5. VALUTAZIONE DEGLI EFFETTI DELLA PESCA SULLE COMUNITA DI ORGANISMI MARINI Gianfranco D Onghia

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1 5. VALUTAZIONE DEGLI EFFETTI DELLA PESCA SULLE COMUNITA DI ORGANISMI MARINI Gianfranco D Onghia Dipartimento di Biologia, Università degli Studi di Bari Aldo Moro Campus, Via E. Orabona 4, Bari 5.1 Effetti della pressione di pesca sugli ecosistemi marini Gli effetti della pressione della pesca sugli ecosistemi marini sono molteplici e possono essere suddivisi in due principali categorie: effetti che si manifestano al livello di popolazione ovvero della life-history delle singole specie, quali, ad esempio, la riduzione della taglia media, la diminuzione della taglia/età riproduttiva e la riduzione del potenziale riproduttivo della popolazione, ed effetti che si esplicano al livello di comunità, quali, ad esempio, variazioni nella composizione specifica, la riduzione della diversità ed aumento della dominanza specifica, variazioni nei tassi di competizione e di predazione, modificazioni nella struttura trofica e nei flussi energetici (Fig. 5.1.A). distruzione dell habitat azione meccanica effetti sul reclutamento variazione della composizione specifica riduzione della diversità specifica variazione dei tassi di competizione e predazione PRESSIONE DELLA PESCA rimozione selettiva degli individui più grandi diminuzione dell abbondanza degli stock aumento della variabilità delle catture effetti densitàdipendenti variazione della struttura trofica aumento della mortalità degli adulti riduzione della taglia media riduzione della taglia-età di maturità variazione della sex-ratio della popolazione riduzione del potenziale riproduttivo della popolazione riduzione della diversità genetica EFFETTI AL LIVELLO DI COMUNITA EFFETTI AL LIVELLO DI LIFE-HISTORY Fig. 5.1.A Effetti della pressione di pesca a livello di popolazione e di comunità (da Stergiou, 2002, modificato). 1

2 5.2 La valutazione della pressione di pesca sulle comunità Tradizionalmente, il principale obiettivo della gestione delle risorse biologiche marine è stato quello di salvaguardare gli stock ittici o, in altri termini, individuare un livello di sfruttamento di uno stock ittico che potesse consentire di ottenere il massimo rendimento in peso (MSY) ed economico (MEY) in modo duraturo. Sebbene l obiettivo dell attività di pesca sia quello di catturare le specie di maggior valore commerciale (specie bersaglio ), a causa della bassa selettività di molti attrezzi, in realtà la pesca interessa un insieme di specie, anche con minore o senza alcun valore di mercato (specie by-catch e di scarto), e spesso, a seconda degli attrezzi, anche i differenti habitat in cui le specie vivono. Questo pool di specie appartengono ad assemblages, ovvero associazioni faunistiche che possono essere considerate come unità produttive per l attività di pesca ( Assemblage Production Unit ) (Tyler et al., 1982). La stabilità di queste associazioni faunistiche nello spazio e nel tempo può essere configurata con la stabilità delle comunità che costituiscono e, pertanto, è importante definirne le variazioni dovute alle pressioni antropiche tra le quali quelle della pesca. Negli ultimi tempi sono stati prodotti numerosi sforzi per inquadrare la gestione delle risorse marine in un ottica multispecifica più ampia, ossia considerando l insieme delle specie nella comunità. Pertanto, numerose ricerche sono state e vengono condotte per individuare gli indicatori più idonei ad esprimere la reale condizione delle comunità o dei fish assemblages rispetto alla pressione di pesca. Qui di seguito vengono riportati alcuni esempi. 5.3 Stima di alcuni indicatori della struttura delle comunità I principali indicatori della struttura e della condizione della comunità derivano da metodi UNIVARIATI (indici ecologici tradizionali; BOI; LFI; MTI), metodi BIVARIATI (curve di k-dominanza; curve ABC; fish size-spectra) e metodi MULTIVARIATI (ordinamento; classificazione) Raccolta dei dati Le specie nella comunità, in particolare nelle comunità demersali, vengono raccolte attraverso campagne sperimentali di pesca a strascico effettuate utilizzando un motopeschereccio professionale attrezzato con rete idonea per la traina sui fondali (rete a strascico). L analisi del materiale biologico inizia con la cernita di tutti gli organismi e la ripartizione in tre categorie sistematiche: PESCI (Condritti e Osteitti); CROSTACEI (Decapodi e Stomatopodi) e MOLLUSCHI CEFALOPODI (Ottopodi e Decapodi). In seguito viene effettuata una identificazione delle differenti specie, seguita dalla rilevazione del peso e del numero di individui per ciascuna di esse. Mediante l impiego di un sistema telemetrico (SCANMAR) viene misurata l apertura orizzontale della rete (A O RT), insieme ad altri parametri che ne definiscono l assetto e, quindi, il corretto funzionamento. L apertura orizzontale permette di calcolare, per ciascuna cala (stazione sperimentale di pesca), il valore dell area spazzata dalla rete, secondo la seguente formula: area spazzata = A O RT v t dove v rappresenta la velocità dell imbarcazione e t il tempo di traino. La misura dell area spazzata permette, a sua volta, di esprimere le abbondanze (sia in termini numerici che ponderali) delle specie catturate sotto forma di indici di densità, ovvero numero per unità di 2

3 superficie (espresso come N/km 2 ), e di indici di biomassa, ovvero peso per unità di superficie (espresso in kg/km 2 ). Conoscendo densità e biomassa delle singole specie è possibile ottenere densità e biomassa dell associazione faunistica (ovvero della comunità) campionata. Per poter rendere confrontabili sia nello spazio che nel tempo i risultati ottenuti tutte le analisi dei dati di seguito elencate vengono effettuate a partire da indici di densità e biomassa delle specie catturate Indici ecologici univariati Il modo più semplice di misurare la diversità di un campione di organismi o una comunità biologica è quella di contare il numero di specie che ne fanno parte. Questa informazione, di per sé piuttosto riduttiva, può essere completata con ulteriori indicazioni, ovvero le abbondanze relative delle differenti specie. Infatti, le due componenti fondamentali della diversità sono la ricchezza in specie e l abbondanza relativa di ciascuna di esse (equiripartizione). Il problema di definire la diversità non è specifico solo dell ecologia, ma di varie discipline scientifiche, e insorge tutte le volte che si esamina un insieme di elementi, ciascuno dei quali è attribuibile ad una categoria (nel nostro caso, la specie). Il problema della definizione di un indice di diversità a partire dal numero di categorie e dalle abbondanze relative con cui ciascuna categoria è rappresentata nel campione è stato risolto per la prima volta nell ambito della teoria dell informazione indipendentemente da Shannon e da Wiener (Shannon e Weaver, 1949), che hanno definito il contenuto informativo di un messaggio costituito da diversi simboli sulla base della diversità del messaggio medesimo. Margalef (1958) è stato il primo ad applicare questi concetti alle discipline ecologiche. Così come avviene in tutti gli studi ecologici, nelle applicazioni in campo alieutico gli indici di diversità non sono intesi come esplicativi dell intero ecosistema, ma soltanto dell associazione faunistica campionata. Pertanto, nel campo della biologia della pesca (o della scienza alieutica) tali indici vengono utilizzati unicamente con l esplicita funzione di indicatori atti a misurare le eventuali variazioni quali-quantitative nella struttura delle associazioni faunistiche sottoposte alla pressione di pesca. I quattro indici di diversità più comunemente usati sono: l indice di ricchezza in specie di Margalef (1958), l indice di diversità di Shannon-Wiener (Shannon e Weaver, 1949), l indice di equiripartizione o omogeneità o eveness di Pielou (1966) e l indice di dominanza di Simpson (1949) (in Magurran, 1991). Per essi si rimanda al testo di Ecologia utilizzato nel Corso di Laurea Triennale Bottom dwelling versus Overall Index (BOI) Recentemente è stato proposto un nuovo indice multispecifico dell impatto dell attività di pesca a strascico sulle associazioni faunistiche demersali, definito come BOI ( Bottom dwelling versus Overall Index ) (Forentino et al., 2003). Questo semplice indicatore è basato sull assunzione, avvalorata dalle osservazioni degli addetti al settore pesca, che le specie che dimorano sul fondale dotate di scarsa mobilità ( bottom dwelling ) costituiscono la categoria più vulnerabile delle associazioni faunistiche demersali. Gli autori di tale indice hanno proposto, inoltre, che l analisi sia limitata alle sole categorie di condritti e osteitti, reputati più suscettibili all impatto della pesca rispetto alle altre risorse catturate dallo strascico. L indice è definito come il rapporto fra la biomassa complessiva (somma dei pesi, espressi in kg/km 2, registrati in ogni cala sperimentale considerata) dei bottom dwelling fish e la biomassa complessiva di tutte le specie di condritti e osteitti catturate, ovvero 3

4 BOI n i=1 = n dove B i rappresenta la biomassa per km 2 di tutti i bottom dwelling fish catturati nella cala sperimentale i, O i rappresenta la biomassa per km 2 di tutti i pesci catturati nella cala sperimentale i e n è il numero di cale considerate. La definizione di bottom dwelling fish include un certo grado di arbitrarietà e, pertanto, i risultati ottenuti dall impiego di questo indice sono comparabili solo se viene considerato sempre il medesimo set di specie. i=1 B O i i Large Fish Indicator Come noto, la pesca è taglia selettiva nell ambito di uno stock e taglia-specie selettiva nell ambito di una comunità, per cui gli individui-specie più grandi sono più facilmente catturati e, quindi, soffrono un maggior tasso di mortalità. Poiché un associazione faunistica o una comunità sfruttata dalla pesca contiene relativamente meno individui-specie di grossa taglia, la proporzione dei grossi individui può fornire informazioni sullo stato di una associazione faunistica e di una comunità. Il Large Fish Indicator (LFI) è un indicatore univariato di stato della comunità ittica. Esso descrive la proporzione (in peso) di individui che superano una certa taglia considerando il set di specie più frequentemente catturato. L LFI quindi è sensibile a cambiamenti della struttura della comunità ittica legati allo sfruttamento da parte della pesca, ovvero la rimozione selettiva degli individui (e specie) di taglia più elevata e più vulnerabili alla pesca. E possibile stimarlo con i dati raccolti durante le campagne sperimentali di pesca con la seguente formula: Dove Yi(LT soglia) è la biomassa degli individui (i) la cui lunghezza totale (LT) è superiore ad una determinata soglia. I dati necessari sono quindi dati di biomassa e taglia degli individui campionati. In assenza di dati di biomassa, ma con disponibilità di dati di lunghezza, per la sua stima si utilizza la relazione lunghezza-peso (W = al b ) (Shin et al., 2005) Marine Trophic Index Il controllo top-down consiste nella regolazione dell abbondanza che un predatore esercita sulla preda. Una consistente riduzione nell abbondanza dei predatori può causare un incremento della preda che a sua volta influenzerà l abbondanza degli organismi utilizzati da quest ultima, un fenomeno noto come cascata trofica. Consistenti riduzioni in mammiferi marini, squali e pesci pescivori hanno condotto all incremento di abbondanza di predatori intermedi sia vertebrati che invertebrati. Di fatto, la pesca, come attività taglia-specie selettiva, tende ad esercitare un maggior impatto sulle specie e sugli organismi più grandi spesso posizionati funzionalmente ai livelli trofici più alti della rete alimentare. I livelli trofici 4

5 (TLs) esprimono la posizione degli organismi all interno della rete trofica, ovvero indirettamente il numero di trasformazioni che l energia solare ha subito fino a quel punto. Il livello trofico pari a 1 è convenzionalmente attribuito ai produttori primari e al detrito e conseguentemente il TL dei consumatori (erbivori e predatori) è un valore frazionario maggiore di 1 (Odum e Heald, 1975). Generalmente, i valori di TL maggiori si attribuiscono ai predatori di vertice della catena alimentare. In natura, i consumatori possono alimentarsi su più di un livello trofico. Pertanto, il valore di TL per ciascuna specie può essere calcolato mediante la seguente formulazione: n TL = 1+ DC TL j ji i i= 1 dove: - j è il predatore di prede i; - DC ji è la frazione di prede i nella dieta del predatore j; - TL i è il livello trofico della preda i. Il Marine Trophic Index (MTI), nella misura del livello trofico medio di una comunità (Pauly e Watson, 2005), costituisce un indicatore della pressione di pesca. Un decremento del MTI rappresenta un declino dell abbondanza e diversità delle specie dei più alti livelli trofici della rete alimentare e, quindi, una riduzione dei livelli trofici, un fenomeno noto come fishing down marine food webs (Pauly et al., 1998). La stima di questo tipo di indicatore richiede, comunque, un notevole dispendio di tempo per l analisi dei contenuti stomacali delle differenti specie nella comunità. Infatti, soltanto attraverso l analisi dei contenuti stomacali è possibile conoscere chi mangia chi o che cosa Curve di k-dominanza e curve ABC Questi metodi, insieme ad altre rappresentazioni cosiddette grafiche/distribuzionali, formano una classe di tecniche più informative rispetto agli indici univariati. Le curve di k- dominanza (Lambshead et al., 1983) permettono, infatti, di visualizzare profili di diversità. Sono costruite rappresentando le abbondanze percentuali cumulate di ciascuna specie ( kdominance ) in funzione del rango della specie stessa ( k ) in scala logaritmica, rango ottenuto ordinando le specie dalla più abbondante alla meno abbondante nel campione. L obiettivo di queste curve è quello di evidenziare l esistenza di specie dominanti nel campione e la sua funzione è essenzialmente la comparazione di più assemblages. Poiché la dominanza è l opposto dell equiripartizione ed ha una relazione inversa con la diversità, il criterio per l interpretazione di queste curve è il seguente: un associazione faunistica ha una diversità maggiore di un altra se la sua k-dominanza (le abbondanze percentuali cumulate) è minore della k-dominanza dell altra per tutti i valori di k (ovvero lungo tutto l asse delle ascisse) (Fig A). Pertanto, quando le curve di k-dominanza si intersecano, su base teorica non si può affermare quale assemblage presenti maggiore diversità, ma si possono solo trarre parziali conclusioni. 5

6 100 abbondanza cumulata % rango della specie DOMINANZA > > Fig A Curve k-dominanza per tre campioni con differenti valori di dominanzadiversità. Una diversa applicazione di queste curve è stata proposta da Warwick (1986) con il nome di curve ABC ( abundance biomass comparison ); essa si basa sulla rappresentazione nel medesimo grafico delle curve di k-dominanza calcolate a partire sia da dati di abbondanza che di biomassa delle specie di un campione o di una certa associazione faunistica. Questo metodo si basa sull osservazione che in una comunità sottoposta ad uno stress di qualunque natura (ad es. inquinamento chimico, degrado fisico o meccanico, eccessivo prelievo), le densità crescono a discapito delle biomasse. In particolare, in risposta ad uno stress ambientale nell ambito di un ecosistema, in genere, si riduce il numero delle specie di maggiore dimensioni, più longeve, con ritardata maturità sessuale, bassa fecondità (specie k- strateghe) e aumenta il numero d individui di specie cosiddette opportuniste, caratterizzate da organismi di piccole dimensioni, con tasso riproduttivo elevato, elevate densità, ma biomasse relativamente piccole (specie r-strateghe). Le curve ABC consentono di ottenere profili rappresentativi di tre differenti situazioni: ambienti non stressati, moderatamente stressati, altamente stressati. Il primo caso si riscontra quando la curva relativa alla biomassa è nettamente più elevata di quella relativa alla densità; il secondo quando le curve tendono a sovrapporsi e non sono chiaramente distinguibili; il terzo quando la curva della densità è più elevata di quella relativa alla biomassa (Fig B). Una misura del grado di distanza tra le due curve può essere calcolato mediante una statistica proposta da Clarke (1990), così definita: W = S Bi - Ai 50( S - ) i= 1 1 dove A i rappresenta l abbondanza percentuale cumulata della specie i, B i la biomassa percentuale cumulata della stessa specie i ed S è il numero complessivo di specie presenti. Per come è definita, questa statistica rappresenta la misura in cui la curva della biomassa si trova al di sopra di quella della densità ed ha un valore compreso tra -1 ed + 1; passando da situazioni di stress verso quelle di non stress. Inoltre, la statistica W può essere impiegata per testare l ipotesi circa l esistenza di differenze statisticamente significative tra associazioni faunistiche differenti e, nell ambito dello stesso assemblage, di eventuali cambiamenti nel tempo della curva ABC. 6

7 Abbondanza - N/km 2 Biomassa - kg/km dominanza cumulata % dominanza cumulata % dominanza cumulata % rango della specie rango della specie rango della specie COMUNITÁ NON STRESSATA COMUNITÁ MODERATAMENTE STRESSATA COMUNITÁ ALTAMENTE STRESSATA W > 0 W 0 W < 0 Fig B Tre differenti situazioni rappresentate dalle curve ABC Fish community size spectra Le stime basate sui cosiddetti fish community size spectra sono considerate tra gli indicatori più promettenti dell impatto dell attività di pesca sulle associazioni faunistiche. Si è già detto che la pesca può indurre effetti sulla distribuzione delle specie nell ambito della comunità e delle taglie nell ambito delle specie catturate, determinando una diminuzione delle abbondanze delle specie-individui di taglia più grande ed un incremento delle specie-individui di taglia più piccola. Obbiettivo dei fish community size spectra è quello di individuare la presenza di tali effetti sulle distribuzioni di taglia riferite a tutta l associazione faunistica. Generalmente, questa analisi viene effettuata su singoli gruppi faunistici per evitare l effetto negativo dovuto a notevoli differenze somatiche e morfometriche tra differenti gruppi (Rochet e Verena, 2003). I size spectra consistono in grafici logaritmici delle abbondanze rispetto alle taglie degli individui (Fig A). Vengono costruiti a partire da dati di composizione in taglia della frazione di condritti e osteitti delle catture sperimentali, le cui abbondanze sono state sommate per classi di taglia. Previa selezione di un opportuno intervallo di taglie, si osserva in generale una relazione di tipo lineare decrescente tra le abbondanze (in scala logaritmica) e le taglie. L uso dei size spectra come indicatori dell impatto da pesca si fonda sull interpretazione assegnata ad eventuali variazioni dei parametri della retta di regressione ottenuta. Infatti, variazioni nella pendenza dei size spectra indicano cambiamenti nelle abbondanze relative di pesci di piccole o di grandi dimensioni, mentre variazioni nell intercetta vengono solitamente interpretate come indicative di cambiamenti nell abbondanza complessiva del fish assemblage. Per poter comparare size spectra che si riferiscono a differenti situazioni spaziali o temporali è necessario che il metodo venga applicato in maniera coerente, ovvero che i dati 7

8 impiegati per i diversi campioni abbiano caratteristiche omogenee e che l intervallo di taglie considerato per la regressione lineare sia mantenuto costante. comunità non perturbata comunità perturbata abbondanza (ln) abbondanza (ln) pendenza e intercetta maggiori classe di taglia classe di taglia Fig A Fish size-spectra in due comunità con differente pressione di pesca Analisi multivariata I metodi univariati e le tecniche distribuzionali permettono una immediata interpretazione visiva di eventuali trend spazio-temporali, con relativa valutazione della significatività statististica. Tuttavia, entrambe le categorie di metodi condividono la proprietà che il confronto fra campioni non è basato sull identità di specie. Due campioni, infatti, possono presentare esattamente la stessa struttura in termini di diversità e k-dominanza senza avere nessuna specie in comune. Allo scopo di trattare adeguatamente la complessità dei sistemi ecologici è richiesto l impiego di analisi multivariate, che sono specie-dipendenti. Le analisi multivariate, infatti, vengono impiegate per individuare se le associazioni faunistiche rispondono a diversi tipi di disturbo con piccole, ma consistenti variazioni nelle abbondanze delle specie presenti. Queste variazioni potrebbero non essere individuate comparando gli indici univariati (Clarke e Warwick, 2001). L analisi multivariata di dati provenienti da campioni di organismi marini implica diversi passaggi. Il primo è una trasformazione dei dati di densità di partenza. Per esempio, si può utilizzare una trasformazione mediante radice quadrata; questa trasformazione ha la proprietà di ridurre leggermente il peso delle specie molto abbondanti e contemporaneamente aumentare di poco l influenza delle specie più rare. Il secondo passaggio consiste nella costruzione, a partire dalla matrice dei dati iniziali, di una matrice di similarità, in cui la similarità tra ciascuna coppia di campioni viene espressa tenendo conto contemporaneamente di tutte le specie. Come misura di similarità può essere impiegato il coefficiente di Bray- Curtis (1957) (in Clarke e Warwick, 2001), definito da: 8

9 s jk = 1 S y - y i =1 - S ( y + y ) i =1 dove s jk indica la similarità fra il campione j ed il campione k; y ij rappresenta la densità della specie i nel campione j; y ik esprime la densità della specie i nel campione k; S è uguale al numero di specie considerate. ij ij ik ik Il terzo passaggio consiste nell ordinamento vero e proprio dei campioni mediante Multi-Dimensional Scaling (MDS) non metrico (comunque, esistono altri metodi di ordinamento). In sintesi, lo scopo del MDS è quello di costruire una configurazione (mappa) dei campioni che soddisfi tutte le condizioni imposte dalla matrice di similarità. La distanza fra coppie di campioni nel grafico risultante riflette la relativa dissimilarità tra i campioni in termini di composizione specifica (Fig A). Viene anche stimato un coefficiente definito come stress, il quale indica il grado di adattamento della rappresentazione dei dati alla matrice di similarità; tale coefficiente assume valori compresi fra zero e uno e, quanto più piccolo è il suo valore, tanto più consistente è la mappa ottenuta con la matrice di similarità. Fig A Multi Dimensional Scaling applicato a stazioni di pesca sperimentale realizzate in tre aree del Mar Ionio. 9

10 A partire dalla matrice di similarità è possibile anche costruire una diversa rappresentazione dei campioni, chiamata dendrogramma, mediante l impiego di algoritmi di clustering (classificazione). Tali algoritmi raggruppano gli elementi a seconda della similarità e, quindi, l'appartenenza o meno ad un certo insieme (cluster) dipende da quanto l'elemento preso in esame è distante dall'insieme. La tecnica di clustering più diffusamente impiegata prevede che inizialmente tutti gli elementi siano considerati cluster a sé e poi l'algoritmo provvede ad unire i cluster più vicini. L'algoritmo continua ad unire elementi al cluster fino a che la distanza minima tra i cluster non supera un certo valore prefissato (Fig B). Fig B Dendrogramma ottenuto dalla classificazione delle stazioni di pesca sperimentale realizzate in tre aree del Mar Ionio. Nella tabella a sono elencati sinteticamente i principali vantaggi e svantaggi che i diversi indicatori e metodi discussi possono presentare. 10

11 Tabella a Vantaggi e svantaggi dei differenti indicatori e metodi per la valutazione della condizione della comunità sottoposta al prelievo. Indici ecologici BOI LFI VANTAGGI Sensibili alle caratteristiche della comunità. Sensibile agli effetti della pesca a strascico (distingue specie target e non). Sensibile agli effetti della pesca. Facile da applicare a varie tipologie di pesca. Sensibile agli effetti della pesca. Sensibili alla dominanza. SVANTAGGI Poco sensibili verso gli effetti della pesca (non distingue specie target e non). A volte fuorvianti (la dominanza potrebbe aumentare anche senza l attività di pesca). Soggettività nell applicazione. Limitata applicabilità (pesca a strascico). E necessario conoscere, oltre alla lunghezza, anche il peso degli individui catturati. Richiede un notevole dispendio di tempo MTI per il suo calcolo e applicazione. Curve di k- Potrebbe risultare poco sensibile verso gli dominanza effetti della pesca. Curve ABC Sensibili a stress ambientali. Dubbi sull attribuzione degli effetti alla pesca (specie r/k). Size spectra Sensibile agli effetti della Soggettività nell applicazione per la pesca (selettività). selezione delle specie da includere MDS Sensibile alla composizione specifica. nell analisi. Sensibile a differenti fattori e pressioni ambientali. Soggettività nell applicazione. 11

12 Bibliografia Clarke K.R., Warwick R.M., Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation, 2nd edition. PRIMER-E: Plymouth. Fiorentino F.. Garofalo G., Gristina M., Levi D., The ratio between bottom dwelling and overall fish biomass (BOI) as an indicator of trawling impact on demersal assemblages. Biol. Mar. Medit., 10 (2): Lambshead P.J.D., Platt H.M., Shaw K.M., The detection of differences among assemblages of marine benthic species based on an assessment of dominance and diversity. Journal of Natural History, 17, Magurran A. E., Ecological Diversity and its Measurement. Chapman and Hall, London. Odum W.E., Heald E.J., The detritus-based food web of an estuarine mangrove community. In L.E. Cronin, ed. Estuarine Research. p New York, Academic Press, Inc. Pauly D., Christensen V., Dalsgaard J., Froese R., Torres Jr. F.C., Fishing down marine food webs. Science 279: Pauly D., Watson R., Background and interpretation of the Marine Trophic Index as a measure of biodiversity. Rochet M.J., Verena M.T., Which community indicators can measure the impact of fishing? A review and proposals. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 60 (1): Shin Y.-J., Rochet M.-J., Jennings S., Field J. G., Gislason H., Using size-based indicators to evaluate the ecosystem effects of fishing. ICES Journal of Marine Science, 62: Stergiou K.I., Overfishing, tropicalization of fish stocks, uncertainty and ecosystem management: resharpening Ockham s razor. Fish. Res., 55: 1-9. Tyler A.V., Gabriel W.L., Overholtz W.J., Adaptive management based on structure of fish assemblage of northern continental shelves. Can. Spec. Publ. Fish., 59: Warwick R.M., A new method for detecting pollution effects on marine macrobenthic communities. Mar. Biol., 92:

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