CALCOLO DEL VALORE GENETICO DI UN RIPRODUTTORE Lo strumento adatto per misurare la qualità genetica di un individuo è il valore genetico (o riproduttivo), che fornisce informazioni sulla bontà di un determinato individuo come riproduttore ed orienta, quindi, probabilmente, sul tipo di progenie dell individuo in esame. Le due condizioni indispensabili per ottenere una stima accurata del valore genetico dell ape regina sono i dati ed il modello statistico. Questo può essere più o meno corretto per quanto riguarda gli effetti ambientali. Ovviamente, a migliore correzi corrisponde una maggiore accuratezza. L accuratezza può anche essere migliorata incrementando il numero di dati, ovvero includendo i dati da più progenie, sorelle e/o altri parenti. Già da alcuni anni, la maggior parte del lavoro di miglioramento genetico animale viene eseguito con il metodo BLUP, (Best Linear Unbiased Prediction - Migliore Previsi Lineare Imparziale): > Migliore, poiché è il metodo che offre le migliori stime dei valori riproduttivi (più precisamente viene minimizzata la varianza della differenza tra le stime ed i valori riproduttivi reali; > Lineare perché c è una relazi lineare tra i parametri nel modello statistico; > Imparziale significa che le stime dei valori riproduttivi sono distribuiti normalmente, con il valore riproduttivo reale come valore medio; > Previsi si riferisce non al futuro ma alla stima dei valori di una variabile casuale estratta da una popolazi con varianza e covarianza note; in parole più semplici la previsi è la stima di un determinato valore di una variabile casuale. Le api possiedono delle caratteristiche genetiche e riproduttive peculiari (l accoppiamento multiplo delle regine, la determinazi aplo-diploide del sesso) che rendono difficile l applicazi in toto delle strategie di valutazi elaborate per altri animali. Inoltre, l influenza dell interazi tra le regina e le operaie sul comportamento e sulla produttività della colonia p un grande problema metodologico. Per la stima del valore riproduttivo delle api tramite il metodo BLUP, il modello classico applicato alle altre specie zootecniche deve essere modificato per considerare gli effetti materni: deve essere cioè considerata l influenza combinata degli effetti materni (regina) e diretti (operaie) sulle caratteristiche della colonia e le correlazioni negative tra questi effetti (Bienefeld e Pirchner, 1990). La formula per il calcolo del valore riproduttivo è quindi la seguente:
y = Xb + Z 1 a W + Z 2 a Q + e dove: y = un vettore per i caratteri delle colonie b = un vettore per gli effetti fissi di anno/apicoltore/luogo a W = un vettore di effetti diretti (operaie) casuali a Q = un vettore di effetti materni (regine) casuali X = una matrice di incidenza nota che relaziona le osservazioni all ambiente corrispondente (anno/apicoltore/luogo) Z 1 = una matrice di incidenza nota che relaziona le osservazioni ai corrispondenti effetti delle operaie Z 2 = una matrice di incidenza nota che relaziona le osservazioni ai corrispondenti effetti della regina Le soluzioni sono ottenute da matrici di equazioni a modello misto del tipo sotto riportato, le quali a differenza di quelle di altri modelli BLUP che considerano gli effetti materni, hanno in più una matrice che tiene conto delle relazioni genetiche additive (contrassegnate dalla lettera A ), poiché tra gli individui di una colonia di api le relazioni genetiche sono più complesse. Fig.1 Il modello è stato adattato ad una situazi nella quale le regine sono fecondate da fuchi di ascendenza nota in stazioni di fecondazi isolate o tramite inseminazi artificiale.le regine produttrici di fuchi provengono dalla stessa madre, che è riportata nel pedigree (fig.2). La procedura di stima dei valori riproduttivi può comunque essere modificata per altri schemi riproduttivi delle api. Per la risoluzi della matrice di parentela, il modello necessita di informazioni precise sugli ascendenti ma nelle api le informazioni genealogiche sono riferite solamente alle madri (madre della regina, madre delle regine produttrici di fuchi). Per ovviare a questo problema nel modello vengono inseriti al posto del gruppo di regine produttrici di fuchi dei padri virtuali, la cui madre è la madre delle regine produttrici di fuchi ed il cui padre è un altro padre virtuale costruito nello stesso modo. I padri virtuali non corrispondono ad un normale singolo individuo ma ad un campi di gameti della regina madre di un gruppo di sorelle: per questo motivo i diversi rapporti genetici tra la discendenza devono essere considerati nel modello.
Pedigree Regina Padre Madre Regine produttrici di fuchi Fuchi mariti delle regine in valutazi Gruppo di regine sorelle in valutazi Regine riportate nel pedigree Regine non riportata nel pedigree Fig.2 La stima dei valori riproduttivi delle api regine con il metodo BLUP è stato elaborato da Bienefeld e Reinhardt e prevede le seguenti fasi: 1) pre-correzi dei dati: per ogni carattere vengono effettuate le correzioni sulla base della consanguineità della regina e delle operaie (tab.1); i dati inoltre vengono corretti per tenere conto delle diverse deviazioni standard e le diverse dimensioni delle stazioni di valutazi; Resa Coeff. Consanguineità (%) Resa Miele Regina Miele (Kg) Regina Operaie corretta (Kg) A 12,5 0 0 12,5 B 10,0 12,5 0 10,2 C 20,0 8,5 14,5 21,0 D 20,0 14,5 8,5 21,6 Tabella 1: Esempio di correzi della produzi di miele di una colonia in base ai coefficienti di consanguineità delle regine e delle operaie. Si noti come la consanguineità delle operaie incida maggiormente rispetto a quella delle regine (regine C e D). 2) esecuzi: stima dei rapporti genetici tra regine, tra operaie, e tra regine e operaie; combinazi delle valutazioni da colonie parenti e simultanea considerazi delle diverse condizioni ambientali; stima separata dei valori riproduttivi, per ogni carattere, degli effetti della regina e delle operaie;
3) documentazi: combinazi dei valori riproduttivi della regina e delle operaie per fornire un unico valore riproduttivo che viene riferito alla regina; trasformazi dei valori riproduttivi assoluti in percentuali rispetto alla media dei 5 anni precedenti; standardizzazi dei valori riproduttivi dei diversi caratteri a causa delle diverse deviazioni standard (tab 2 e tab 3). Tabella 2: Esempio Regina VG VG VG totale Trasformazi Standardizzazi regina operaie di combinazi, H I L M -0,5-0,1 +0,5-1,2 +1,3 +0,2 +3,7-0,2 +0,8 +0,1 +4,2-1,4 136% 111% 350% 25% 112% 102% 165% 72% trasformazi e standardizzazi dei valori genetici assoluti di operaie e regina di 4 diverse colonie per il carattere produzi di miele. Si noti per questo carattere la grande variabilità dei valori gentici trasformati in % prima della standardizzazi. Regina VG regina VG operaie VG totale Trasformazi Standardizzazi Tabella 3: Esempio di combinazi, H I L M -0,06 +0,15 0,00 +0,07-0,01 +0,16 99% 100% 103% 97% 89% 115% 152% 68% trasformazi e standardizzazi dei valori genetici assoluti di operaie e regina di 4 diverse colonie per il carattere docilità. Si noti per questo carattere la scarsa variabilità dei valori gentici trasformati in % prima della standardizzazi. I vantaggi dell applicazi del Modello Animale BLUP alla stima del valore delle api regine derivano dai seguenti fattori: vengono utilizzate le informazioni relative a tutti i parentali, pesate in base alla loro distanza genetica dalla regina di cui si sta stimando il valore; viene considerata la competizi genetica tra individui all interno di una stazi di fecondazi (fig.3); i valori riproduttivi ottenuti vengono aggiornati mano a mano che ulteriori informazioni si rendono disponibili; vengono effettuate simultaneamente correzioni per tutti gli effetti ambientali noti e per possibili differenze genetiche presenti nelle diverse stazioni di valutazi. Il valore genetico (VG) di una regina per un determinato carattere stima quindi la probabilità che le sue figlie siano mediamente migliori o peggiori rispetto alla media della popolazi.
Dato che il contributo di ogni parentale è del 50% si ha che ½ VG padre + ½ VG madre = VG discendenza. Nella figura 3 si nota come nell elaborazi del valore genetico sia importante conoscere sia i valori genetici dei parentali, sia le performance delle regine stesse (misurate tramite i punteggi attribuiti durante le valutazioni). Fig. 3.Valori genetici di regine in due diverse situazioni. E evidente il contributo dei punteggi ottenuti nelle valutazioni (situazi 1) e dei valori genetici dei parentali (situazi 2) nel calcolo del valore genetico. In sintesi si può affermare che i valori riproduttivi descrivono il valore dei geni di una regina e le probabilità che questi hanno di essere trasmessi alla discendenza: rappresentano quindi un valido strumento nella selezi e nella pratica del miglioramento genetico.