Memoria ed Apprendimento. Dr. Raffaella Migliaccio

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1 Memoria ed Apprendimento Dr. Raffaella Migliaccio

2 Memoria e apprendimento: Plasticità Neuronale L ipotesi dell esistenza della Plasticità delle Sinapsi fu avanzata per la prima volta all inizio del secolo scorso da Ramon y Cayal Definizione: Insieme di meccanismi che permettono al SNC di adattarsi regolando il comportamento in risposta a: Eventi fisiologici Stimoli ambientali Eventi patologici

3 Apprendimento Processo mediante il quale noi acquisiamo la conoscenza del mondo che ci circonda Memoria Processo mediante il quale le nostre conoscenze vengono codificate, conservate e infine utilizzate

4 Plasticità Neuronale Le sinapsi vanno incontro a: 1.modificazioni FUNZIONALI a breve termine che aumentano o riducono l efficacia sinaptica 2.modificazioni STRUTTURALI a lungo termine che comportano la formazione di nuove connessioni oppure l eliminazione di connessioni pre-esistenti

5 Apprendimento 1.non associativo: modificazione di una risposta comportamentale in seguito ad un SINGOLO stimolo

6 a. ABITUDINE: la presentazione ripetuta di uno stimolo riconosciuto come innocuo a lungo andare non produrrà alcun tipo di risposta (riduzione dell efficacia sinaptica per riduzione del rilascio di neurotrasmettitore) b. SENSIBILIZZAZIONE: la presentazione di uno stimolo forte (doloroso) produrrà una risposta vigorosa a successivi stimoli anche se innocui (aumento dell efficacia sinaptica per aumento del rilascio di neurotrasmettitore)

7 Apprendimento 2. associativo: modificazione di una risposta comportamentale in seguito all ASSOCIAZIONE di due stimoli

8 a. condizionamento CLASSICO (di Pavlov): uno stimolo innocuo diverrà molto efficace nel produrre una risposta se strettamente associato ad uno stimolo significativo b.condizionamento OPERANTE (di Thorndike e Skinner): la frequenza di un comportamento aumenta o diminuisce a seconda che tale comportamento riceva un Rinforzo Positivo o un Rinforzo Negativo

9 Apprendimento e Memoria Implicita Il CONSOLIDAMENTO di un comportamento appreso, ossia la trasformazione di una memoria a breve termine in una memoria a lungo termine, prevede non solo una modulazione dell efficacia sinaptica (aumento o riduzione nel rilascio di neurotrasmettitore) ma anche la formazione di nuove sinapsi oppure la eliminazione di sinapsi pre-esistenti (attivazioni di geni) e ciò si verifica in seguito a cicli di addestramento

10 Apprendimento Motorio e Cervelletto Marr e Albus: esecuzione del movimento segnali afferenti fibre rampicanti (segnale d errore) fibre parallele cellule di Purkinje controllo del movimento

11 Apprendimento e Memoria Esplicita Potenziamento a Lungo Termine (LTP) Rilascio di glutammato da parte di neuroni presinaptici in maniera sincrona (attivazione recettori AMPA e NMDA ingresso di elevate quantità di Ca++ nel neurone post-sinaptico ) attivazione di enzimi che determinano persistenza del segnale attivazione di nuovi geni sintesi di nuove proteine

12 Apprendimento e Memoria Esplicita Depressione a Lungo Termine (LTD) Rilascio di NO/glu da parte di neuroni presinaptici attivazione di enzimi che riducono il rilascio di neurotrasmettitore spegnimento del segnale

13 Aspetti cognitivi dell Apprendimento acquisizione di nuove conoscenze, non come semplice immagazzinamento ma come integrazione con conoscenze già disponibili il ricorso a strategie originali di codifica determina aumento dell efficacia delle procedure di apprendimento

14 Aspetti cognitivi dell Apprendimento 1) La CODIFICA (encoding) è un atto volontario che richiede un integro funzionamento della memoria di lavoro e il dispendio di risorse attentive. 2) L IMMAGAZZINAMENTO (storing) è il consolidamento dell informazione ed è favorito da nuove esposizioni all informazione. 3) RIEVOCAZIONE (retrieval) è il processo che permette di accedere alle informazioni immagazzinate per poterle riutilizzare.

15 Aspetti cognitivi dell Apprendimento L ATTENZIONE posta durante il processo di apprendimento è un fattore che incide sulla qualità dello stesso. Un altro fattore importante nei processi di apprendimento è la MOTIVAZIONE.

16 Aspetti cognitivi dell Apprendimento Il livello di elaborazione dello stimolo -Livelli più profondi di analisi vs. analisi di tipo superficiale. Tipologia dello stimolo -COMPLESSITÀ: maggiore è la quantità di elaborazione necessaria, maggiore la probabilità di rievocare. -DISTINTIVITA : tracce mnesiche distintive, uniche saranno più facilmente rievocate.

17 Aspetti cognitivi dell Apprendimento L efficienza della rievocazione è strettamente legata alle STRATEGIE DI CODIFICA e risulta maggiormente efficace quando le associazioni utilizzate sono molteplici, poiché la traccia risulta più forte e fornisce diversi percorsi di accesso all informazione stessa. In compiti di RICONOSCIMENTO l informazione target è presentata insieme a informazioni non rilevanti e il soggetto deve giudicare se l informazione gli è stata presentata in un contesto spazio-temporale diverso o precedente.

18 Aspetti cognitivi dell Apprendimento Normalmente in memoria viene immagazzinata non solo l informazione da ricordare, ma anche il contesto. Sia la rievocazione che il riconoscimento tendono a migliorare quando l informazione presente al momento dell apprendimento è presente anche in fase di recupero.

19 Memoria Chi siamo? Chi saremmo senza la nostra storia? Memoria = Individualità

20 Memoria Penfield e Milner Caratteristiche della memoria: 1.si organizza in stadi 2.non è un processo unitario 3.centri specializzati e reti neurali

21 Definizione Capacità di riattivare in modo parziale o totale, veridico o erroneo, gli avvenimenti del passato

22 Definizione La memoria non è un un archivio statico di dati, immessi una volta per tutte, e recuperati all occorrenza, così come inseriti. Aspetti creativi di costruzione attiva dei ricordi.

23 CHE COSA E LA MEMORIA? La memoria è la capacità di acquisire, recuperare, usare nuove conoscenze, informazioni, abilità (Tulving, 1987)

24 QUANDO INTERVIENE LA MEMORIA? Un fenomeno di memoria ha luogo quando un comportamento presente risulta influenzato da una specifica esperienza passata (Spinnler, 1977)

25 1. Organizzazione in stadi STIMOLO Memoria sensoriale (iconica/ecoica) Memoria a breve termine/memoria di lavoro (ripasso visuospaziale/verbale <->Sistema esecutivo) Memoria a lungo termine (esplicita/implicita)

26 1971

27 Memoria sensoriale o memoria immediata: è rappresentata dalla traccia fugacissima che gli input lasciano nei sistemi sensoriali che hanno attivato (m. visiva/uditiva) Stimoli ambientali organi SENSORIALI tracce con durata estremamente breve - memoria ICONICA (250 msec) - memoria ECOICA (2000 msec)

28 Memoria a breve termine MBT Trattiene un numero limitato di informazioni per pochi minuti; la sua componente centrale è la memoria di lavoro che risulta dall attività integrata di un sistema verbale e un sistema visuo-spaziale di ripasso degli input e di un sistema esecutivo che elabora gli input e produce risposte comportamentali coerenti

29 L informazione passa attraverso la MBT per accedere alla memoria a lungo termine (MLT). La MBT, cui giunge l informazione proveniente dai vari canali sensoriali, dispone di un processo di ripasso dell informazione che ne consente il mantenimento temporaneo e favorisce il passaggio alla MLT. Possiede inoltre processi di controllo che consentono di dirigere il flusso dell informazione e di prendere decisioni.

30 2. Non è un processo unitario MEMORIA MBT VERBALE MLT SPAZIALE ESPLICITA EPISODICA IMPLICITA SEMANTICA CONDIZIONAMENTO PRIMING PROCEDURALE 30

31 MEMORIA A BREVE TERMINE SISTEMA A CAPACITÀ LIMITATA in grado di ritenere un numero limitato di elementi (7 ± 2) (capacità di span) permette il mantenimento dell informazione per un breve periodo di tempo (pochi secondi)

32 MEMORIA A BREVE TERMINE Dopo un breve periodo, se la traccia non viene ripassata, si verifica OBLIO per il materiale presentato

33 MEMORIA A BREVE TERMINE SPAN Sequenze di ampiezza crescente di numeri, lettere, parole IL NUMERO DI ELEMENTI CORRETTAMENTE RIPETUTI (nell ordine di presentazione) CORRISPONDE ALLE CAPACITA DI SPAN DEL SOGGETTO

34 MEMORIA A BREVE TERMINE Es CASA-TOPO-NANO RANA-SERA-LAGO-GIRO LUNA-NASO-FUMO-RETE-MESE CENA- LUPO- TEMA- REMO- SUGO

35 MEMORIA A BREVE TERMINE Es. le lettere H, R, C, A,S caricano il sistema ad un livello simile delle parole cinque, due, nove, quattro, uno

36 MEMORIA A BREVE TERMINE Ripetizione di frasi è un compito più semplice che uno span di cifre, lettere o parole. Per es. ripetizione di una frase contenente 6 parole è migliore della ripetizione in sequenza di tre sole parole Errori: approssimazioni alla frase bersaglio, ma con conservazione del significato

37 MEMORIA A BREVE TERMINE Con lo sviluppo si assiste a una crescita lineare delle capacità di span Lunghezza Efficienza Velocità Viceversa con l invecchiamento le capacità di span si riducono

38 MEMORIA A BREVE TERMINE La capacità di MBT tiene conto della capacità dei soggetti di raggruppare o ricodificare l informazione in unità di livello superiore Strategie

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40 Working Memory Baddley, 1974 Sistema in grado di tenere on line la rappresentazione neurale delle informazioni selezionate dall attenzione, di compararle con dati già presenti in memoria e di manipolarle cognitivamente per poterle utilizzare

41 Working Memory Capacità di mantenere presenti e attive informazioni, provenienti dall esterno o richiamate dalla memoria a lungo termine, per il tempo necessario per l esecuzioni di operazioni mentali complesse circa la medesima informazione

42 Working Memory Gli aspetti più elementari della vita di tutti i giorni, come conversare, addizionare numeri o guidare la macchina, dipendono da meccanismi della memoria a breve termine che integrano, istante per istante, le percezioni che si susseguono nel tempo, le passano in rassegna e le confrontano simultaneamente con esperienze, azioni o conoscenze pregresse, consultando informazioni già archiviate.

43 La working memory possiede 3 registri verbale visuospaziale centrale esecutiva coordinatrice I registri verbale e visuospaziale sono a loro volta costituiti da un sistema di ripasso (ripasso subvocale/taccuino visuospaziale) e da un sistema di memoria a breve termine (fonologico/visuospaziale)

44 Ciclo fonologico Sistema esecutivo centrale Taccuino visuo spaziale

45 Fuster & Garrett (1971) Durante compiti di working memory i neuroni della corteccia prefrontale cominciano a scaricare quando viene presentato lo stimolo, e continuano a farlo anche quando lo stimolo non è più presente. Così facendo si mantiene viva la memoria dello stimolo, in attesa di generare una risposta comportamentale.

46 Memoria di lavoro verbale MBT fonologica mantiene l informazione fonologica per pochi secondi Ripasso subvocale (loop fonetico-articolatorio), conserva l informazione in forma fonologica, permette il mantenimento della traccia mnesica per tempi più lunghi affinché l informazione possa rientrare nel magazzino fonologico.

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48 Memoria di lavoro verbale Effetto di somiglianza fonologica (lo span è più basso per stimoli fonologicamente simili) Effetto della lunghezza della parola (items più lunghi richiedendo più tempo per essere articolati e producono uno span minore)

49 Memoria di lavoro verbale Il funzionamento della memoria di lavoro verbale sembra costituire un importante supporto per lo sviluppo linguistico, bambini con disturbo specifico del linguaggio mostrano un deficitario sviluppo della memoria di lavoro

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51 Memoria a lungo termine Trattiene le informazioni per un tempo che va da ore, a giorni, ad anni; è l insieme dei nostri ricordi; non è un sistema unitario, ma comprende le classi delle memorie implicite e delle memorie esplicite

52 Memoria a lungo termine L informazione passa dalla MBT alla MLT tramite un processo di REITERAZIONE (ripetizione) dell informazione (modello di Atkinson e Shriffin) La quantità e la qualità della ripetizione determinerebbero la forza della traccia mnesica

53 MLT vs. MBT Memoria a breve termine Inf. sensoriale nto e am d i l so n Memoria a o c lungo termine Memoria a breve termine consolidamento Inf. sensoriale tempo Memoria a lungo termine

54 MLT vs. MBT paradigma di rievocazione libera immediata di liste di parole, in cui è comune osservare i seguenti fenomeni: EFFETTO DI RECENZA (recency effect): rievocazione corretta e accurata degli ultimi elementi della lista (sostenuta dal sistema di MBT), EFFETTO DI PRIORITÀ (primacy effect): discreta rievocazione dei primi elementi (sostenuta dal sistema di MLT).

55 MLT vs. MBT Gli elementi che occupano una posizione centrale vengono invece rievocati in numero inferiore e con minor accuratezza. Se la rievocazione viene differita di pochi secondi in cui il soggetto viene occupato in compiti interferenti scompare l effetto recency, mentre permane l effetto primacy.

56 Tipo di memoria MLT MBT Tempo (durata di permanenza) Illimitata Limitata (da 3 secondi a 1 minuto) Capienza Illimitata Limitata (7 elementi ±2) Decadimento dell informazione No Si Modalità di immagazzinamento Attivo (uso strategie ) Automatico Richiamo informazione Quando serve Iimmediato Interferenza Semantica (significati simili si confondono) Fonologica (suoni simili si confondono) Tipo di informazione Uditivo verbale e visuo spaziale Uditivo verbale e visuo spaziale

57 Memoria a lungo termine ESPLICITA (dichiarativa) IMPLICITA (procedurale)

58 Memoria esplicita (o dichiarativa): ciò che ricordiamo/sappiamo è coinvolta nel richiamo e nel riconoscimento intenzionale e/o consapevole di esperienze e informazioni

59 Memoria esplicita (o dichiarativa): ciò che ricordiamo/sappiamo 1- Memoria episodica 2- Memoria semantica

60 Memoria esplicita (o dichiarativa): ciò che ricordiamo/sappiamo 1- Memoria episodica eventi ed episodi temporalmente databili, localizzabili spazialmente e personalmente esperiti

61 Memoria episodica MEMORIA AUTOBIOGRAFICA aspetti personali riguardanti il passato (notizie personali, esperienze vissute) o il programma per il futuro (ciò che ci si è prefissi di fare, desideri, aspettative) MEMORIA PROSPETTICA provvede alla PROGRAMMAZIONE di azioni che dovranno essere compiute A DISTANZA DI TEMPO e alla RIEVOCAZIONE delle stesse.

62 MEMORIA PROSPETTICA E una funzione altamente integrata che richiede capacità di programmazione iniziale periodica verifica delle attività svolte e di quelle ancora da svolgere flessibilità per modificare il programma predisposto sulla base di informazioni impreviste e a nuove necessità recupero del programma

63 Memoria semantica E l insieme di rappresentazioni mentali a lungo termine delle conoscenze che riguardano le parole, i concetti e i simboli e le loro proprietà e relazioni reciproche (Tulving, 1972) e delle conoscenze extra-linguistiche che riguardano l interazione con il mondo fisico (Tulving, 1986)

64 Il sistema cognitivo, attraverso la memoria semantica, raggruppa il mondo in classi (categorie--concetto) per ridurre la quantità di informazioni da percepire, apprendere, ricordare e riconoscere. I concetti rispondono al criterio di economia cognitiva.

65 Concetti Organizzazione gerarchica livello sovraordinato (es. animali, mobili): categorie generali, forniscono poche informazioni, richiedono capacità di astrazione per essere compresi. Es.: In cosa sono simili un arancia e una banana? Un cane e un gatto? Un cappello e una camicia?)

66 Concetti livello di base (es. cane, sedia): i concetti del livello di base hanno il maggior numero di attributi distintivi non condivisi da altri concetti appartenenti allo stesso livello. È il livello di massima economia cognitiva, è il livello a cui vengono costruite le categorie più informative e più economiche. Contiene i concetti con cui si interagisce attraverso una medesima gamma di movimenti, che hanno la medesima forma generale o che sono rappresentabili con un immagine mentale. È il livello che viene appreso per primo dai bambini

67 Concetti livello subordinato (es. alano, dalmata; sedia a sdraio): è il livello degli oggetti specifici, fornisce numerose informazioni, è antieconomico. A questo livello molti attributi sono comuni a più categorie.

68 Tipo di memoria Episodica Semantica Sorgente Sensazione Comprensione Unità Eventi, episodi Fatti, idee, concetti Organizzazione Temporale Concettuale Referente L io Il mondo Valore di verità Personale Sociale Codice temporale Presente, diretto Assente, indiretto Contesto Si No Accesso Volontario Automatico Richiamo Quando? Dove? Cosa? Fenomenologia ricordo Passato ricordato Conoscenza attuale Fenomenologia richiamo Ricordo So Evidenza empirica Oblio Analisi del linguaggio Test sperimentali Episodi specifici Conoscenza generale Amnesia Si No

69 Episodica vs. Semantica Nei pazienti amnesici osservazione di dissociazioni tra i due sistemi Alcuni autori ritengono che la memoria semantica si formi a partire dalla memoria episodica tramite un processo di progressiva decontestualizzazione e ricodifica dell informazione

70 Memoria implicita (o non dichiarativa): ciò che sappiamo fare, ciò che sentiamo - raccoglie gli apprendimenti percettivi, di abilità motorie, di procedure, regole e tecniche - consta di processi semi-automatici - non è verbalizzabile come fare qualcosa (know how) senza richiedere un ricordo cosciente - si forma a seguito di successive ripetizioni di un compito oppure in seguito ad esperienze uniche intensamente connotate sul piano emotivo

71 IMPLICITA (procedurale) si manifesta come facilitazione (miglioramento della prestazione) in compiti di tipo percettivo, cognitivo e motorio in assenza di consapevole riferimento a esperienza precedenti

72 Nell ambito della patologia è possibile osservare una dissociazione tra conoscenza dichiarativa compromessa e conoscenza procedurale relativamente conservata. Tale dissociazione è dimostrata dal miglioramento nella qualità o nella rapidità nell esecuzione di prestazioni (motorie, operative, sequenziali) in seguito a training di cui i pazienti non conservavano alcun ricordo.

73 3. Centri specializzati e reti neurali Regioni neocorticali per la MBT Regioni limbiche e diencefaliche per la MLT C ir c uit o d i Pa pe z

74 MBT e Aree associative processi di codifica e recupero dell informazione Compito di apprendimento di coppie di parole Shallice (1994) ACQUISIZIONE attivazione prefrontale sinistra e retrospleniale bilaterale RICHIAMO attivazione pre-frontale destra e attivazione bilaterale nel precuneo

75 The neural correlates of the verbal component of working memory (Paulesu et al, 1993)

76 The neural correlates of the verbal working memory deficit in logopenic variant of primary prgressive aphasia (GornoTempini et al., 2008; Migliaccio et al., 2009)

77 MLT e sistema temporale mediale Le afferenze corticali raggiungono, attraverso il giro del cingolo, la formazione dell ippocampo che, dopo aver elaborato le informazioni, le invia ai corpi mammillari dell ipotalamo attraverso il fornice. Da qui, attraverso i nuclei talamici anteriori, l ipotalamo riproietterebbe al giro del cingolo

78 MLT e sistema temporale mediale

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81 STRUTTURE TEMPORALI MESIALI immagazzinamento di ricordi episodici e semantici A livello neurobiologico i ricordi sono registrati nella corteccia cerebrale, ma è l ippocampo che lega e organizza i neuroni della corteccia cerebrale costituendo una traccia mnestica stabile (Wickelgren, 1979 ).

82 Memorie Implicite Stimolo Corteccia frontale Corteccia parietale Amigdala Cervelletto

83 AMNESIA Incapacità di rievocare esperienze passate (amnesia retrograda) e di acquisire nuove informazioni (amnesia anterograda). Si può accompagnare a CONFABULAZIONE (indotta o spontanea) ossia alla tendenza a fornire risposte false quale tentativo da parte del paziente di nascondere o compensare il deficit di memoria.

84 MEMORIA RETROGRADA si riferisce alle informazioni immagazzinate prima dell evento traumatico (= lesione cerebrale). L amnesia retrograda consiste nella impossibilità di rievocare le informazioni codificate prima dell evento traumatico; MEMORIA ANTEROGRADA si riferisce alle informazioni che il paziente è in grado di apprendere in seguito alla lesione. L amnesia anterograda consiste nell impossibilità ad immagazzinare nuove informazioni.

85 Amnesia retrograda Amnesia anterograda nascita tempo trauma oggi nascita tempo trauma oggi

86 Prove neuropsicologiche di uso clinico span verbale (cifre/parole bisillabiche) e span spaziale (test di Corsi) MBT lista di parole o di coppie di parole, test di memoria di prosa, rievocazione della figura complessa di Rey MBT+MLT questionari su eventi generali ed autobiografici memoria semantica e memoria autobiografica

87 Test di Corsi (span spaziale)

88 Apprendimento di liste di parole viene letta più volte un lista di parole il soggetto ha il compito di memorizzare le parole indipendentemente dall ordine di presentazione Differenze nella lunghezza della lista caratteristiche del materiale

89 Parole correlate semanticamente punteggi di richiamo libero superiori rispetto a liste prive di correlazione semantica (l impiego di strategie tendenti a raggruppare gli item sulla base della categoria di appartenenza favorisce il recupero volontario)

90 Figura complessa di Rey (1942)

91 Memoria di prosa Anna / Pesenti / di Bergamo / che lavora / come donna delle pulizie / in una ditta / di costruzioni / riferì /al maresciallo / dei carabinieri / che la sera / precedente / mentre rincasava / era stata aggredita / e derubata / di Lire. / La poveretta / aveva quattro / bambini / piccoli / che non mangiavano / da due / giorni / e doveva pagare / l affitto /. I militari / commossi / fecero una colletta /

92 Memoria semantica Compiti di associazione Es. Cane coda, abbaia, ne ho uno, mi piace - codifica Compiti di generazione di caratteristiche Es. Uccello piume, coda, canta, cinguetta, zampe - codifica Verifica di frasi (sentence verification) Es. Il canarino e un uccello? - RT + errori Verifica di categoria (category verification) Es.canarino-uccello (si ) / canarino-nido (no) - RT + errori Verifica di proprieta Es. Canarino-zampe (si`) / canarino-coperchio (no) - RT + errori Decisione lessicale Parola non parola - RT + errori

93 Sindromi cliniche Esordio acuto - traumi - accidenti vascolari - intossicazioni (CO, alcool) - infezioni (HSV)

94 Sindromi cliniche Esordio subacuto - sindromi carenziali (deficit di vitamina B12 e folati) - malattie endocrinologiche (ipotiroidismo) - vasculopatia cerebrale cronica - malattie degenerative (malattia di Alzheimer, demenza semantica)

95 Sindromi cliniche Forme reversibili - malattie endocrinologiche - sindromi carenziali - idrocefalo occulto normoteso Forme progressive - vasculopatia cerebrale cronica - malattie degenerative (malattia di Alzheimer, demenza semantica)

96 H. M. Il paziente H.M. divenne amnesico nel 1953 in seguito ad un intervento di resezione bilaterale dei lobi temporali per una grave forma di epilessia farmaco-resistente.

97 Egli divenne incapace di orientarsi nello spazio e nel determinare l anno corrente poteva anche compiere errori di oltre 40 anni. Non sapeva riferire che lavoro facesse o cosa avesse mangiato il giorno precedente. Non riconosceva i vicini o il personale medico che lo teneva in cura. Nel 1982 non fu in grado di riconoscere una sua fotografia scattata nel Gli si doveva ricordare di lavarsi, radersi, vestirsi tutte le mattine.

98 Eppure Divenne sempre più bravo nell eseguire compiti di lettura o di copia di disegni allo specchio e divenne via via più abile in compiti di soluzione di labirinti pur non ricordando ogni volta di aver già eseguito quel dato compito. Ricordò che un personaggio di nome Kennedy era stato ucciso ma non seppe riferire altro. Imparò anche il significato di alcune parole nuove: un astronauta era qualcuno che viaggia nello spazio esterno alla terra, la musica rock era quel nuovo genere di musica.

99 Riferendosi alla propria esperienza esistenziale H.M. ha spesso detto che è come svegliarsi da un sogno. ogni giorno è solo in se stesso, qualunque gioia o dolore io abbia provato H. M.