lnn 1. Per una popolazione malthusiana, la variazione di abbondanza da un anno all'altro è descritta dalla seguente equazione: N t+1 = λ N t (1) dove N t è l'abbondanza della popolazione nell'anno t, N t+1 è l'abbondanza della popolazione nell'anno t+1, e λ è il tasso finito di crescita. L'equazione (1) può essere generalizzata per prevedere l'abbondanza della popolazione in un generico istante di tempo t in funzione dell'abbondanza iniziale N 0 al tempo t = 0: N t = λ t N 0 (2) L'equazione (2) può poi essere ricondotta a una retta effettuando una trasformazione logaritmica dei dati: lnn t = t lnλ + lnn 0 (3) che corrisponde alla nota equazione y = mx + q se si pone y = lnn t, x = t, m = lnλ, q = lnn 0. È quindi possibile stimare il tasso di crescita λ calcolando il logaritmo dei dati di abbondanza forniti dal testo e rappresentandoli graficamente in funzione del tempo, come mostrato in figura. 6.00 y = 0.050x - 93.790 5.75 5.50 5.25 5.00 1980 1985 1990 1995 2000 Anno Se i dati si allineano sufficientemente bene lungo una retta, dalla pendenza di tale retta è possibile ricavare una stima del tasso di crescita λ. Infatti la pendenza m della retta è facilmente calcolabile prendendo due punti sulla retta e calcolando il rapporto Δy/Δx tra la differenza di ordinata Δy e quella di ascissa Δx. Nel caso in esame (in figura la retta è stata disegnata con la funzione Aggiungi linea di tendenza di Excel), notando che lnn vale circa 5.25 nel 1985 e circa 6 nel 2000, si otterrebbe m = (6 5.25) / (2000 1985) = 0.75/15 = 0.05. Poiché m = lnλ, il valore del tasso di crescita si ottiene agevolmente come exp(λ) = exp(0.05) = 1.05. Questo significa che la popolazione aumenta del 5% ogni anno. Una stima ovviamente più approssimata, ma verosimilmente ragionevole, può essere ottenuta tracciando a occhio la retta su un grafico disegnato manualmente e calcolando nello stesso modo la pendenza della retta stessa.
2. Il problema può essere agevolmente risolto ricordando la formula utilizzata per stimare (in modo indiretto) la produzione primaria netta (PPN) in ambiente terrestre: PPN = ΔB + M dove ΔB (= B 2 B 1 ) è la variazione di biomassa in un dato periodo di tempo (t 1,t 2 ), e M la quantità di biomassa morta nello stesso periodo. La biomassa presente nei due appezzamenti nei due istanti in cui viene effettuato il censimento è data dal numero di alberi moltiplicato per il peso medio di ogni albero: B 2010, A = 5000 200 = 1000000 kg B 2010, B = 3000 300 = 900000 kg B 2011, A = 4800 230 = 1104000 kg B 2011, B = 2900 320 = 928000 kg Si ha quindi ΔB A = 1104000 1000000 = 104000 kg ΔB B = 928000 900000 = 28000 kg E la produzione netta dei due appezzamenti risulta quindi PPN A = 104000 + 43000 = 147000 kg PPN B = 28000 + 31500 = 59500 kg La produzione netta del bosco è quindi pari a 206500 kg. È possibile valutare la quantità totale di carbonio assorbita dal bosco nel periodo dato sapendo che il peso della biomassa arborea secca è grosso modo pari al 70% della biomassa totale (questa percentuale è in realtà estremamente variabile in funzione della specie vegetale considerata e delle condizioni climatiche); il contenuto di carbonio rappresenta approssimativamente il 50% della biomassa secca. La quantità di carbonio assorbita è quindi valutabile in 206500 0.7 0.5 = 72275 kg C. 3. La produzione primaria lorda è la quantità totale di energia fissata dai produttori primari attraverso la fotosintesi. Di questa, una parte viene consumata nei processi respiratori, mentre la restante parte (produzione primaria netta) viene effettivamente immagazzinata all'interno della biomassa vegetale. Nella bottiglia scura la fotosintesi non è possibile, e quindi la variazione della concentrazione tra l'istante di inizio e quello di fine dell'esperimento è determinata esclusivamente dalla respirazione (di fitoplankton e zooplankton): O 2 (fine) = O 2 (inizio) RES RES = O 2 (fine) O 2 (inizio) = 1 g m -3 Per contro, nella bottiglia chiara sia ha sia fotosintesi e, quindi, produzione primaria lorda, sia respirazione. Risulta quindi O 2 (fine) = O 2 (inizio) RES + PPL ovvero la produzione lorda può essere calcolata come PPL = O 2 (fine) O 2 (inizio) + RES = 3 + 1 = 4 g m -3 Sapendo infine che ogni grammo di ossigeno prodotto corrisponde a circa 25 kcal, la produzione primaria lorda è pari a PPL = 4 g m -3 25 kcal / 1 giorno = 100 kcal m -3 giorni -1
4. Per calcolare la vita media alla nascita (e 0 ) delle due specie è necessario ricordare la formula x e 0 = max x=0 L x /n 0 dove x max è l'età massima raggiunta dagli individui della coorte, n 0 è il numero di individui di età zero (la cosiddetta radice della coorte) e L x è il numero medio di individui sopravvissuti tra l'età x e l'età x+1. La tabella sottostante riporta i dati relativi alla coorte di pettirossi e i corrispondenti valori di L x. 5. x max x n x L x 0 94 55.5 1 17 15.5 2 14 8.5 3 3 2 4 1 1 5 1 0.5 6 0 0 7 0 0 La somma x=0 L x rappresenta il numero totale di anni vissuti dalla totalità di individui della coorte. Dividendo tale valore per il numero iniziale di individui, si ottiene il numero di anni vissuto mediamente da ogni individuo. Nel caso dei pettirossi si ha dunque e 0 = (55.5 + 15.5 + 8.5 + 2 + 1 + 0.5) / 94 = 0.88 anni Un calcolo del tutto analogo consente di stimare, per la coorte di storni, una vita media alla nascita di 1.17 anni. La stima della vita media a 3 anni è basata sullo stesso concetto, salvo il fatto che si considerano come popolazione iniziale solo quegli individui sopravvissuti fino al terzo anno di età. La formula risulta pertanto x e 3 = max x=3 L x /n 3 e la vita media all'età 3 per i pettirossi è quindi data da e 3 = (2 + 1 + 0.5) / 3 = 1.17 anni Il fatto che e 3 sia maggiore di e 0 si spiega con una mortalità giovanile particolarmente elevata (più dell'80% degli individui muore prima di compiere il primo anno di vita). Per questo motivo, gli individui che riescono a superare la fase critica giovanile hanno di fronte a loro un orizzonte di vita che è mediamente superiore a quello di un nuovo nato. Per gli storni, invece e 3 risulta inferiore a e 0 e pari a 1.06 anni. 6. Il livello di diversità nelle due comunità è quantificabile mediante uno degli indici di alfadiversità, ad esempio quello di Simpson: S 2 H = 1 i=1 p i le probabilità di occorrenza delle diverse specie nelle due comunità sono riportate nella tabella sottostante.
ln S A Specie p i p i 2 B Specie p i p i 2 7/20 0.1225 16/20 0.64 7/20 0.1225 1/20 0.0025 6/20 0.09 1/20 0.0025 2/20 0.01 Il valore dell'indice di Simpson risulta rispettivamente pari a 0.665 per la comunità A e 0.345 per la comunità B. Nonostante il maggior numero di specie, la seconda comunità risulta meno biodiversa della prima a causa dell'elevata asimmetria nella distribuzione delle specie. Il grado di somiglianza tra le due comunità può essere valutato mediante l'indice di Sørensen: I S = S A B / (S A + S B ) dove S A e S B sono il numero di specie nella comunità A e nella comunità B, e S A B è il numero di specie comuni alle due comunità 7. Secondo la teoria della biogeografia delle isole, il numero di specie S presente su un'isola di un arcipelago è tanto più elevato quanto maggiore è l'estensione dell'isola. Analizzando i dati riportati nel testo si osserva che, effettivamente, il numero di specie sulle isole di Tetraneso aumenta all'aumentare dell'area. In molti arcipelaghi S può essere legato all'area A dell'isola mediante una relazione del tipo S = ca z in cui c è una costante di proporzionalità che varia da arcipelago a arcipelago, mentre l'esponente z è in molti casi vicino al valore di 0.3. L'equazione (1) può essere trasformata in una retta passando ai logaritmi: lns = lnc + z lna L'equazione (2) corrisponde alla nota equazione y = mx + q se si pone y = lns, x = A, m = z, q = lnc. La figura sottostante mostra che effettivamente i dati trasformati si allineano molto bene lungo una retta. È quindi possibile stimare i parametri della relazione stimando intercetta e pendenza della retta stessa. Utilizzando la funzione di Excel, ad esempio, si ricava m = 0.32 e q = 3.31. Risulta quindi c = exp(3.31) = 27.5 e z = m = 0.32, il che conferma ulteriormente che i dati sono in linea con la teoria. (1) (2) 4.8 4.6 y = 0.32x + 3.31 4.4 4.2 4 2 2.5 3 3.5 4 4.5 ln A
8. Il tempo di residenza di una sostanza all'interno di un comparto è dato, se il comparto è all'equilibrio (cioè se i flussi di quella sostanza in ingresso bilanciano quelli in uscita), dal rapporto tra il contenuto di sostanza nel comparto (lo stock) e la somma di tutti i flussi entranti (o uscenti, il che è lo stesso perché si bilanciano). Il tempo medio di residenza T R del carbonio negli oceani può essere quindi calcolato come T R = 40000 Pg / 90000 Tg/anno = 4 1019 g / 9 1016 g/anno = 444 anni. 9. [Attenzione: la figura nel testo originale dell'esercizio contiene un numero errato (si veda sotto la figura con la cifra corretta)] La produzione netta per i diversi comparti ecologici si calcola facilmente come differenza tra produzione lorda PL e respirazione RES: per i produttori primari, PPN = PL RES = 1114 234 = 880 kcal m -2 anni -1 per gli erbivori, PSN1 = PL RES = 148 44 = 104 kcal m -2 anni -1 per i carnivori, PSN2 = PL RES = 31 18 = 13 kcal m -2 anni -1 L'efficienza di assimilazione è data dal rapporto tra quanto viene assimilato (la produzione lorda) e quanto viene rimosso (somma dell'assimilato e del non assimilato) dal comparto sottostante: per gli erbivori, e A1 = 148 / (148 + 28) = 0.84 per i carnivori, e A2 = 31 / (31 + 3) = 0.91 L'efficienza di produzione netta, infine, è data dal rapporto tra produzione netta e produzione lorda: per gli erbivori, e N1 = (148 44) / 148 = 0.70 per i carnivori, e N2 = (31 18) / 31 = 0.38