Fondamentali di genetica delle popolazioni

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1 Fondamentali di genetica delle popolazioni Si occupa: - delle frequenze dei geni e dei genotipi nelle popolazioni - del loro cambiamento lungo le generazioni e quindi di: - evoluzione - selezione naturale e artificiale

2 Popolazione Gruppo di individui sessuati a fecondazione incrociata che si dividono un pool genico comune Una tale popolazione (di piante allogame, ad esempio) è costituita da individui altamente eterozigoti e tutti geneticamente diversi tra loro Consideriamo il solito locus A con due alleli, A e a Una popolazione è costituita così: AA 250 (D) x = 250/1000 = 0,25 = D/N Aa 600 (H) y = 600/1000 = 0,60 = H/N aa 150 (R) z = 150/1000 = 0,15 = R/N Tot (N) 1,00 Def. Frequenza genotipica: frequenza di un genotipo in una popolazione Genotipi AA Aa aa x y z Frequenze genotipiche x + y + z = 1 Genotipi Frequenze genotipiche AA Aa aa x y z Calcoliamo le frequenze degli alleli A e a Gli alleli A sono: (2D+H)/2N; quelli a sono (2R+H)/2N, ma più semplicemente: Frequenze geniche p(a) = x + 1/2y Nel nostro esempio: x = 0,25 y = 0,60 z = 0,15 q(a) = z + 1/2y p(a) = x + 1/2y = 0,55 q(a) = z + 1/2y = 0,45 Def. Frequenza genica: frequenza di un allele nei loci disponibili per esso in una popolazione p + q = x + 1/2y + z + 1/2y = x + y+ z = 1

3 Se tutti gli individui hanno uguali possibilità di riprodursi, le frequenze dei gameti corrispondono alle frequenze geniche. Quindi la generazione successiva, con incroci casuali (panmissia), sarà costituita così: Gameti + p(a) q(a) p(a) p 2 (AA) pq(aa) q(a) pq(aa) q 2 (aa) La legge di Hardy-Weinberg stabilisce che in una generazione di unioni a caso le frequenze genotipiche raggiungono l equilibrio alle frequenze: p 2 (AA) + 2pq(Aa) + q 2 (aa) Esercizi 1. Una popolazione è composta da 750 individui AA e 250 individui Aa. a. Quali sono le frequenze geniche? b. Quali saranno le frequenze genotipiche e geniche nella generazione successiva? 2. Una popolazione è composta da 500 individui AA, 250 individui Aa e 50 individui aa. a. La popolazione è in equilibrio? b. Quali saranno le frequenze genotipiche alla generazione successiva, con unioni casuali? 3. In una popolazione in equilibrio gli individui con genotipo aa sono il 16%. Determinare le frequenze geniche e genotipiche 4. Costruisci un foglio excel per il calcolo e la verifica dell'equilibrio HW date le frequenze assolute dei tre genotipi

4 Le condizioni dell equilibrio H-W * Popolazione numerosa * Unioni casuali (panmissia) Le unioni non sono casuali quando avvengono: * tra individui fenotipicamente o geneticamente simili: inbreeding * tra individui fenotipicamente o geneticamente dissimili: outbreeding * Costanza delle frequenze geniche: Assenza di mutazione differenziale Assenza di migrazione Assenza di selezione Miglioramento genetico = Aumentare le frequenze degli alleli favorevoli mediante selezione Selezione Il breeder sceglie, seleziona, gli individui che hanno le caratteristiche desiderate con l'obiettivo di trasmetterle alle progenie Si ha selezione, naturale o artificiale, quando alcuni genotipi hanno fertilità maggiore di altri e quindi contribuiscono alla generazione successiva in misura diversa Fitness (W) o valore di adattamento o valore selettivo è il parametro della selezione ed esprime contributo di ciascun genotipo alla generazione successiva, in termini di numero di figli Posto uguale a 1 il numero di figli dell individuo che fa più figli, la fitness degli altri individui viene definita in relazione a questo valore massimo 0 < W < 1

5 Se la fitness di un individuo è legata ai geni che porta, la frequenza dei geni degli individui con fitness più elevata aumenterà da una generazione all altra, mentre le frequenza dei geni che determinano una bassa capacità riproduttiva diminuirà La selezione modifica le frequenze geniche Coefficiente di selezione S = 1-W Esprime il minor contributo di un genotipo alla generazione successiva rispetto al genotipo con fitness pari a 1 Esempio: Se la selezione sfavorisce l omozigote recessivo e in presenza di dominanza completa al locus A si ha: AA W=1 Aa W=1 aa W=1-s Nel caso estremo di un recessivo letale: AA W=1 Aa W=1 aa W=0 Esempio: la selezione sfavorisce l'omozigote recessivo Genotipi AA Aa aa Frequenze p 2 + 2pq + q 2 Fitness s Frequenze dopo che ha agito la selezione (un ciclo): p 2 + 2pq + q 2 (1-s) = p 2 + 2pq + q 2 - sq 2 = 1- sq 2 Per far sì che la somma delle frequenze sia =1: Genotipi Frequenze AA Aa aa p 2 2pq q 2 (1-s) sq 2 1- sq 2 1- sq 2

6 Dopo la selezione, quindi, la frequenza di a (q 1 ) sarà (secondo la formula q= z + 1/2y): q 1 = q 2 (1-s) pq + 1- sq 2 1- sq 2 =. = q - sq2 1- sq 2 Per convenzione, l'effetto della selezione si misura con la variazione di q: Hq = q 1 q = q - sq2 q = = - sq2 (1-q) 1- sq 2 1- sq 2 La selezione contro il recessivo è tanto più efficace quanto maggiori sono q e s Esempio: il destino di un allele letale recessivo che determina albinismo nelle piante Poniamo che una popolazione abbia le frequenze genotipiche e geniche seguenti: 1/3AA + 2/3Aa ; p=2/3; q=1/3 Le frequenze genotipiche e geniche della generazione successiva saranno quelle volute dall equilibrio H-W: p 2 (AA) + 2pq (Aa) + q 2 (aa) Cioè: 4/9 AA + 4/9 Aa + 1/9 aa Si ha quindi: 1/2AA + 1/2Aa e p=3/4; q=1/4 Alla generazione successiva analogamente, si avrà: p=4/5; q=1/5 e così via Infatti: q - sq q 1 = 2 q(1- q) q(1- q) = = 1- sq 2 1- q 2 (1+q)(1- q) q 1 = q 1 + q Formula di Li

7 q 1 = q/(1 + q) q t = q/(1 + tq), da cui: t = 1/q t + 1/q Con questa formula possimo calcolare la diminuzione della frequenza di un allele letale recessivo nel corso di successive generazioni di interincrocio casuale, e calcolare il numero di generazioni (t) necessario per ridurre la frequenza di una quantità voluta Esercizio Quante generazioni ci vogliono per dimezzare la frequenza di un recessivo letale a partire dalla frequenza iniziale q = 0,4? t = 1/q t + 1/q = 1/0,2 + 1/0,4 = 5 + 2,5 = 7,5 E quante generazioni ci vogliono per dimezzare ancora la frequenza a 0,1? t = 1/0,1 + 1/0,2 = = 15 E per dimezzare ancora la frequenza a 0,05? t = 1/0,05 + 1/0,1 = = 30 Quando la frequenza è piccola la selezione è poco efficace anche contro alleli letali

8 Modello generale della selezione Genotipi Frequenze AA Aa aa p 2 + 2pq + q 2 Fitness W 0 W 1 W 2 p 2 W 0 + 2pqW 1 + q 2 W 2 = W Fitness media o valore adattativo medio Dopo la selezione le frequenze genotipiche saranno: p 2 W 0 2pqW q 2 1 W = 1 W W W La frequenza genica di a dopo la selezione, sarà: q 1 = q 2 W 2 W + pqw 1 q(qw 2 + pw 1 ) = W W Hq = q 1 q = q(qw 2 + pw 1 ) p 2 W 0 + 2pqW 1 + q 2 W 2 q =... Hq = pq[q(w 2 - W 1 ) + p(w 1 - W 0 )] W Il modello generale della selezione ci dice che la selezione è più efficace con frequenze geniche di 0,5 e quando la fitness media è bassa

9 Esercizi 1. Calcolare Hq nel caso di dominanza completa e selezione contro l'omozigote recessivo (W 0 =W 1 =1; W 2 =1-s) 2. Calcolare Hq nel caso di dominanza completa e selezione contro il dominante (W 0 =W 1 =1-s; W 2 =1). Cosa avviene quando s=1? 3. Calcolare Hq nel caso di selezione contro entrambi i dominanti (W 0 =1-s 1 ; W 1 =1; W 2 =1-s 2 ). Calcolare il valore di q all'equilibrio Inbreeding E un sistema di unioni in cui le unioni tra individui imparentati è più frequente di quanto voluto dal caso Può prodursi nel caso di popolazioni costituite da un numero piccolo di individui o molto stanziali, o per intervento dell uomo La conseguenza è l aumento della percentuale di omozigoti per alleli identici Alleli identici sono alleli che hanno la stessa origine. Sono cioè copie di un unico allele presente inizialmente in un individuo e originatisi per replicazione del DNA Aa AA Aa aa alleli identici x AA AA Aa alleli simili alleli diversi L omozigosi per alleli identici è molto improbabile in un sistema di unioni casuale, mentre è tanto più probabile quanto più stretta è la parentela tra gli individui che si uniscono In zootecnia si utilizza il termine Consanguineità Qual è la forma di inbreeding più stretto?

10 La probabilità che un individuo estratto a caso da una popolazione possieda alleli identici è stata assunta come misura del grado di inbreeding della popolazione. Tale probabilità è espressa dal Coefficiente di inbreeding: F (Sewall-Wright, 1922) 0 < F < 1 F = 0 individuo non omozigote per alleli identici (per tutti i suoi geni) F = 1 individuo omozigote per alleli identici (per tutti i suoi geni) Quindi F esprime allo stesso tempo: la percentuale di individui omozigoti per alleli identici in una popolazione la percentuale dei geni omozigoti per alleli identici di ciascun individuo Calcolo del Coefficiente di inbreeding F Unione fratello-sorella A H 1 H 2 C E In generale: B H 3 H 4 D F X = Σ(1/2) n+1 (1 + Fy) Dove: Qual è la probabilità che: E sia omozigote H 1 H 1 : (1/2)(1/2) (1/2)(1/2)=(1/2) 4 E sia omozigote H 2 H 2 : (1/2)(1/2) (1/2)(1/2)=(1/2) 4 E sia omozigote H 1 H 1 o H 2 H 2 : 2(1/2) 4 E sia omozigote H 3 H 3 o H 4 H 4 : 2(1/2) 4 E sia omozigote H 1 H 1 o H 2 H 2 o H 3 H 3 o H 4 H 4 : 4(1/2) 4 F E = 4(1/2) 4 = 4/16 = 0,25 Σ fa riferimento a tutti gli antenati comuni ai genitori dell individuo considerato n è il numero di passi generazionali che vanno da un genitore all altro dell'individuo considerato attraverso l antenato comune Fy è il coefficiente di inbreeding dell antenato comune probabilità che E sia omozigote per alleli identici

11 Nota Coefficiente di parentela Probabilità che due individui (A e B) possiedano alleli identici. P AB = Σ(1/2) n (1 + Fy) E' il doppio del coefficiente di inbreeding della loro progenie. E' un parametro molto utilizzato in campo animale per decidere quali individui vengono fatti accoppiare Esercizio Calcola il coefficiente di inbreeding del toro Comet, uno dei capostipiti della razza Shorthorn, il cui pedigree è qui rappresentato Lady Maynard? Foljambe Phoenix Young Strawberry Bolingbroke Favourite Young Favourite Comet

12 Esercizi 1. Calcola l omozigosi teorica nella F 4 di un triibrido, nell ipotesi che i 3 geni siano indipendenti. 2. Calcola il coefficiente di inbreeding del cane Crack che ha il pedigree rappresentato in figura. FUFI DODI TERRI BILLI LILLI BIRBA BOBI JACK PIPPI CRACK L effetto dell inbreeding sull equilibrio Hardy-Weinberg Se una popolazione è inbred essa avrà una percentuale di omozigoti per alleli identici pari a F e la percentuale totale di omozigoti sarà maggiore di quanto voluto dalla legge di H-W Gli F omozigoti per alleli identici, per un gene A, si ripartiranno tra le due forme alleliche: pf(aa) + qf(aa) = F La parte restante della popolazione (1-F) avrà le frequenze genotipiche previste dalla legge di H-W: p 2 (1-F)(AA) + 2pq(1-F)(Aa) + q 2 (1-F)(aa) Sommando: f(aa) = p 2 (1-F) + pf = p 2 p 2 F + pf = p 2 + pf(1-p) = p 2 + pqf f(aa) = 2pq(1-F) = 2pq- 2pqF f(aa) = q 2 (1-F) + qf = q 2 q 2 F + qf = q 2 + qf(1-q) = q 2 + pqf E quindi: (p 2 + pqf)(aa) + (2pq- 2pqF)(Aa) + (q 2 + pqf)(aa) Formula dell equilibrio di Sewall-Wright

13 L effetto dell inbreeding sul fenotipo Depressione da inbreeding Diminuzione del vigore e della fertilità (e quindi della produttività) in conseguenza di unioni inbred Eterosi (Shull, 1905) Esplosione di vigore e fertilità (e quindi di produttività) quando si uniscono particolari genitori (linee) inbred per ottenere un ibrido F1) Inbred parentali F 1 Generazioni di autofecondazione N.B. L'entità della depressione da inbreeding e dell'eterosi varia in funzione della specie e del genotipo D.F. Jones, Genetics 9: , 1922 Eterosi in mais Plant Cell, Vol. 15, , 2003

14 Sfruttamento dell'eterosi in mais Incroci semplici Incroci doppi Impollinaz. libera Troyer 1990 Ma può esserci (e quasi sempre c'è) eterosi anche in piante autogame! Eterosi in piante da orto Immagini Gianni Barcaccia, 2008

15 Eterosi George H. Shull (1911) the superiority of heterozygous genotypes over the corresponding homozygotes Mid-parent heterosis High-parent heterosis P 1 F 1 P 2 P 1 P 2 F 1 H F1 = F 1 P H F1 (%) = 100(F 1 P)/P Ha rilevanza pratica H F1 = F 1 P M H F1 (%) = 100(F 1 P M )/P M Basi genetiche dell'eterosi Dominanza direzionale, e/o Superdominanza/pseudosuperdominanza, e/o Epistasi Un modello utile per misurare l'effetto dell'inbreeding su un carattere quantitativo Un gene che contribuisce, insieme ad altri, al controllo di un carattere quantitativo può essere descritto così: h -a 0 a Assenza di dominanza: I I I aa Aa AA Dominanza incompleta: -a I I I I aa 0 h Aa a AA Dominanza completa: -a I h 0 a I I aa AA Aa Il modello assume pari a 0 il valore della media tra i due omozigoti aa e AA, e che la sostituzione dell'allele a con A incrementa il valore del carattere quantitativo di una quantità a

16 Effetto dell'inbreeding sui caratteri quantitativi Genotipi Valore genotipico Frequenza Prodotto AA a p 2 p 2 a Aa h 2pq 2pqh aa -a q 2 q 2 (-a) Il valore genotipico medio della popolazione è: p 2 a + 2pqh + q 2 (-a) = (p 2 q 2 )a + 2pqh = (p q)a +2pqh Popolazione inbred: Genotipi Valore genotipico Frequenza Prodotto AA a p 2 +pqf (p 2 +pqf)a Aa h 2pq - 2pqF (2pq-2pqF)h aa -a q 2 + pqf (q 2 -pqf)(-a) Il valore genotipico medio della popolazione è: p 2 a + pqfa + 2pqh -2pqFh + q 2 (-a) pqfa =. = (p q)a +2pqh - 2pqFh 2pqFh misura le depressione da inbreeding: è proporzionale ad h e da F Ipotesi della dominanza (Jones) H F1 = Σh -a I I I I 0 h a Come abbiamo visto, la media di una popolazione inbred diminuisce di 2pqhF rispetto alla popolazione panmittica a causa dell'omozigosi per alleli (identici) recessivi sfavorevoli Inbred 1 Inbred 2 AA bb CC DD ee FF GG hh II ll x aa BB cc dd EE ff gg HH ii LL F 1 Aa Bb Cc Dd Ee Ff Gg Hh Ii Ll In questo ibrido tutti i geni sono in condizione eterozigote e quindi nessuno dei recessivi sfavorevoli si manifesta

17 Perchè ci sia eterosi la dominanza deve essere direzionale : tutti, o la gran parte, dei loci che controllano il carattere devono avere dominanza nella stessa direzione, con l'allele dominante che incrementa il carattere Dovrebbe allora essere possibile ottenere una inbred vigorosa quanto il migliore ibrido... Si, ma a condizione che avvengano tutti gli eventi di ricombinazione necessari, inclusi i crossing-over tra geni associati! AA BB CC DD EE FF GG HH II LL In effetti, nel mais, grazie alla selezione ricorrente che va avanti da 100 anni, le inbred di oggi sono molto migliori di quelle di una volta... Eterosi Ipotesi della superdominanza -a 0 I I I I a h L'eterozigote supera entrambi gli omozigoti E' stata dimostrata solo per alcuni geni, ad esempio mutazioni clorofilliane in orzo (Gustafsson) Single locus overdominance in pomodoro: Single flower truss (Sft). Krieger et al. Nature Genetics 42, , 2010

18 East propose che la diversità allelica sia legata al vigore, e che esistano alleli via via divergenti che combinandosi insieme nell'ibrido danno effetti di eterosi diversi: Alleli multipli Combinazioni ibride a1 > a2 > a3 > a4 a1a4 > a1a3 > a1a2 > a1a1 Gruppi eterotici popolazioni o gruppi di popolazioni che combinano bene tra loro: Incroci tra piante appartenenti a gruppi eterotici diversi presentano eterosi elevata Secondo l'ipotesi di East, i gruppi eterotici devono possedere alleli diversi per i geni che controllano i caratteri che manifestano eterosi In effetti esistono molti dati in molte specie diverse che legano l'eterosi alla diversità genetica: Più sono geneticamente diversi i genitori, più aumenta l'eterosi delle loro progenie ibride. Pseudosuperdominanza L'effetto del linkage in trans tra un gruppo di geni può fare l'effetto della superdominanza quando in realtà non c'è superdominanza per i singoli geni Inbred 1 Inbred 2 A b C D e F G h I l A b C D e F G h I l x a B c d E f g H i L a B c d E f g H i L E' rappresentata una porzione di un cromosoma di due inbred complementari F 1 A b C D e F G h I l a B c d E f g H i L Se considerassimo questo tratto cromosomico come un unico locus, concluderemmo che esiste superdominanza

19 Una visione moderna dell'eterosi La diversità allelica per geni regolatori (fattori di trascrizione, micro RNA, ecc.) determina negli ibridi una miriade di interazioni che possono portare ad espressione non additiva dei geni ricevuti dai genitori Esperimenti microarray o RNAseq Livello di trascrizione Gene X Espressione additiva Gene Y Espressione non additiva P1 P2 F1 P1 P2 Non è lo stesso grafico della superdominanza? F1 Equilibrio per due o più geni e squilibrio di linkage L'equilibrio HW si raggiunge in una generazione, ma solo per ciascun gene preso singolarmente Consideriamo due geni, A e B, con frequenze geniche p A, q a, p B, q b All'equilibrio gli alleli dei due geni si combinano a caso e quindi le frequenze dei 4 tipi di gameti saranno: Gameti Frequenze AB Ab ab ab p A p B p A q b q a p B q a q b Con l'aiuto di un quadrato di Punnet possiamo determinare le frequenze genotipiche all'equilibrio: f(aabb)= p 2 A p2 B f(aabb)= 2p 2 A p B q b.. f(aabb)= q 2 a q2 b

20 Equilibrio per due o più geni e squilibrio di linkage Immaginiamo di formare una popolazione mescolando un ugual numero di individui con genotipi AABB e aabb, lasciati poi alla panmissia Le frequenze geniche iniziali sono: p A = q a = p B = q b = 0,5 Le frequenze gametiche sono inizialmente 0,5 sia per AB che per ab (diverse da quelle all'equilibrio, pari a 0,25 per tutti i tipi gametici), quindi dopo la prima generazione di unioni a caso si avrà: Gameti 0,5(AB) 0,5(ab) 0,5(AB) 0,25(AABB) 0,25(AaBb) 0,5(ab) 0,25(AaBb) 0,25(aabb) Alla prima generazione si formano solo 4 dei possibili 9 genotipi. Alla generazione successiva le frequenze gametiche cambieranno per effetto della segregazione degli eterozigoti. Se A e B sono indipendenti: f(ab) = 0,25 + 2(0,25) 2 = 0,25 + 0,125 = 0,375 f(ab) = 2(0,25) 2 = 0,125 f(ab) = 2(0,25) 2 = 0,125 f(ab) = 0,25 + 2(0,25) 2 = 0,25 + 0,125 = 0,375 Equilibrio per due o più geni e squilibrio di linkage Le frequenze gametiche si avvicinano progressivamente a quelle di equilibrio nel corso delle generazioni di interincrocio casuale. Abbiamo ipotizzato che A e B siano indipendenti. Se due geni sono associati, allora la formazione di gameti ricombinanti è possibile solo grazie al crossing-over e il raggiungimento dell'equilibrio ed è quindi molto più lento Squilibrio gametico (gametic phase disequilibrium) In assenza di linkage viene perduto (dissipato) nel corso di pochissime generazioni. Si parla comunque (non del tutto propriamente) di Squilibrio di linkage (Linkage disequilibrium, LD) Il LD si stima, di solito, con il parametro D = p(ab) - p A p B Dove p(ab) è la frequenza osservata del gamete AB e p a e p B sono le frequenze geniche di A e B. Il valore assoluto di D è lo stesso per tutti i gameti ma è di segno positivo per i gameti parentali e negativo per i ricombinanti.

21 Equilibrio per due o più geni e squilibrio di linkage D t = D 0 (1-c) t Questa formula ci permette di calcolare la diminuzione di D dopo t generazioni di incrocio casuale; c = frequenza di ricombinazione Lorenzetti et al LD e mappe genetiche La presenza di LD è essenziale per la costruzione di mappe genetiche. Per fare una mappa si incrociano due genotipi contrastanti e si utilizza la F 2 o una popolazione da reincrocio, quindi c'e stata una sola meiosi che che ha potuto creare ricombinazione: il LD è massimo In laternativa si può ricorrere al cosiddetto LD mapping, o (impropriamente) Association mapping Nella forma più avanzata si parla di Genome Wide Association Studies (GWAS) LD mapping è molto utile negli organismi in cui non è possibile creare popolazioni ad hoc, o anche quando tale creazione sia lunga e complessa, ma viene oggi utilizzato anche nelle piante Si utilizzano popolazioni preesistenti cercando associazione tra il carattere studiato (ad esempio un malattia genetica nell'uomo, o un carattere quantitativo in una pianta coltivata) con le frequenze alleliche di marcatori molecolari (prevalentemente SNP) L'ipotesi di base è che il tratto cromosomico dove è ubicato il gene responsabile del fenotipo di interesse presenti LD almeno con i marcatori più vicini

22 Questo perchè nel momento in cui è comparso, in un individuo della popolazione, l'allele responsabile del fenotipo (ad esempio, l'allele mutato M), esso si trovava accanto a specifici alleli dei marcatori vicini, e assieme ad essi rappresenta una combinazione di alleli (aplotipo) unica a loci associati. Questa combinazione di alleli viene progressivamente distrutta dalla ricombinazione, ma ciò avviene molto lentamente per loci molto vicini tra loro SNP 1 SNP 2 SNP 3 SNP 4 C A C T A C A M A Se disponiamo di molti marcatori molto vicini possiamo individuare un aplotipo specifico per il carattere studiato. Nella genetica umana, con il LD mapping, si cerca di mettere in relazione particolari aplotipi con la suscettibilità o predisposizione a particolari patologie L uso pratico del LD mapping nel miglioramento genetico delle piante oggi è ancora limitato, anche se ci sono ormai molti studi pubblicati Zhu et. al. Plant Genome, 2008, 1:5-20 Status and Prospects of Association Mapping in Plants

23 Selezione genomica (Genomic selection, GS) Una volta che è stata stabilita l'associazione genome-wide tra marcatori e caratteri, diventa possibile fare GS E' una forma di MAS in cui si utilizzano marcatori che coprono l'intero genoma, scelti in modo tale che tutti i QTL individuati nell'analisi Genome Wide sono in LD con almeno un marcatore. Si selezionano gli individui della popolazione segregante sulla base degli alleli favorevoli a tutti i marcatori scelti E' diventata possibile grazie alla disponibilità di molti SNP e dell'automazione della loro genotipizzazione Termolino Metologie integrate per la selezione genomica di piante ortive (25) Tripòdi Metodi di selezione genomica di peperone (20) Portis Metodi di selezione genomica in melanzana (20) Formisano Metodi di selezione genomica in zucchino (20) Riccardo Metodi di selezione genomica in patata (20) Hamblin et al Population genetics of genomics-based crop improvement methods. Trends in Genetics 27 (3) Sommario Le popolazioni vengono descritte in termini di frequenze geniche e genotipiche Le frequenze geniche e genotipiche vengono modificate dalla selezione Il miglioramento genetico spesso comporta l'incrocio tra individui imparentati (inbreeding) I caratteri quantitativi sono soggetti alla depressione da inbreeding in misura diversa per diverse specie agrarie. L'eterosi è il lato positivo della medaglia! L'eterosi varia per I diversi caratteri, specie e genotipi, e viene sfruttata grazie all'incrocio controllato (prossima lezione) Lo squilibrio di linkage permette di mappare i geni utili ai fini della selezione e dell'isolamento dei geni La selezione genomica è resa possibile dalla sintesi delle conoscenze di genetica delle popolazioni e genetica quantitativa, insieme alle tecniche più recenti di analisi del genoma (SNP genotyping)