Stress biotici. Stress imposto da altri organismi
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- Corrado Sarti
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1 Stress biotici Stress imposto da altri organismi
2 Patogeno vegetale: Organismo che, per completare parte o tutto il suo ciclo vitale, cresce all interno della pianta e nel fare ciò causa un effetto dannoso alla pianta stessa.
3 I patogeni vegetali sono agenti infettivi che causano malattie nelle piante -I patogeni vegetali causano annualmente il 10 30% di perdita di prodotto ma possono essere molto più devastanti: es. Phytophtora infestans (peronospora della patata-irlanda 1845 e 1846) -La maggior parte delle piante sono resistenti alla maggioranza dei patogeni; la malattia è una eccezione, non la regola (es. Meno del 2% delle circa specie fungine note sono in grado di causare malattia nelle piante). -Numerosi geni di una pianta possono essere coinvolti nella risposta all infezione di un patogeno -La battaglia tra le piante e i patogeni determina diversità nei geni di difesa e di patogenicità
4 Molti tipi di organismi causano malattie nelle piante Nematodi sono animali Virus non sono cellulari ma semplici acidi nucleici impacchettati Funghi e Oomiceti sono eucarioti Batteri sono procarioti Large, E.C Advance of the Fungi. Jonathan Cape, London.
5 Una pianta può essere attaccata da più patogeni che possono prediligere tessuti specifici. Ciascun patogeno può dare origine a sintomi caratteristici della malattia.
6 Malattia causate da funghi: Powedy mildew oidio o mal bianco - Oidium neolycopersici, Erysiphe orontii, e Leveillula taurica.
7 Malattie causate da virus: Tomato spotted wilt - virus dell'avvizzimento maculato - Tomato spotted wilt topovirus (TSW)
8 Malattie causate da batteri: Bacterial speck - maculatura batterica - Xanthomonas campestris pv. vesicatoria, Pseudomonas syringae pv. tomato
9 Malattie causate da nematodi: root-knot nematode- nematodo galligeno - Meloidogyne incognita
10 Malattie causate da batteri: crown gall Galla del colletto - Agrobacterium tumefaciens
11 Plants are exposed to countless microbes, but very, very few of these interactions lead to disease What makes an interaction into a disease? The pathogen must be able to overcome plant defenses The disease triangle (it takes three) The host plant must be susceptible to the pathogen Environment The environment must tip the balance in favor of the pathogen (Disease triangle)
12 Strategie del patogeno per colonizzare la pianta: Pressione meccanica o produzione di enzimi litici Penetrazione attraverso aperture naturali Penetrazione attraverso le ferite
13 Strategie del patogeno per utilizzare la pianta come substrato di crescita Necrotrofi Biotrofi Emibiotrofi
14 Come si difendono le piante dai patogeni? Difese costitutive: -barriere strutturali: es., cuticola, periderma, parete cellulare -metaboliti secondari tossici Difese indotte: - risposta locale: induzione di una serie di reazioni metaboliche al sito di infezione mirate a bloccare l ingresso del patogeno -risposta sistemica (Resistenza sistemica acquisita, SAR)
15 Difese costitutive delle piante: Protezione delle superfici
16 La cuticola è formata da cutina e cere Il periderma, il tessuto che forma la corteccia esterna del fusto e radici durante l accrescimento secondario delle piante, contiene la suberina Cutina, cere e suberina: lipidi associati alla parete per ridurre le perdite di acqua e impedire l ingresso di patogeni (in quanto ne rallentano la germinazione per carenza di umidità)
17 Cuticola Parete cellulare
18 cuticola Strato cuticolare Parete cellulare primaria Membrana plasmatica
19 Ruggine del fagiolo, Uromyces appendiculatus
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21 Parete cellulare vegetale: una barriera contro numerosi patogeni Emicelulose Pectine Proteine Cellulosa
22 Polimero di composti fenolici, specialmente fenilpropanoidi Rinforza la parete cellulare Lignina Alcol p-cumarilico Aumenta la resistenza all attacco dei funghi/patogeni La sintesi di lignina elimina H 2 O dalla parete e forma una trama idrofobica che lega la cellulosa e previene l estensione cellulare
23 Proteine strutturali e funzionali della parete cellulare vegetale
24 Le proteine strutturali formano legami nella parete In generale, sono delle glicoproteine, ricche in aminoacidi idrossiprolina, prolina o lisina. Sono idrofiliche e possono formare legami H. NH 3 della lisina può legarsi con COOdegli ac. pectici. Possono formare legami covalenti (estensina) tra residui di tirosina
25 HRGP, GRP e PRP Appena secrete sono relativamente solubili Diventano sempre più insolubili durante la maturazione cellulare o a seguito di ferite e attacco dei patogeni Si ritiene che il processo di insolubilizzazione sia dovuto a legami intramolecolari di difeniletere fra le tirosine Vengono indotte durante le ferite o attacco dei patogeni AGP Sono proteine arabinogalattaniche altamente glicosilate: il 90% della massa puo essere degli zuccheri! Potrebbero essere importanti nella segnalazione durante il differenziamento
26 Proteine con attività enzimatica Enzimi ossidativi perossidasi Enzimi idrolitici pectinasi, cellulasi Enzimi per l estensione cellulare espansine Inibitori degli enzimi secreti dal patogeno
27 Patogeni producono enzimi capaci di degradare la parete GLU PL XIL
28 Inibitore proteico della poligalatturonasi (PGIP) Riduce l attività macerante della PG Favorisce l accumulo di OG
29 Difese costitutive delle piante: Metaboliti secondari tossici
30 Metaboliti secondari Le piante producono una vasta gamma di composti chimici organici che non sembrano avere una funzione diretta sulla loro crescita e sviluppo. Queste sostanze sono note come metaboliti secondari o prodotti naturali.
31 Distinzione tra Metaboliti primari e secondari In assenza di una distinzione basata sulla struttura o sulla biochimica, si può effettuare solo una distinzione di tipo funzionale: Metaboliti primari: Partecipano nella nutrizione e nei processi metabolici essenziali della pianta. Metaboliti secondari: Influenzano le interazioni ecologiche tra la pianta e il suo ambiente.
32 I metaboliti secondari a differenza dei metaboliti primari si ritrovano soltanto in singole specie vegetali o in un gruppo di specie vegetali tassonomicamente affini.
33 RUOLI FISIOLOGICI Influenzano le interazioni ecologiche tra la pianta e il suo ambiente. Difesa delle piante contro microrganismi patogeni e erbivori Attrazione per animali impollinatori e che partecipano alla dispersione del seme Competizione tra specie di piante (allelopatia)
34 Esistono 3 gruppi principali di metaboliti secondari Terpeni Composti fenolici Composti contenenti azoto
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36 Terpeni Sintetizzati a partire dall acetil CoA o da intermedi della glicolisi Si formano per fusione di unità isopreniche a 5 atomi di carbonio Si classificano in base al numero di unità isopreniche: monoterpeni (2 unità, es. piretroidi) sesquiterpeni (3 unità, es. gossipolo) diterpeni (4 unità, es. acido abietico contenuto nelle resine) triterpeni (6 unità, saponine) politerpeni (n unità, gomma) Comprendono circa differenti composti
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39 Esempio di monoterpene Le zone chiare indicano le regioni di attacco degli scarafaggi della corteccia sul tronco di un pino. La resina prodotta in seguito all attacco contiene terpeni (a- e b- pinenemonoterpeni) tossico per l insetto.
40 Monoterpene
41 Monoterpene
42 Piretroidi (esteri monoterpenici) Piretro della Dalmazia (Tanacetum cinerariifolium (Trevir.) Sch.Bip. Famiglia delle Asteracee Es: deltametrina
43 Esempio del meccanismo d azione dei piretroidi come insetticidi
44 Similitudini Modello per il meccanismo di attivazione della H+-ATPasi da parte della fusicoccina prodotta dal fungo patogeno Fusicoccum amygdali (patogeno del pesco, mandorlo)
45 Composti fenolici Sostanze aromatiche che si formano attraverso la via dell acido scichimico o dell acido mevalonico. La fenilalanina è un intermedio nella via biosintetica della maggior parte dei fenoli vegetali es. lignina, antocianine, fitoalessine, tannini Comprendono circa differenti composti
46 Es. Stilbeni tra cui il resveratrolo (es. allelopatia) (fitoalessine)
47 (fitoalessine)
48 fitoalessine Composti a basso peso molecolare con attività antimicrobica. Vengono anche indotte in seguito ad infezione di patogeni
49 Componenti della lignina Alcohol coumaryl CH 2 OH
50 Struttura parziale della lignina
51 Tannini Si distinguono in due classi sulla base del percorso biosintetico: Tannini condensati Tannini idrolizzabili
52 Modalità d azione dei tannini con le proteine
53 È stato dimostrato che in molti tessuti vegetali sono presenti enzimi che nell intestino degli erbivori ossidano i fenoli nella corrispondente forma chinonica Diventano difficilmente assimilabili per gli erbivori
54 Composti contenenti azoto Sono sintetizzati a partire da amminoacidi Sono molto tossici per gli erbivori e, se ingeriti in quantità sufficienti anche per l uomo (es: la stricnina, l atropina e la coniina contenuta nella cicuta) Comprendono circa differenti composti -Alcaloidi, l atomo di azoto è presente normalmente in un anello eterociclico -I glucosidi cianogenetici liberano acido cianidrico (HCN) -I glucosinolati, contengono S, principalmente presenti nelle crucifere
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56 La degradazione dei glucosidi cianogenetici e dei glucosinolati è un processo enzimatico a 2 tappe Nel tessuto intatto non avviene perché il substrato e l enzima sono accumulati in differenti comparti cellulari
57 Glucosidi cianogeni CH 3 CH 3 C O CN glucose glucosidasi CH 3 CH 3 C OH CN + glucose Linamarina in Trifolium, Lotus Spontaneamente o idrossinitrile liasi L HCN è un veleno, interviene a livello della catena di trasporto degli elettroni nel mitocondrio (CN- reagisce con Fe+++ della CITOCROMO OSSIDASI e forma un complesso CN- CITOCROMO OSSIDASI, relativamente stabile con conseguente INIBIZIONE DELLA CATENA RESPIRATORIA MITOCONDRIALE (blocco della fosforilazione ossidativa e della produzione di ATP)) CH 3 CH 3 C O + HCN
58 L'amigdalina è un glucoside cianogenetico contenuto nei semi di diverse Rosacee (in gran quantità in quelli di mandorle amare). La beta-glucosidasi non si riscontra nei tessuti dei mammiferi, ma la flora batterica intestinale umana appare in grado di degradare in parte l'amigdalina (tramite enzimi simili alla beta-glucosidasi); Una eccessiva ingestione di semi di uva, mele, pere o il nocciolo della pesca, dell'albicocca è sconsigliata perché causa liberazione nell'organismo di acido cianidrico che può portare a morte per asfissia.
59 glucosinolati Contengono zolfo e azoto Questi prodotti aqiscono da difesa in quanto sono tossici per gli erbivori e hanno un gusto repellente. R C S glucosio N O SO 3 mirosinasi R-C + glucosio SH spontanea mente N-O-SO 3 - SO 4 R N C S isotiocinato R-C=N nitrile
60 Amminoacidi non proteici Modalità d azione La canavanina viene legata al trna dell arginina determinando la non funzionalità della proteina
61 Lectine Proteine che si legano ai carboidrati o alle glicoproteine. In seguito ad ingestione si legano alle cellule dell epitelio del tratto digerente interferendo con l assorbimento delle sostanze nutritive
62 Inibitori dei processi digestivi degli erbivori -Inibitori delle a-amilasi: impediscono la digestione dell amido -inibitori di proteinasi: bloccano l azione degli enzimi proteolitici legandosi al loro sito catalitico (es. legandosi alla tripsina o chimotripsina) Le piante transgeniche sovraesprimenti inibitori di proteinasi sono più resistenti all attacco degli insetti
63 Gli inibitori di proteasi sono un esempio di risposta indotta Come avviene?
64 polipeptide di 18 aa
65 La sistemina rappresenta l unico ormone proteico finora noto nelle piante
66 Risposte di difesa inducibili
67 Le piante posseggono numerosi meccanismi di difesa indotti Risposta di ipersensibilità (HR) Produzione di ROS Sintesi di NO Sintesi di proteine PR Fortificazione della parete cellulare Sintesi di sostanze ad attività antimicrobica
68 Attivazione temporale delle difese indotte
69 Terminologia da ricordare.. Interazione compatibile e incompatibile Descrive l interazione ospite-patogeno dal punto di vista del patogeno. Interazione incompatibile: indica una interazione in cui l ospite è resistente e quindi il patogeno non colonizza la pianta ospite Interazione compatibile: indica una interazione in cui l ospite è suscettibile al patogeno e quindi il patogeno colonizza la pianta ospite.
70 Risposta ipersensibile (HR) La risposta HR consiste in una rapida e localizzata morte cellulare Foglie di tabacco infettate con TMV che mostrano la risposta HR
71 Tentativo di invasione di un nematode su radici di pomodoro Interazione incompatibile: risposta HR a livello della zona di migrazione (A) e dei siti di tentata penetrazione (B) Interazione compatibile (C): è evidente la colonizzazione del tessuto ospite e le maggiori dimensioni del nematode
72 Produzione di specie reattive dell ossigeno (ROS) Uno dei primi eventi che seguono l attacco del patogeno è l accumulo apoplastico e citosolico di specie reattive dell ossigeno (ROS) - perossido di idrogeno (H 2 O 2 ) - anione superossido (O 2 ) - radicale idrossile (OH ) ROS possono essere generate da una serie di meccanismi enzimatici nell apoplasto: - NADP(H) ossidasi - ammino ossidasi - ossalato ossidasi (ossalato + O H+ 2 CO 2 + H 2 O 2 ) - perossidasi Questo fenomeno è chiamato scoppio ossidativo (oxidative burst)
73 Ruoli proposti per le ROS nella risposta di difesa: H 2 O 2 tossica per il patogeno In presenza di Fe, produzione del radicale idrossile (OH ) altamente reattivo Rafforzamento della parete cellulare (cross-linking di HRGP e PRG ai polisaccaridi di parete; aumento della velocità di formazione del polimero di lignina incrementando l attività perossidasica) Ruolo nella segnalazione e induzione della autofagia (induce l acido benzoico 2-idrossilasi, la glutatione S- transferasi) Alterazione del bilancio redox (molti fattori di trascrizione dei mammiferi sono regolati dallo stato redox cellulare)
74 Produzione di ROS in una cellula vegetale (coltura in vitro) al sito di penetrazione da parte di un patogeno avirulento Colorazione istochimica dell anione superossido/perossido di idrogeno
75 Piante transgeniche di patata che sovraesprimono la glucosio ossidasi di Aspergillus niger per la produzione di H 2 O 2. E evidente che le piante transgeniche sulla destra non sono attaccata dal fungo Verticillium dahliae.
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77 La produzione di NO viene indotto durante l interazione incompatibile L ossido nitrico è una molecola segnale che nei mammiferi regola diversi processi biologici dei sistemi immunitario, nervoso e vascolare. Nelle piante viene indotta una rapida sintesi de novo di NO in seguito al riconoscimento di batteri avirulenti. Intensifica l induzione della morte cellulare causata da ROS (ROS da solo è insufficente ad indurre morte cellulare) Induce numerosi geni implicati nella risposta di difesa
78 Il rafforzamento della parete cellulare e attività extracellulari contribuiscono alla risposta di restenza Formazione di papillae di callosio e lignina Rapido cross-linking delle HRGP extracellulari Modulazione dell attività idrolitica delle PG fungine ad opera della PGIP
79 Induzione di Proteine PR Pathogenesis-Related proteins Families Type member Properties PR-1 Tobacco PR-1a antifungal PR-2 Tobacco PR-2 b-1,3-glucanase PR-3 Tobacco P, Q chitinase type I,II, IV,V,VI,VII PR-4 Tobacco 'R' chitinase type I,II PR-5 Tobacco S thaumatin-like PR-6 Tomato Inhibitor I proteinase-inhibitor PR-7 Tomato P69 endoproteinase PR-8 Cucumber chitinase chitinase type III PR-9 Tobacco 'lignin-forming peroxidase' peroxidase PR-10 Parsley 'PR1' 'ribonuclease-like' PR-11 Tobacco 'class V' chitinase chitinase, type I PR-12 Radish Rs-AFP3 defensin PR-13 Arabidopsis THI2.1 thionin PR-14 Barley LTP4 lipid-transfer protein PR-15 Barley OxOa (germin) oxalate oxidase PR-16 Barley OxOLP 'oxalate oxidase-like' PR-17 Tobacco PRp27 unknown
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81 Aumento di enzimi idrolitici Co-espressione della glucanasi e chitinasi in tabacco produce i migliori risultati per la resistenza al fungo Cercospora nicotianae
82 Aumento di enzimi idrolitici Piante transgeniche di tabacco che esprimono la glucanasi in antisenso. I sintomi dell infezione da TMV sono minori nella pianta transgenica (foglia superiore) rispetto alla pianta di controllo. In questo modo si è ridotta l attività glucanasica che il TMW induce in tabacco per rimuovere il callosio dai plasmodesmi.
83 Aumento di fitoalessine Sovraespressione della stilbene sintasi in tabacco che porta alla formazione della fitoalessina rasveratrolo (conferisce resistenza alla B. cinerea)
84 Le piante posseggono numerosi meccanismi di difesa indotti Risposta di ipersensibilità (HR) Produzione di ROS Sintesi di NO Sintesi di proteine PR Fortificazione della parete cellulare Sintesi di sostanze ad attività antimicrobica Risposta sistemica acquisita (SAR)
85 Risposta sistemica acquisita (SAR) Virus, funghi e batteri sono in grado di attivare in modo sistemico uno specifico sottogruppo di risposte di difesa nota come SAR, che implica la produzione locale di SA e un segnale floemamobile.
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87 Acido salicilico (SA) (e acido benzoico (BA)) intervengono in numerose risposte di difesa BA e SA si accumulano ad elevate concentrazioni nelle immediate vicinanze del sito di infezione in una reazione incompatibile
88 SA è coinvolto nella risposta di difesa Piante di tabacco e Arabidopsis contenenti il transgene nahg (codificante la salicilato idrossilasi, che converte SA in catecolo) hanno una ridotta risposta di resistenza (es: al TMW) e non presentano l induzione di numerosi geni di difesa
89 Induzione sistemica degli inibitori di proteasi (e da stress da ferita) ad opera della sistemina
90 Via di segnalazione della sistemina per l induzione degli inibitori delle proteasi in pomodoro Fig TAIZ
91 Come si attivano le risposte di difesa inducibili?
92 L attuazione delle risposte di difesa inducibili presuppone una capacità della pianta a: 1 percepire la presenza del patogeno (evento che viene definito di riconoscimento ) 2 trasmettere l'informazione all'interno della cellula infettata e alle cellule limitrofe il sito d'infezione 3 indurre una serie di modificazioni, sia a livello del sito d'infezione che sistemiche, in grado di limitare l'invasione del patogeno
93 Percezione del patogeno (evento di riconoscimento ) Capacità della pianta di distinguere molecole self da molecole non-self analogie con l auto-incompatibilità gametofitica che previene l autofecondazione in pianta ermafrodite
94 Impollinazione Granello pollinico Meccanismi di auto- e allo - incompatibilità che impediscono la auto- o allo - impollinazione Stigma Papilla stigmatica Stilo
95 Impollinazione
96 Impollinazione Riconoscimento
97 Percezione del segnale Modello gene-per-gene proposto da Flor
98 Ora conosciamo alcuni dettagli in più sulla risposta di difesa
99 Le piante utilizzano i pattern recognition receptors (PRRs) presenti sulla membrana plasmatica per percepire dei potenziali patogeni presenti nell ambiente. PRRs riconoscono delle specifiche strutture conservate presenti nei microrganismi che sono chiamate pathogen-associated molecular patterns (PAMPs) Questo riconoscimento conduce alla PAMP-triggered immunity (PTI), che previene efficacemente la colonizzazione della pianta ospite dai non-patogeni. Il sistema meglio studiato di PTI è la via dipendente dall FLS2. Il PRR FLS2 riconosce il PAMP flg22 che è un componente della flagellina batterica.
100
101 Meccanismo di rimozione di FLS2 attivato
102 I patogeni posseggono dei fattori di virulenza o effettori ( effectors ) che sopprimono la PTI. Questo conduce alla effector-triggered susceptibility (ETS) e il patogeno causa la malattia. Di conseguenza alcune piante hanno evoluto dei geni di Resistenza (R) che riconoscono gli effettori o la loro attività. Questo conduce alla effectortriggered immunity (ETI) e la pianta non si ammala. Sia la PTI che ETI determinano l induzione dei geni di difesa.
103 A zigzag model illustrates the quantitative output of the plant immune system PRR From: The plant immune system Jonathan D. G. Jones & Jeffery L. Dangl Nature 444, (16 November 2006). doi: /nature05286
104 Uno dei sistemi meglio studiati dell azione degli effettori e dei geni R è il sistema AvrPto/Pto
105 Model for PTI-inhibition and ETI-induction by AvrPto (FLS2) Susceptibility: Pseudomonas syringae secretes the effector protein AvrPto and block ETI Resistance: Tomato plants carrying R gene Pto interact with AvrPto triggering ETI
106 PRR PTI ETI
107 La struttura LRR è tipica dei prodotti dei geni R
108 Struttura dei prodotti dei geni R e di alcune proteine coinvolte nello sviluppo Il motivo LRR è stato dimostrato mediare le interazioni proteinaproteina e recettore-ligando.
109 Tre possibili modi per riconoscere il patogeno
110 Gli effettori sono codificati dai geni di Avirulenza o geni Avr Un patogeno che possiede geni Avr è considerato nonvirulento (Avirulento) su una pianta che possiede un gene R corrispondente; I prodotti dei geni Avr sono effettori. L associazione tra i geni Avr e R sono descritti nella interazione gene-for-gene di Flor.
111 Tipi principali di organizzazione dei geni R
112 Meccanismi genetici che generano nuovi geni R
113 Meccanismi genetici che generano nuovi geni R
114 Alcuni dettagli sulla struttura dei geni R
115
116 Trasmissione del segnale di riconoscimento
117 Fig TAIZ Induzione delle risposte di difesa delle piante
118 Molti segnali regolano l espressione genica attraverso una cascata di proteine chinasi Trasmissione del segnale
119 I mutanti di Arabidopsis ndr1 e eds1 dimostrano l esistenza di distinte vie di segnalazione a valle del riconoscimento R-Avr
120 Il mutante di arabidopsis eds1 è resistente allo P. syringe Il mutante di arabidopsis ndr1 è resistente allo P. parasitica
121
122 Vie di segnalazioni parallele coordinano la complessa e localizzata risposta di difesa
123
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