Regolazione redox nel cloroplasto

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1 Regolazione redox nel cloroplasto Mirko Zaffagnini Laboratorio di Fisiologia Molecolare delle piante, Università di Bologna Accademia dei Georgofili, 24 maggio 2012

2 Alghe verdi (Cr) Piante superiori (At) Fase luminosa Fase oscura La fotosintesi ossigenica

3 Fase oscura La fase luminosa o fase luce-dipendente

4 La fase oscura o Ciclo di Calvin-Benson

5 Proteina(e)? La scoperta del sistema ferredossina/tioredossina

6 Fd: ferredossina FTR: ferredossina:tioredossina reduttasi TRX: tioredossina Proteina(e)? Light La scoperta del sistema ferredossina/tioredossina

7 Tioredossine (Trx): Cys N Cys C Piccole proteine di circa kda, solubili e termostabili truttura 3D: 5 foglietti β circondati da 4 α-eliche ito attivo: 2 cisteine conservate (W-Cys N -(G/P)-P-Cys C ) Presente in tutti gli organismi viventi Nel cloroplasto: Trx-f e Trx-m Tioredossine cloroplastiche: informazioni generali

8 Light PI Fd FTR Trx f H H Trx m H H Trx x H H Trx y H H FBPase, GAPDH, DAHP synthase PRK, BPase, NADP-MDH, G6PDH, CF1 ATPase, Rubisco activase, ACCase, AGPase, TR-BAMY, GWD MRB2, PRX-Q, GPX 2-cys PRX Metabolismo del carbonio Risposta antiossidativa Tioredossine cloroplastiche: target e ruolo fisiologico

9 Light PI Fd FTR Trx f H H Trx m H H Trx x H H Trx y H H FBPase, GAPDH, DAHP synthase PRK, BPase, NADP-MDH, G6PDH, CF1 ATPase, Rubisco activase, ACCase, AGPase, TR-BAMY, GWD MRB2, PRX-Q, GPX 2-cys PRX Metabolismo del carbonio Risposta antiossidante Tioredossine cloroplastiche: target e ruolo fisiologico

10 Cr Identificare nuove proteine bersaglio delle Trx Organismi fotosintetici (At e Cr): genoma disponibile Approccio proteomico: Mass (m/z) Proteomica redox

11 9 Tioredossine Approcci proteomici >400 target potenziali (>130 nei cloroplasti) Proteomica redox: ponti -

12 9 Tioredossine Approcci proteomici >400 target potenziali (>130 nei cloroplasti) Trasporto fotosintetico Risposta antiossidante Biosintesi AA e lipidi Biosintesi isoprenoidi Ciclo di Calvin Metabolismo dell amido Metabolismo dello zolfo Metabolismo dell azoto Metabolismo dell ATP etc Proteomica redox: ponti -

13 Ciclo di Calvin RPI X5P R5P 3 x RuP Transketolase 7P PRK RPE BPase 1,7P 3 x RuBP 3 x CO 2 X5P E4P Rubisco Transketolase F6P FBA FBPase F1,6P FBA G3P DHAP G3P DHAP G3P 6 x 3 - PGA 6 x 1,3 - PGA 6 x G3P PGK A 2 B 2 GAPDH or A 4 GAPDH G3P TPI Regolazione redox del Ciclo di Calvin

14 Ciclo di Calvin RPI TRX f - H Transketolase X5P 7P R5P 3 x RuP PRK RPE X5P BPase E4P 1,7P 3 x RuBP 3 x CO 2 Rubisco TRX f - H Transketolase 6 x 3 - PGA F6P PGK FBPase F1,6P FBA 6 x 1,3 - PGA A 2 B 2 GAPDH or TRX f - H FBA G3P DHAP G3P DHAP G3P 6 x G3P A 4 GAPDH TPI G3P Regolazione redox del Ciclo di Calvin

15 Ciclo di Calvin RPI TRX f - H Transketolase X5P 7P R5P 3 x RuP PRK RPE X5P BPase E4P 1,7P 3 x RuBP 3 x CO 2 Rubisco TRX f - H Transketolase 6 x 3 - PGA F6P PGK FBPase F1,6P FBA 6 x 1,3 - PGA A 2 B 2 GAPDH or TRX f - H FBA G3P DHAP G3P DHAP G3P 6 x G3P A 4 GAPDH TPI G3P Regolazione redox del Ciclo di Calvin

16 1 O 2 * 3 O 2 O 2 -. O 2 Produzione di RO durante la fase luminosa

17 Condizioni normali DNA / RNA pecie reattive dell ossigeno (RO: 1 O 2, O 2 ˉ, H 2 O 2 ) Ossidazione Proteine Lipidi Residui contenenti zolfo: Cisteine e metionine Condizioni di stress abiotico/biotico H RO H RO H G H TRX H H H Ossidata (ponte -) Ridotta -glutationilata Interazione RO-proteine

18 H GH H 2 O 2 GG H G H H GRX GH H H Ridotta -glutationilata Glutatione Buffer redox (GH e GG) -glutationilazione Deglutationilazione Å 8.12 Å 8.17 Å Glutaredossine (Grx): imili alle Trx (TrxX fold e famiglia ampia ito attivo: (Cys N -X-X-(Cys C /) ito di binding per il GH -glutationilazione: informazioni generali

19 -glutationilazione Approcci proteomici >250 target potenziali (>50 nei cloroplasti) Proteomica redox: -glutationilazione

20 -glutationilazione Approcci proteomici >250 target potenziali (>50 nei cloroplasti) Biogenesi proteine Risposta antiossidante Biosintesi AA Degradazione delle proteine Ciclo di Calvin Metabolismo dell amido Metabolismo dei nucleotidi Metabolismo dell azoto Metabolismo della clorofilla etc Proteomica redox: -glutationilazione

21 Ciclo di Calvin RPI TRX f - H Transketolase X5P 7P R5P 3 x RuP PRK RPE X5P BPase E4P 1,7P 3 x RuBP 3 x CO 2 Rubisco TRX f - H Transketolase 6 x 3 - PGA F6P PGK FBPase F1,6P FBA 6 x 1,3 - PGA A 2 B 2 GAPDH or TRX f - H FBA G3P DHAP G3P DHAP G3P 6 x G3P A 4 GAPDH TPI G3P Regolazione redox del Ciclo di Calvin

22 Ciclo di Calvin G RPI TRX f G - H G RPE X5P X5P G Transketolase 7P G BPase 1,7P E4P R5P 3 x RuP G PRK 3 x RuBP 3 x CO 2 Rubisco G TRX f - H Transketolase 6 x 3 - PGA TRX f - H G G F6P FBA FBPase G F1,6P FBA G3P DHAP G3P DHAP G3P 6 x 1,3 - PGA 6 x G3P PGK G A 2 B 2 GAPDH or A 4 GAPDH G TPI G3P Regolazione redox del Ciclo di Calvin

23 Glutationilazione della Tioredossina f

24 Tra le diverse Trx cloroplastiche solo la TRX-f subisce glutationilazione su una cisteina localizzata vicino al sito attivo TRX-f La glutationilazione della AtTRX f riduce la sua capacità di attivare gli enzimi target in condizioni di luce Glutationilazione della Tioredossina f

25 Luce/Buio Trx f Ciclo di Calvin Ottimizzazione dell utilizzo del potere riducente (NADPH) e dell energia (ATP) per l organicazione della CO 2 Regolazione del Ciclo di Calvin: luce vs buio e luce/ro

26 Luce/Buio tress ossidativo GH Trx f GRX RO RO GH GH Ciclo di Calvin Trx f Ottimizzazione dell utilizzo del potere riducente (NADPH) e dell energia (ATP) per l organicazione della CO 2 ignalling cellulare e redistribuzione del potere riducente verso il sistema antiossidante (glutatione, ascorbato ed enzimi) Regolazione del Ciclo di Calvin: luce vs buio e luce/ro

27 Luce/Buio tress nitrosativo tress ossidativo Trx f RN RO RO GH GH Ciclo di Calvin Trx f Ottimizzazione dell utilizzo del potere riducente (NADPH) e dell energia (ATP) per l organicazione della CO 2 ignalling cellulare e redistribuzione del potere riducente verso il sistema antiossidante (glutatione, ascorbato ed enzimi) Regolazione del Ciclo di Calvin: luce vs buio e luce/ro

28 Laboratorio di Fisiologia Molecolare delle Piante Francesca parla Paolo Pupillo Paolo Trost Institut de Biologie Physico- Chimique (CNR) Paris, FR téphane Lemaire Institut de Biotechnolgie des Plantes (CNR) Orsay, FR Myroslawa Miginiac-Maslow

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