza: Si leggono al soggetto delle liste di 15 parole. Dopo aver terminato la somministrazione per un tempo di 15 secondi si fa eseguire al soggetto un compito di interferenza. Ciò che si verifica può essere così riassunto: - Non modificazioni del ricordo degli stimoli iniziali della lista (presenza di effetto primacy); - Immodificato ricordo delle parole poste nella parte centrale della lista. - Scomparsa dell effetto recency. La spiegazione è la seguente: 1. il soggetto è in grado di operare un ripasso per le prime parole della lista in quanto sono pronunciate prima del compito di interferenza. Per cui le prime parole della lista sono espressione della MLT (Componente a LT della Memoria). 2. il soggetto non è in grado di operare un ripasso per le ultime parole della lista in quanto vengono pronunciate poco prima del compito di interferenza che impedisce il ripasso e quindi l accesso per le ultime parole della lista alla MLT. Per cui le ultime parole della lista sono espressione della MBT (Componente a Breve Termine della Memoria). II. PARADIGMA DELLA RIEVOCAZIONE LIBERA IMMEDIATA la traccia mnesica decade selettivamente nelle componenti di breve o di lungo termine se altri fattori interferiscono sulla rievocazione c) Effetto della velocità di lettura delle parole: Si leggono al soggetto delle liste di 15 parole in maniera rapida cioè pronunciando ogni parola dopo meno di un secondo dopo di che si valutano il numero di parole ricordate in relazione alla posizione nella lista Ciò che si verifica può essere così riassunto: - Ridotta rievocazione degli stimoli iniziali della lista (scomparsa dell effetto primacy); - Immodificato ricordo delle parole poste nella parte centrale della lista. - Buona rievocazione delle parole nella parte finale della lista (presenza dell effetto recency). II. PARADIGMA DELLA RIEVOCAZIONE LIBERA IMMEDIATA la traccia mnesica decade selettivamente nelle componenti di breve o di lungo termine se altri fattori interferiscono sulla rievocazione d) Effetto della frequenza lessicale delle parole: Si leggono al soggetto delle liste di 15 parole le quali hanno una bassa frequenza lessicale (bassa frequenza d uso) dopo di che si valutano il numero di parole ricordate in relazione alla posizione nella lista Ciò che si verifica può essere così riassunto: - Ridotta rievocazione degli stimoli iniziali della lista (scomparsa dell effetto primacy); - Immodificato ricordo delle parole poste nella parte centrale della lista. - Buona rievocazione delle parole nella parte finale della lista (presenza dell effetto recency). 4

5 III. PARADIGMA DEI CODICI Terza fonte di informazione: le informazioni dei sistemi di memoria a breve e lungo termine sono rappresentate secondo codici diversi. La memoria a breve termine utilizza codici fonologici, mentre la memoria a lungo termine utilizza dei codici semantico-lessicali a) Si fa compiere al soggetto una prova di span di lettere fonologicamente simili (es. B, C, P, T) e di lettere fonologicamente dissimili (es. F, K, Z, R) La prova di span che come visto misura il buon funzionamento della memoria a breve termine migliora quando si utilizzano delle lettere o parole fonologicamente dissimili, cioè la MBT utilizza dei codici fonologici. III. PARADIGMA DEI CODICI Terza fonte di informazione: le informazioni dei sistemi di memoria a breve e lungo termine sono rappresentate secondo codici diversi. La memoria a breve termine utilizza codici fonologici, mentre la memoria a lungo termine utilizza dei codici semantico-lessicali Si leggono al soggetto delle liste di 15 parole, le quali presentano delle somiglianze semantiche, dopo di che si valutano il numero di parole ricordate in relazione alla posizione nella lista La prestazione del soggetto sarà migliore per le prime 2-3 posizioni. Visto che l effetto di prima posizione (primary effect) è espressione di un buon funzionamento della memoria a lungo termine, ciò vuol dire che la MLT utilizza dei codici semantico-lessicali (somiglianze semantiche e frequenza d uso come visto nella seconda fonte di informazioni). COMPARTIMENTI FUNZIONALI DELLA MEMORIA Memoria Sensoriale (Input sensoriali) Memoria di Brevissimo termine Durata di pochissimi sec. Memoria Primaria (Memoria di Lavoro) Memoria di Breve Termine Memoria Secondaria (Memoria Permanente) Memoria di Memoria di Percezione Nelle modalità: Visiva (Iconica) Acustica (Ecoica) Tattile (Aptica) Durata di minuti Memoria di Lavoro Informazioni ritenute: Span Lungo termine Durata di ore-giorni-sett. Memoria di Archivio Informazioni consolidate SISTEMA ESECUTIVO CENTRALE Svolge compiti cognitivi quali: articolazione di un discorso risoluzione di problemi aritmetici organizzazione di programmi Memoria Prospettica 5

6 COMPARTIMENTI FUNZIONALI DELLA MEMORIA Memoria di Breve termine (Memoria di Lavoro) Memoria di Lungo termine (Memoria Permanente) Memoria verbale Memoria non verbale Memoria verbale Memoria non verbale M. Procedurale Memoria fonologica M. Visuo-spaziale M. Uditiva Dichiarativa (Proposizionale) M. Visuo-spaziale M. Uditiva Tattile M. Episodica Tattile Olfattoria M. Semantica Olfattoria Gustativa M. Autobiografica Gustativa Motoria Motoria I SISTEMI DI MEMORIA I sistemi di memoria sono costituiti da molteplici componenti. E' possibile distinguere sistemi di memoria a breve termine e sistemi di memoria a lungo termine. SISTEMI DI MEMORIA A BREVE TERMINE Consentono di memorizzare una quantità limitata di informazioni (hanno capacità limitata), per un breve periodo di tempo (da secondi a decine di secondi), trascorso il quale, l'informazione tende a "decadere" (cioè viene persa). SISTEMI DI MEMORIA A LUNGO TERMINE Consentono di memorizzare quantità anche notevoli d informazioni, per periodi di tempo più lunghi (da minuti ad anni). I sistemi di memoria a breve termine ed i sistemi di memoria a lungo termine, pur essendo distinti fra loro, sono comunque fra loro funzionalmente integrati. Una certa informazione, (ad esempio, il nome di una persona che ci viene presentata) dopo essere "transitata" inizialmente nei sistemi di memoria breve termine, può a volte essere successivamente essere "trasferita" nei sistemi a lungo termine, dove viene memorizzata (in tal caso, a distanza di minuti, ricorderemo il nome di quella persona), a volte invece non viene memorizzata a lungo termine (in tal caso, a distanza di minuti, non ricorderemo il nome di quella persona). Tuttavia, è stato dimostrato che, affinché una certa informazione venga memorizzata a lungo termine, non è obbligatorio che venga preliminarmente memorizzata in modo temporaneo dai sistemi a breve termine. Esistono, infatti, casi, sia pur rari, di pazienti che hanno un deficit di memoria a breve termine, ma riescono, nonostante ciò, a memorizzare informazioni a lungo termine. I SISTEMI DI MEMORIA 6

7 QUALI MEMORIE E POSSIBILE RIABILITARE? La Memoria Sensoriale è legata ai processi percettivi e pertanto non è soggetta a riabilitazione; La Memoria Primaria è aumentabile sfruttando strategie di codificazione, classificazione, schematizzazione, comparazione Pertanto la memoria su cui si agisce per eseguire una riabilitazione è essenzialmente quella Primaria SISTEMI DI MEMORIA A BREVE TERMINE I sistemi di memoria a breve termine consentono di memorizzare una quantità limitata di informazioni, per un breve periodo di tempo (al massimo, alcune decine di secondi). Superato tale breve periodo, le informazioni memorizzate dai sistemi di memoria a breve termine normalmente vengono perse, a meno che non si verifichino due possibilità: (1) il soggetto continua a mantenere le informazioni nei sistemi di memoria a breve termine mediante un continuo "ripasso" di tali informazioni (ad esempio, ripetendo a mente più volte la nuova informazione che c è stata data); (2) le informazioni sono trasferite nei sistemi di memoria a lungo termine. Ad esempio, i sistemi di memoria a breve termine sono coinvolti nella memorizzazione di un nuovo numero telefonico: generalmente, i soggetti normali sono in grado di ripetere un numero telefonico di 5-7 cifre, per un periodo di tempo di pochi secondi da quando il numero c è stato comunicato; se il numero in questione non è "ripassato" continuamente, il numero verrà dimenticato per sempre, a meno che, nel frattempo, le informazioni relative alle cifre da cui è composto il numero telefonico non vengano trasferite nei sistemi di memoria a lungo termine. CAPACITA' DELLA MEMORIA A BREVE TERMINE La capacità della memoria a breve termine (chiamata "span" nella lingua Inglese) viene valutata sulla base del numero di elementi o unità di informazione (cifre numeriche, sillabe, parole, etc.) che il soggetto è in grado di rievocare correttamente, per un breve periodo di tempo dal momento in cui tali informazioni sono state presentate al soggetto (secondi). La capacità della memoria a breve termine (span) nei soggetti normali varia da individuo ad individuo. Ad esempio, nell'ambito dei soggetti normali, lo span di cifre è maggiore in alcuni individui (che riescono, ad esempio, a ripetere sequenze di numeri composti da 7 o 8 o anche 10 cifre), minore in altri soggetti (che riescono, a ripetere sequenze di numeri composti da non più di 5 cifre). 7

8 ORGANIZZAZIONE DELLA MEMORIA A BREVE TERMINE Sistema Esecutivo Centrale Loop Articolatorio Taccuino Visuo-Spaziale ORGANIZZAZIONE DEI SISTEMI DI MEMORIA A BREVE TERMINE I sistemi di memoria a breve termine sono costituiti da tre componenti principali: (1) il "loop articolatorio o magazzino fonologico a breve termine, magazzino a capacità limitata che consente di immagazzinare per un breve periodo di tempo alcune informazioni fonologiche (sillabe, parole, cifre, etc.); (2) il "taccuino visuo-spaziale", magazzino a capacità limitata che consente di immagazzinare per un breve periodo di tempo alcune informazioni visive (ad esempio, immagini) e spaziali (ad esempio, la sequenza spaziale con cui l'esaminatore tocca in successione alcuni oggetti posti di fronte al soggetto); (3) il sistema denominato "Esecutivo Centrale", che riceve informazioni sia dal "magazzino fonologico a breve termine" sia dal "taccuino visuospaziale" ed ha un ruolo d integrazione delle varie informazioni e di supervisione. FUNZIONE DELLA MEMORIA A BREVE TERMINE Il fatto che le informazioni siano memorizzate nei sistemi di memoria a breve termine per un periodo di tempo così breve, ha suggerito che la memoria a breve termine sia una "memoria di lavoro" (working memory"), che interviene in tutte le attività mentali in cui è utile che alcune informazioni vengano "tenute a mente" solo temporaneamente. Esempi d attività in cui sono coinvolti i sistemi di memoria a breve termine: - comprensione di una frase; - esecuzione a mente di un calcolo aritmetico; - guida di un veicolo, in cui il soggetto, per poter tenere sotto controllo il veicolo deve continuamente memorizzare varie informazioni visive relative alla strada (ostacoli, curve) e a altri veicoli. 8

9 ORGANIZZAZIONE DELLA MEMORIA A LUNGO TERMINE Memoria di Lungo Termine Memoria Esplicita/dichiarativa Memoria con recall consapevole Memoria Implicita/ non-dichiarativa Memoria con recall non consapevole Memoria Semantica Memoria Episodica Memoria procedurale Conoscenze Generali (fatti) Eventi pubblici e personale (eventi) Azioni apprese e abilità ORGANIZZAZIONE DELLA MEMORIA A LUNGO TERMINE Memoria Esplicita Memoria Dichiarativa Memoria Proposizionale Memoria che si esprime verbalmente Memoria Cosciente Memoria Volontaria Memoria Implicita Memoria non Dichiarativa Memoria Automatica Memoria che si esprime attraverso il comportamento automatico Memoria Inconscia Memoria Involontaria Episodica Sequenze cronologiche, nozioni specifiche, fatti, eventi Semantica Tutte le conoscenze nozionistiche generali, linguistiche, matematiche, musicali, storiche, geografiche, legislative, sociali, regole dei giochi, parole, simboli, algoritmi, conoscenze enciclopediche Autobiografica Fatti ed eventi della vita personale Procedurale Priming Memoria delle procedure e delle sequenze operative Abilità motorie, suonare, pratica di sports Sequenze motorie automatizzate Comportamenti stereotipati Condizionamento Comportamenti innescati da stimoli ambientali ORGANIZZAZIONE DELLA MEMORIA A LUNGO TERMINE Memoria esplicita /dichiarativa magazzini Memoria implicita/non dichiarativa/ procedurate acquisizione, ritenzione, e richiamo 9

10 ORGANIZZAZIONE DEI SISTEMI DI MEMORIA A LUNGO TERMINE I sistemi di memoria a lungo termine consentono di memorizzare una quantità notevole di informazioni, per periodi di tempo relativamente lunghi (da minuti ad anni). I sistemi di memoria a lungo termine si suddividono in due componenti principali: la memoria a lungo termine esplicita e la memoria a lungo termine implicita. Nei sistemi di Memoria esplicita (detta anche "dichiarativa"), le informazioni sono memorizzate dal soggetto in modo consapevole. Nei sistemi di Memoria implicita (detta anche "non-dichiarativa"), le informazioni sono memorizzate dal soggetto, ma in modo non consapevole. MEMORIA A LUNGO TERMINE ESPLICITA La memoria a lungo termine ESPLICITA comprende a sua volta due componenti: la memoria episodica e la memoria semantica. Memoria Episodica La memoria episodica è la memoria di informazioni collegate ad uno specifico contesto spaziale e temporale, cioè ad una specifica situazione (evento o episodio). La memoria episodica può essere a sua volta suddivisa in una componente retrograda ed una componente anterograda. (1) La memoria episodica retrograda, consente in generale il ricordo di informazioni relative ad un evento passato; la memoria retrograda comprende la memoria autobiografica che ci consente di ricordare episodi significativi avvenuti in passato nella nostra vita; (2) La memoria episodica anterograda, è responsabile dell'apprendimento di nuove informazioni relative ad un nuovo evento; in altri termini, è responsabile dell'apprendimento di nuove informazioni comunque collegate ad uno specifico contesto spaziale e temporale. Quando un soggetto viene sottoposto ai più comuni test neuropsicologici di memoria e deve apprendere alcune nuove informazioni in una situazione di test (ad esempio, deve apprendere un certo numero di parole), la componente della memoria che viene indagata mediante tali test è la memoria episodica anterograda. Nei test di memoria episodica anterograda verbale si chiede al soggetto di apprendere alcune informazioni verbali (ad esempio, di cercare di apprendere una serie di parole). Nei test di memoria episodica anterograda visiva si chiede al soggetto di apprendere alcune informazioni visive (ad esempio, di apprendere una serie d immagini che raffigurano oggetti). MEMORIA A LUNGO TERMINE ESPLICITA La memoria a lungo termine ESPLICITA comprende a sua volta due componenti: la memoria episodica e la memoria semantica. Memoria Semantica La memoria semantica è in sistema di memoria a lungo termine in cui sono immagazzinati vari tipi di informazioni: (1) significato delle parole: ad esempio, la parola "cane" ha un significato, poiché si riferisce al concetto di "cane": animale domestico, a quattro zampe, rivestito da pelo, etc.); (2) conoscenze concettuali concrete ed astratte: ad esempio, nelle conoscenze concettuali "concrete" rientra il concetto di "cane": animale domestico, a quattro zampe, rivestito da pelo, etc.; nelle conoscenze concettuali "astratte" rientrano i concetti di "gioia", "libertà", etc. (3) conoscenze "enciclopediche", cioè di cultura generale (ad esempio, "Roma è la capitale d'italia"; Mozart è un grande musicista vissuto nel '700). 10

11 ALCUNE DIFFERENZE TRA MEMORIA EPISODICA E SEMANTICA Tipo di Memoria Episodica Semantica Sorgente Unità Organizzazione Referente Valore di verità Codice temporale Contesto Accesso Richiamo Fenomenologia del ricordo Fenomenologia del richiamo Evidenza empirica Test sperimentali Amnesia Sensazione Eventi, episodi singoli Temporale L Io Personale Presente, diretto Sì Volontario Quando?, Dove? Passato ricordato Ricordo Oblio Episodi specifici Si Comprensione Fatti, idee, concetti Concettuale Il mondo Sociale Assente, indiretto No Automatico Cosa? Conoscenza attuale So Analisi del linguaggio Conoscenza generale No (Tulving, 1983) MEMORIA A LUNGO TERMINE IMPLICITA La memoria a lungo termine implicita si basa sul fatto che al soggetto non viene chiesto di esplicitamente di memorizzare o ricordare qualcosa, ma semplicemente di eseguire un certo compito; nell'esecuzione del compito, il soggetto dimostra di avere appreso alcune informazioni fornitegli in precedenza, cioè di essere stato facilitato in quel compito, sia pur inconsapevolmente, da una precedente "esperienza" (senza che si chieda al soggetto di ricordare tale esperienza). La memoria implicita include diversi tipi di apprendimento: l'apprendimento di procedure, i fenomeni di facilitazione (priming), il condizionamento MEMORIA PROCEDURALE La Memoria procedurale consiste nell Apprendimento e rievocazione di procedure: Procedure motorie: sciare, andare in bicicletta, nuotare, etc. Procedure percettive: leggere "al contrario" un testo messo davanti ad uno specchio Procedure "cognitive": imparare ad usare il computer. L'apprendimento di procedure è conservato nei pazienti con amnesia pura, i quali hanno tipicamente deficit di memoria episodica, ma hanno una memoria implicita relativamente conservata. Ad esempio, pazienti con amnesia pura che non conoscono l'uso del computer possono, con una serie di sedute di addestramento, imparare ad usare il computer sempre meglio. Alla fine di ogni seduta, tuttavia, possono non ricordare affatto di avere lavorato con un computer (essendo la loro memoria episodica deficitaria), anche se dimostrano chiaramente di essere migliorati nell'uso del computer, in quanto le loro capacità di apprendimento di procedure sono integre. 11

12 FENOMENI DI FACILITAZIONE (PRIMING) Un esempio di tali fenomeni di "facilitazione" (priming) è il cosiddetto "priming di ripetizione. Nei test di "priming di ripetizione" al soggetto viene chiesto inizialmente di leggere una lista di parole, senza che gli sia chiesto di memorizzare tali parole; successivamente, alla parte finale di ciascuna di queste parole (ad esempio, "CANE") vengono tolte alcune lettere (nell'esempio, "CANE" diventa "CA") ed al soggetto viene chiesto di completare ciascuno di questi "frammenti di parola" con la prima parola che viene in mente. In test come questo, è possibile osservare che i soggetti normali tendono spesso a produrre le parole che erano state loro presentate inizialmente (ad esempio, completano il frammento di parola "CA dicendo "CANE"), piuttosto che un'altra parola con le stesse due lettere iniziali (ad esempio, "CASA"). In altri termini, le parole presentate inizialmente hanno prodotto un effetto di "facilitazione" (detto anche priming). CONDIZIONAMENTO ( apprendimento associativo ) Nel condizionamento, un soggetto può essere addestrato ad apprendere un certo comportamento, se tale comportamento viene sistematicamente associato ad un rinforzo positivo (cioè ad una situazione di gratificazione). Utilizzando il condizionamento, ad esempio, è possibile che il terapista faccia apprendere al paziente un certo comportamento che il terapista vuole stimolare creando rinforzi positivi se il paziente si comporta nel modo desiderato, e rinforzi negativi (situazioni di frustrazione) se il paziente non si comporta nel modo desiderato. CONDIZIONAMENTO ( apprendimento associativo ) Apprendimento classico (o Pavloviano): Uno stimolo neutro (stimolo condizionato, SC) è accoppiato ad uno stimolo (stimolo incondizionato, SI) che evoca normalmente una risposta (risposta incondizionata, RI). Dopo ripetuti accoppiamenti fra SC ed SI si genera una risposta condizionata (RC) allo stimolo inizialmente neutro. Apprendimento strumentale (o operante): Diversamente dall apprendimento classico in cui SI e SC sono completamente controllati dallo sperimentatore, nell apprendimento strumentale il soggetto deve fornire risposte per ottenere una ricompensa o evitare una punizione. 12

13 MEMORIA PROSPETTICA capacità di ricordare di compiere azioni precedentemente programmate in un determinato periodo di tempo richiede attenzione programmazione memoria episodica stima del tempo ORGANIZZAZIONE DELLA MEMORIA PROSPETTICA Memoria di Lavoro Programmare azioni e decisioni Memoria di lungo termine Creazione di un agenda mentale (della giornata, della settimana, del mese, dell anno ) Richiamo al momento giusto Per eseguire Per revisionare MODELLI DI FUNZIONAMENTO DELLA MEMORIA RIPASSO STIMOLO Memoria Primaria (MBT) Archiviazione Memoria Secondaria (MLT) OBLIO Rievocazione differita Modello a due componenti di Waugh e Norman,

14 MODELLI DI FUNZIONAMENTO DELLA MEMORIA MaBT memoria operativa Stimolo registri temporanea MaLT Ambientale sensoriali -visivo -processi memoria -uditivo di controllo permanente -tattile -ripasso decisioni -codificazione -strategie di richiamo Modello a due componenti di Atkinson e Shiffrin, 1971 risposta MODELLI DI FUNZIONAMENTO DELLA MEMORIA Modello bicomponenziale dei processi di memoria (Atchinson e Shiffrin; 1971) FUNZIONAMENTO DELLA MEMORIA ATTENZIONE CAPACITA LOGICHE INTEGRITA DEI SISTEMI SENSORIALI MEMORIA A BREVE TERMINE Esegue un processo di codificazione degli stimoli=trova le chiavi Classifica in termini semantico-categoriali: aspetto fisico, contesto episodico, alone emotivo criteri semantici (es. zinello=asinello) criteri fonologici (es. assonanze) Compara con precedenti esperienze Identifica l archivio dove collocare l informazione (sottoarchivia le informazioni) MEMORIA A LUNGO TERMINE Esegue un processo di consolidamento degli stimoli=archivia Determina una progressiva sovrapposizione di informazioni che resistono alle interferenze da parte di altre informazioni che vi competono Determina una resistenza delle informazioni dal fenomeno dell oblio RICHIAMO IMMEDIATO Rievocazione immediata, recupero delle informazioni Implicito=inconsapevole Esplicito=consapevole RICHIAMO DIFFERITO Rievocazione differita, Prelievo dell informazione dagli archivi NB se le chiavi sono valide l associazione è forte ed il richiamo è facile, viceversa Se le chiavi non sono valide l associazione è debole ed il richiamo è difficile, per cui è facile che vi siano scarsi richiami, falsi riconoscimenti o confabulazioni 14

15 Dolore Emozioni MODELLI MULTICOMPONENZIALI DELLA MEMORIA Magazzino a breve termine (MgBT) Componenti La componente fonologica (uditivo verbale) consente la ritenzione temporanea delle informazioni verbali La componente visiva consente la ritenzione temporanea delle informazioni visive La componente visuo spaziale consente la ritenzione temporanea di: configurazioni visuo-spaziali, La componente uditivo-non verbale consente la ritenzione temporanea di informazioni uditive non-verbali La componente tattile-propriocettiva consente la ritenzione temporanea di informazioni tattili Sistemi che consentono il ricordo e la conoscenza consapevoli di fatti ed eventi. Costituiscono la Memoria esplicita o dichiarativa. La memorizzazione si verifica grazie a risorse attenzionali. Pone problemi di verità/falsità Memoria episodica: memoria di fatti ed eventi Memoria semantica: memoria di parole, simboli, algoritmi, enciclopedie Memoria autobiografica Magazzino a lungo termine (MgBT) Componenti Sistemi che consentono il ricordo e la conoscenza non consapevole di fatti ed eventi. Costituiscono la memoria implicita o non dichiarativa La memorizzazione si verifica attraverso una modificazione del comportamento Non pone problemi di verità/falsità: il soggetto manifesta di aver appreso sapendo eseguire un compito; si manifesta in modo relativamente automatico Memoria procedurale: memoria di abilità motorie, percettive, cognitive, sequenze motorie, comportamenti stereotipati Facilitazione percettiva, semantica, modificazione di giudizi, modificazione di preferenze Condizionamento classico ed operante Apprendimento Priming MODELLI MULTICOMPONENZIALI DELLA MEMORIA STIMOLO UDITIVO-VERBALE Analisi fonologica STIMOLO VISUO-VERBALE Analisi visiva Magazzino fonologico a breve termine Magazzino visivo a breve termine Ripasso articolatorio Ricodificazione fonologica Modello multi-componenziali per livelli di analisi della Memoria verbale, Vallar et al., 1987 MODELLI MULTICOMPONENZIALI DELLA MEMORIA STIMOLOVERBALE Livello di Analisi superficiale fonologica Livello di Analisi profonda semantica Magazzino a breve termine Magazzino a lungo termine Ricordo di eventi Modello multi-componenziali per livelli di analisi della Memoria verbale, Craik e Lockhart,

16 COMPONENTI DEL MGLT IN RELAZIONE ALLE CARATTERISTICHE INTERNE DELL INFORMAZIONE COMPONENTI DEL MGLT IN RELAZIONE ALLE CARATTERISTICHE INTERNE DELL INFORMAZIONE ASSOCIAZIONI DELLA MEMORIA IN BASE AI COMPITI COMPITI DIRETTI Es. rievocazione libera, riconoscimento Valutata con test diretti (memoria dichiarativa o esplicita) INDIRETTI Es. apprendimento di abilità motorie, completamento di parole Valutata con test indiretti Memoria non dichiarativa o implicita Richiede analisi semantiche, concettuali, basate sul significato Richiede analisi Percettive 16

17 COME FUNZIONA LA MEMORIA CORRELATI ANATOMICI DELLA MEMORIA STRUTTURE ANATOMICHE IMPLICATE NELLA MEMORIA EPISODICA (1) strutture temporali mesiali (ippocampo) (2) strutture diencefaliche: - alcuni nuclei del talamo (nucleo dorso-mediale, nuclei anteriori), - corpi mamillari dell'ipotalamo Circuito cortico-sottocorticale di Papez (1937) STRUTTURE ANATOMICHE RILEVANTI NEI PROCESSI MNESICI 1. Ippocampo: lobectomie temporali bilaterali, se risparmiano l ippocampo determinano disturbi mnesici transitori; lobectomie temporali mesiali estese determinano compromissione dell apprendimento verbale (la gravità è correlata all'entità dell'ablazione della formazione ippocampale) 2. Amigdala: amigdaloidectomie bilaterali determinano compromissione per gli aspetti emozionali dell apprendimento. 3. Corpi mamillari: lesioni bilaterali sono presenti nella sd di Korsakoff ad eziologia alcolica. 4. Nucleo Dorso-Mediale del talamo: spesso leso in pazienti amnesici korsakoviani etilisti; caso di tumore di entrambi i nuclei talamici in un paziente (McEntee e coll, 1976); caso di lesioni ischemiche bilaterali nel nucleo DM del talamo (Graff-Radford; 1987); la lesione talamica potrebbe causare amnesia mediante una disconnessione tra corpi mamillari e nuclei talamici anteriori. 5. Giro del cingolo: lesioni chirurgiche anteriori bilaterali in pazienti psichiatrici possono causare uno stato confusionale transitorio ed un difetto di memoria caratterizzato da una collocazione temporale erronea di eventi effettivamente accaduti. 6. Fornice: difetto di memoria in paziente dopo asportazione di tumore che distruggeva il fornice bilateralmente (Heilman e Sypert; 1977); caso di paziente con sezione bilaterale delle colonne del fornice da ferita da guerra con difetto di MLT selettivo (digit span normale). 7. Nuclei settali pre-commissurali: amnesia dopo intervento di aneurismectomia dell a. comunicante anteriore (Berti et al., 1990). 8. Corteccia retrospleniale sinistra: la sua ablazione determina amnesia probabilmente per una disconnessione tra talamo anteriore ed ippocampo (Valenstein, 1987). 9. Lobi frontali: lesioni frontali determinano disordini della MLT (Baddeley e Wilson, 1988). 17

18 STRUTTURE ANATOMICHE RILEVANTI NEI PROCESSI MNESICI STRUTTURE ANATOMICHE RILEVANTI NEI PROCESSI MNESICI STRUTTURE ANATOMICHE RILEVANTI NEI PROCESSI MNESICI Memoria semantica ed episodica: regioni mediali temporali e regioni frontali Regioni frontali sinistre: memoria semantica Regioni frontali destre: memoria episodica (da ricordare il probabile ruolo del cervelletto) Rappresentazioni percettive: regioni occipitali Mesencefalo: memoria procedurale Nyberg and Tulving, (1996), Classifying Human Long-Term Memory: Evidence from Converging Dissociations, European Journal of Cognitive Psychology, 8(2),

19 STRUTTURE ANATOMICHE RILEVANTI NEI PROCESSI MNESICI STRUTTURE ANATOMICHE RILEVANTI NEI PROCESSI MNESICI MEMORIA E STRUTTURE TEMPORALI MESIALI STRUTTURE ANATOMICHE RILEVANTI NEI PROCESSI MNESICI MEMORIA E STRUTTURE TEMPORALI MESIALI Courtesy of S. Heckers (J N Trans, 2002) 19

20 STRUTTURE ANATOMICHE RILEVANTI NEI PROCESSI MNESICI MEMORIA E STRUTTURE TEMPORALI MESIALI Ippocampo umano HM, dati su pazienti Imaging (figura in diapositiva) Attivazione ippocampale in un compito di navigazione mentale. L ippocampo si attiva mentre impariamo un nuovo percorso. STRUTTURE ANATOMICHE RILEVANTI NEI PROCESSI MNESICI MODELLO DI MEMORIA SPAZIALE NEI RODITORI STRUTTURE ANATOMICHE RILEVANTI NEI PROCESSI MNESICI MODELLO DI MEMORIA SPAZIALE NEI RODITORI 20

21 STRUTTURE ANATOMICHE RILEVANTI NEI PROCESSI MNESICI MODELLO DI MEMORIA SPAZIALE NEI RODITORI Soggetti normali (a sinistra) imparano la posizione della piattaforma e, quando essa viene rimossa nel probe test, alla fine dell apprendimento, la cercano attivamente, esplorando la posizione in cui si trovava, che era nel quadrante in alto a sinistra (la linea tratteggiata indica il percorso compiuto dall animale). Soggetti con delezione del recettore NMDA nel campo CA1 invece non ricordano dove era la piattaforma e cercano su tutta la superficie della piscina. STRUTTURE ANATOMICHE RILEVANTI NEI PROCESSI MNESICI MEMORIA ED EMOZIONI Circuito di Papez (1937): -ipotalamo, talamo, giro del cingolo,ipotalamo (amigdala, nuclei del setto, corteccia orbitofrontale, gangli della base) STRUTTURE ANATOMICHE RILEVANTI NEI PROCESSI MNESICI MEMORIA ED EMOZIONI Amigdala: memoria emozionale e consolidamento Gangli della base e cervelletto: abilità e risposte condizionate Hippocampus: compiti di riconoscimento, memoria episodica, consolidamento del lungo termine Talamo: acquisizione di nuovi ricordi Regioni corticali: deposito di ricordi consolidati 21

22 ORGANIZZAZIONE DELLA MEMORIA Long-term memory Declarative (relational) Nondeclarative emotion Facts & Events Procedural Priming/ Classical Perceptual Conditioning emotion Nonassociative Learning Medial Temporal Lobe Diencephalon Striatum Cerebellum Motor Cortex Neocortex Emotional Responses Skeletal Muscles Amygdala Cerebellum Reflex Pathways ORGANIZZAZIONE DELLA MEMORIA alcune caratteristiche funzionali della memoria. Effetto di posizione seriale Recall immediato Recall ritardato LTM Effetto Primacy Effetto Recency 22

23 Oblio (forgetting) Incapacità di rievocare informazione precedentemente appresa TEORIE SULL OBLIO Interferenza proattiva l informazione più vecchia interferisce con la rievocazione della più nuova Interferenza retroattiva: l informazione nuova interferisce con il recall dell informazione più vecchia Teoria del decadimento: la memoria decade col tempo Oblio motivato: I ricordi sgradevoli vengono cancellati Fallimento nella rievocazione: I ricordi sono ancora presenti nella memoria di lungo termine ma non possono essere raggiunti concetto di gradiente tempo 23