Applicazione di tecniche di stima non parametrica alla valutazione dello stock di acciuga (Engraulis encrasicolus) del Mar Ligure

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1 Applicazione di tecniche di stima non parametrica alla valutazione dello stock di acciuga (Engraulis encrasicolus) del Mar Ligure Paco Melià 1, Mario Petrillo 2, Giancarlo Albertelli 2, Alberta Mandich 3 & Marino Gatto 1 Dipartimento di Elettronica e Informazione 1 Politecnico di Milano Via Ponzio, 34/ Milano melia@elet.polimi.it Dipartimento per lo Studio del Territorio e delle sue Risorse 2 Università degli Studi di Genova Corso Europa, Genova Dipartimento di Biologia Sperimentale, Ambientale ed Applicata 3 Università degli Studi di Genova Viale Benedetto XV, Genova Parole chiave: Engraulis encrasicolus, acciuga europea, stock assessment, metodo della produzione giornaliera di uova, biomassa riproduttiva, metodi statistici non parametrici, Bootstrap. Riassunto Il DEPM, o metodo della produzione giornaliera di uova, è stato sviluppato negli anni 80 presso il National Marine Fisheries Service statunitense per la stima della biomassa riproduttiva di popolazioni ittiche pelagiche a riproduzione multipla. Il metodo si basa sulla stima di cinque parametri demografici: la produzione giornaliera di uova, il peso medio delle femmine mature, il rapporto sessi nella popolazione matura, la cosiddetta fecondità del lotto o batch fecundity (numero di uova deposte da una femmina in un singolo atto di emissione) e la frequenza di deposizione. Il presente lavoro si propone di migliorare l attendibilità statistica del DEPM mediante l applicazione di un metodo statistico non parametrico, il Bootstrap, alla stima dei parametri demografici della popolazione di acciuga (Engraulis encrasicolus) del Mar Ligure. Tale tecnica consente di ottenere la distribuzione di probabilità associata alle stime dei parametri e di valutare quindi l incertezza della stima finale della biomassa riproduttiva. L applicazione delle tecniche sopra descritte alla valutazione dello stock di acciuga del Mar Ligure ha consentito di evidenziare le ampie fluttuazioni cui è soggetta tale popolazione. Le stime della biomassa riproduttrice per il triennio , infatti, oscillano approssimativamente tra un minimo di 1000 e un massimo di tonnellate. Le stime sono affette da un elevato livello di incertezza (con coefficienti di variazione compresi fra il 34 e il 52%), da ricondursi soprattutto alla difficoltà di stimare correttamente la produzione giornaliera di uova e la fecondità del lotto. I risultati sottolineano la fondamentale importanza, allo scopo di diminuire l incertezza della stima, dello sviluppo di protocolli di lavoro standardizzati per la raccolta di dati ittioplanctonici attendibili e dell applicazione di tecniche statistiche e modellistiche appropriate per diminuire il livello di incertezza sulla stima finale della biomassa.

2 Introduzione Lo stock assessment di popolazioni ittiche sottoposte a prelievo costituisce una componente fondamentale dell informazione necessaria per lo sviluppo di politiche gestionali adeguate, volte a realizzare un compromesso tra le esigenze di efficienza economica e quelle di sostenibilità nello sfruttamento delle risorse naturali. La disponibilità di stime affidabili della biomassa riproduttiva consente di monitorare la dinamica degli stock di popolazioni caratterizzate da ampie fluttuazioni annuali nei valori dei parametri vitali. Proprio allo scopo di stimare la biomassa riproduttiva di popolazioni con parametri vitali estremamente variabili, come quelle dei pesci pelagici a riproduzione multipla, è stato introdotto, nei primi anni 80, il metodo della produzione giornaliera di uova o DEPM (Daily Egg Production Method). Il metodo e le sue modalità di applicazione sono ampiamente descritti in Lasker (1985). Sviluppato presso il National Marine Fishery Service (U.S.A.) per la stima dello stock dell acciuga Engraulis mordax, è stato ampiamente utilizzato negli Stati Uniti, a scopo gestionale, ed è stato applicato in seguito anche ad altre specie americane ed europee. In ambiente mediterraneo il DEPM è stato applicato alle popolazioni di acciuga (Engraulis encrasicolus) e sardina (Sardina pilchardus) dei mari spagnoli, italiani e greci (v. Palomera 2001 per una rassegna). In Italia stime di biomassa con il DEPM sono state effettuate nel Mar Ligure (García et al. 1995), nel Basso Adriatico (Casavola 1998, 1999; Caragitsou et al. 2001; Melià et al. 2002) e nel Canale di Sicilia (Quintanilla et al. 2000). Lo scopo principale di questo lavoro è stato di migliorare l attendibilità statistica del DEPM mediante l applicazione di un metodo statistico non parametrico ormai ampiamente utilizzato in molti campi della modellistica biologica, il Bootstrap, alla stima dei parametri demografici della popolazione di acciuga (Engraulis encrasicolus) del Mar Ligure. Tale tecnica consente infatti di ottenere non solo una stima puntuale dei parametri demografici, ma anche di associare alla stima di ogni parametro una distribuzione di probabilità, consentendo quindi di valutare l incertezza della stima finale della biomassa riproduttiva. Materiali e metodi Il calcolo della biomassa dello stock riproduttore mediante il DEPM si basa sulla stima di cinque parametri demografici: P, produzione giornaliera di uova (PGU, numero di uova prodotte giornalmente per unità di superficie); W, peso medio delle femmine mature; R, proporzione di femmine nella popolazione matura (in termini di peso); F, fecondità del lotto o batch fecundity (numero di uova deposte da una femmina in un singolo atto di emissione); S, frazione di femmine mature che si riproducono in un giorno (spawning fraction), che costituisce una misura della frequenza di deposizione. La raccolta dei dati necessari alla stima dei parametri si articola in due campagne di campionamento in mare: la prima, effettuata su una griglia di campionamento di 5 5 miglia, per la raccolta delle uova e la stima di P; la seconda, effettuata contestualmente, per la raccolta degli esemplari adulti necessari per la stima di W, R e, previa analisi istologica delle gonadi degli esemplari maturi di sesso femminile, di F e S. La biomassa riproduttiva è data dalla semplice equazione (Picquelle & Stauffer 1985) B = P A W / (R F S) (1) dove P, W, R, F e S sono i parametri sopra citati e A è l area complessivamente campionata.

3 La stima di P e di S è generalmente considerata la fase più critica nell applicazione del DEPM (Palomera 2001). Il primo passo per la stima della PGU, e quindi del parametro P, consiste nella calibrazione di un modello di mortalità per le uova. Queste vengono dapprima raggruppate in classi d età di 12 ore (tranne la prima, la cui durata è funzione dell ora di deposizione) in base al loro stadio di sviluppo embrionale (Moser & Ahlstrom 1985) e alla temperatura dell acqua (Lo 1985, Melià et al. 2002); sulla base dei dati di abbondanza per classe d età è possibile stimare contestualmente la PGU e il tasso istantaneo di mortalità delle uova, ipotizzando un processo di mortalità esponenziale (Picquelle & Stauffer 1985, Melià et al. 2002): P j1 = P 1 exp(-z y j ), (2) dove P j1 è il numero di uova per unità di superficie nella j-esima classe d età, mediato sull intera area positiva di campionamento, P 1 è la PGU per unità di superficie nell area positiva, Z è il tasso istantaneo di mortalità delle uova (che dev essere stimato insieme a P 1 ) e y j è l età media di un uovo della classe j (calcolata sulla totalità delle uova attribuite a quella classe). La PGU media sull intera area campionata si ricava come P = P 1 A 1 / A, dove A 1 è l area positiva e A l area campionata. La taratura del modello di mortalità è particolarmente importante ed è stata effettuata per mezzo di un algoritmo di interpolazione nonlineare. Per maggiori dettagli sulle modalità di taratura si rimanda a Melià et al. (2002). Il peso medio W delle femmine mature è stato calcolato utilizzando quegli esemplari che, in base all analisi istologica, sono stati identificati come appartenenti alle classi di maturità III, IV, V e VI, scartando gli individui che presentavano oociti idratati (il cui peso corporeo risulta temporaneamente maggiore per motivi di ritenzione idrica: cfr. Picquelle & Stauffer 1985). Il parametro R rappresenta la proporzione di individui di sesso femminile nella popolazione matura, espressa in termini di peso anziché come numero di individui. A causa dell impossibilità di distinguere i maschi maturi da quelli immaturi, R viene comunemente calcolato sulla totalità degli individui disponibili (maturi e immaturi), ipotizzando che il rapporto sessi sia lo stesso nella popolazione matura e in quella immatura (Picquelle & Stauffer 1985). Risulta pertanto R = W F / (W M + W F ), (3) dove W F è il peso complessivo degli individui femminili e W M quello degli individui maschili nel campione. La frequenza di deposizione S è calcolata come frazione di femmine mature che hanno deposto le uova in un determinato giorno. S viene generalmente calcolato (Picquelle & Stauffer 1985) come rapporto fra il numero n POF-1 di femmine che, in base all analisi istologica, presentano follicoli postovulatori di giorno 1 (POF-1, ovulazione nel corso della sera precedente la cattura; per dettagli sulla procedura di classificazione dei follicoli postovulatori v. Hunter & Macewicz 1985, Casavola 1997) e il numero complessivo di femmine mature n MF : S = n POF-1 / n MF. (4) Alternativamente anche il numero n POF-0 di femmine con follicoli postovulatori di giorno 0 (femmine che hanno ovulato la sera della cattura) può essere utilizzata per la stima della frequenza di deposizione; tuttavia le femmine di giorno 0 sono generalmente

4 sovracampionate (Picquelle & Stauffer 1985), pertanto la frazione di individui con POF-0 è considerata uno stimatore meno affidabile del parametro S. Per il motivo appena citato, anche il numero complessivo di femmine mature viene solitamente calcolato sostituendo al numero di femmine POF-0 il numero di femmine POF-1 (Picquelle & Stauffer 1985): n MF = 2 n POF-1 + n POF-2. (5) La fecondità del lotto F viene generalmente determinata mediante analisi istologica sulle femmine i cui ovari contengono oociti idratati, e stimata poi per tutte le femmine mature a mezzo di una regressione lineare tra fecondità del lotto e peso dell individuo (Picquelle & Stauffer 1985). In questo lavoro, tuttavia, non è stato possibile determinare la fecondità del lotto in base all analisi istologica di femmine idratate a causa delle modalità operative utilizzate per la pesca degli adulti. È invece stato possibile effettuare il conteggio degli oociti vitellogenici in femmine che non avevano ancora emesso le uova, e su tali conteggi è stata effettuata la stima della fecondità del lotto. Dato il numero esiguo di dati disponibili si è preferito stimare F direttamente sui dati disponibili senza tarare una regressione lineare della fecondità sul peso delle femmine. Per ottenere una misura dell incertezza associata alla stima dei parametri si è utilizzato in questo lavoro il più classico dei metodi non parametrici, il Bootstrap (Efron 1979; v. Efron 1982 per dettagli). Lo scopo del Bootstrap è quello di simulare il processo di campionamento mediante ricampionamento casuale (con reimmissione) dall insieme originale dei dati. Dal set di dati originali (in questo caso ogni dato è costituito dal vettore delle abbondanze delle diverse classi di età in un campione positivo) si ricampiona con reimmissione m volte (dove m è la dimensione del set di dati originale) ottenendo una replica di Bootstrap che contiene lo stesso numero di dati del set originale ma in cui, in generale, non tutti i dati saranno presenti e, fra quelli presenti, alcuni lo saranno più di una volta. Nella stima del parametro P ogni dato è costituito dal vettore delle abbondanze di uova delle diverse classi di età ottenuto da una singola cala positiva; nella stima di W, R e S i dati sono rappresentati dai valori di peso medio, rapporto sessi e frequenza di deposizione calcolati sugli individui adulti di una singola pescata; nella stima di F, infine, ogni dato è rappresentato dalla stima del numero di uova per lotto per un singolo esemplare di femmina adulta. Il campione (replica) che ne deriva viene utilizzato per ricalibrare il modello, ottenendo un nuovo set di parametri. La procedura di ricampionamento viene ripetuta n volte in funzione dell accuratezza desiderata (qui n = 1000), effettuando ogni volta una nuova taratura del modello e ricavando in tal modo una distribuzione di probabilità empirica per ogni parametro, da cui possono essere calcolate le statistiche desiderate (media, varianza, distorsione della stima, intervalli di confidenza). Le stime bootstrappate dei parametri vengono poi calcolate come θ B = 1 n n i= 1 θ, (6) * i * Dove θ i è il valore del parametro generico θ stimato a partire dall i-esima replica di Bootstrap (i = 1...n). Una stima non distorta (bias-corrected) del parametro θ viene poi calcolata come (Efron 1982) θ B, b.c. = 2 θ 0 θ B, (7) dove θ 0 è il valore del parametro ottenuto utilizzando l insieme originale dei dati.

5 Risultati Un prospetto delle campagne di rilevamento effettuate nel triennio è riportato nelle Tabelle I e II. È necessario notare come, nella campagna ittioplanctonica 1999, avverse condizioni meteomarine abbiano consentito la raccolta di un esiguo numero di uova; nonostante la scarsità del campione, i dati raccolti sono risultati sufficienti per la taratura del modello di mortalità (eq. 2). Inoltre, a causa della mancata disponibilità di materiale utile per la determinazione della fecondità del lotto, non è stato possibile effettuare la stima del parametro F nel 1999 e nel Tab. I Prospetto delle campagne ittioplanctoniche effettuate nel triennio Campagna Data # stazioni # staz. positive # uova Temp. media luglio C luglio C luglio C Tab. II Prospetto delle campagne di pesca di individui adulti effettuate nel triennio Campagna Data # pescate # esemplari luglio luglio - 1 agosto luglio La Tabella III riporta i risultati della stima dei parametri demografici e della biomassa riproduttrice della popolazione di E. encrasicolus del Mar Ligure nel triennio La stima di F ottenuta per il 2001 è stata utilizzata, nell ipotesi che la fecondità non fosse stata soggetta ad ampie fluttuazione, anche per ottenere una stima indicativa della biomassa riproduttrice nel 1999 e nel Le Figure 1-3 mostrano le distribuzioni di Bootstrap dei parametri demografici relativi alle uova (P 1 e Z) per le tre campagne, mentre le Figure 4-6 mostrano le distribuzioni dei parametri demografici relativi alla popolazione adulta (R, W, S e, per il 2001, F). La Figura 7 riporta infine la distribuzione delle repliche di Bootstrap per la biomassa dello stock riproduttore nel Tab. III Parametri demografici e biomassa riproduttiva della popolazione di E. encrasicolus del Mar Ligure nel triennio (tra parentesi i valori del coefficiente di correlazione). Campagna Parametro P 1 R W S F B (#uova m 2 d -1 ) (%) (g) (% d -1 ) (#uova) (t) * (39.9%) (12.6%) (7.0%) (2.1%) (48.4%) * (26.3%) (4.3%) (2.5%) (4.7%) (34.3%) (41.7%) (13.0%) (3.7%) (12.0%) (22.0%) (51.1%) *: stime ottenute utilizzando la stima di F per la campagna 2001.

6 Fig. 1 A sinistra, distribuzione delle repliche di bootstrap per i parametri demografici delle uova P 1 e Z nella campagna A destra, densità di uova per unità di superficie in funzione dell età; i cerchi rappresentano le densità di uova osservate per classe d età utilizzate per la taratura del modello di mortalità, mentre la linea continua rappresenta l interpolazione fornita dal modello. Le classi d età, separate da linee tratteggiate, hanno una durata di 12 ore, tranne la prima che ha una durata di 15 ore (classi di età S+A1; v. Lo 1985 per dettagli). Fig. 2 Distribuzione delle repliche di Bootstrap per P 1 e Z (a sinistra) e densità di uova per unità di superficie in funzione dell età (a destra) nella campagna Fig. 3 Distribuzione delle repliche di Bootstrap per P 1 e Z (a sinistra) e densità di uova per unità di superficie in funzione dell età (a destra) nella campagna 2001.

7 Fig. 4 Distribuzione delle repliche di Bootstrap per i parametri demografici R, W e S della popolazione adulta nella campagna Fig. 5 Distribuzione delle repliche di Bootstrap per i parametri demografici R, W e S della popolazione adulta nella campagna 2000.

8 Fig. 6 Distribuzione delle repliche di Bootstrap per i parametri demografici R, W, S e F della popolazione adulta nella campagna Discussione I valori ottenuti in questo studio per i parametri demografici dello stock di E. encrasicolus del Mar Ligure sono risultati coerenti con i risultati ottenuti in ambito mediterraneo con le tecniche tradizionali di applicazione del DEPM. Il parametro P 1, che rappresenta la PGU (produzione giornaliera di uova) per unità di superficie nell area di campionamento positiva, è indubbiamente quello affetto dal maggior livello di incertezza (con coefficienti di correlazione compresi tra il 25 e il 40%). L utilizzo del Bootstrap consente di evidenziare la presenza di una stretta correlazione tra la PGU e il tasso di mortalità delle uova, possibile causa dell elevato grado di variabilità delle stime. Per quanto riguarda il rapporto sessi, è da notare il valore piuttosto basso (R = 0.29) riscontrato nella campagna 1999, mentre le stime del peso medio delle femmine adulte, W, e della frequenza di riproduzione, S, rientrano pienamente nei campi di variabilità riportati in letteratura per tali parametri (cfr. Palomera 2001). Anche in questo caso, l utilizzo del Bootstrap per la stima contestuale dei parametri relativi alla popolazione adulta permette di osservare l esistenza di correlazioni tra i parametri. In particolare, la presenza di una correlazione inversa tra la percentuale di femmine presenti nella popolazione matura e la frequenza di deposizione (evidente soprattutto nel 1999 e nel 2001, in cui il rapporto sessi è risultato maggiormente variabile) farebbe pensare all esistenza di meccanismi di autoregolazione demografica della popolazione. Il parametro F (fecondità del lotto), infine, è stato stimato solo per la campagna 2001, ottenendo un valore in linea con i risultati forniti da altri studi (v. ad es. Casavola 1998). Per questa campagna è stato quindi possibile applicare il DEPM nella sua completezza e valutare così la consistenza dello stock riproduttore, che è risultata pari a 3451 t. Tale valore risulta inferiore a quello ottenuto in uno studio precedente effettuato nel Mar

9 Ligure (García et al riportano un valore pari a 5829 t per l anno 1993). Assumendo che la fecondità del lotto non sia variata in modo sostanziale da un anno all altro, è stato possibile ottenere delle stime indicative della biomassa riproduttiva anche per gli anni 1999 e I risultati indicano la presenza di forti oscillazioni nell entità dello stock riproduttore. È indispensabile sottolineare, tuttavia, come la validità dell ipotesi che il parametro F sia rimasto costante nei diversi anni sia tutt altro che scontata: i parametri demografici delle popolazioni di piccoli pelagici a riproduzione multipla, infatti, sono soggetti ad ampie fluttuazioni. Nel 1993, ad esempio, la fecondità è stata valutata in 4958 uova per lotto (García et al. 1995) contro la stima pari a ottenuta in questo lavoro. La presenza di notevoli oscillazioni nello stock riproduttivo di E. encrasicolus, specie importante dal punto di vista commerciale, rende importante una gestione accorta dello sfruttamento di questa specie e il monitoraggio della sua demografia sul lungo periodo. L applicazione delle metodiche sviluppate in questo lavoro conferma l importanza dell utilizzo di tecniche statistiche e modellistiche appropriate per diminuire il livello di incertezza, comunque elevato, sulle stime della biomassa riproduttiva. Evidenzia inoltre la necessità di pianificare accuratamente la raccolta dati, impiegando protocolli di lavoro rigorosi e standardizzati per migliorare la precisione e l accuratezza delle stime. Fig. 7 Distribuzione di probabilità delle repliche di Bootstrap per la stima della biomassa riproduttiva nel Ringraziamenti Questo studio è stato condotto con il contributo del Ministero per le Politiche Agricole e Forestali, Direzione Generale della Pesca e dell Acquacoltura, nell ambito del IV Piano Triennale (Programma Piccoli pelagici ). Bibliografia Caragitsou, E., Casavola, N., Vassilopoulou, V., Siapatis, A., Anastasopoulou, A., Christides, G., Hajdëri, E., Rizzi, E. & Aprea, A Estimation of the Mediterranean anchovy (Engraulis encrasicolus) biomass by the daily egg production method in the Thracian Sea (Greece) and South Western Adriatic Sea (Italy). Final Report for the EC Project 98/040. Casavola, N "Daily fecundity" della popolazione di acciuga nelle acque adriatiche pugliesi. Biol. Mar. Medit. 4:

10 Casavola, N Daily Egg Production Method for spawning biomass estimates of anchovy in the South-western Adriatic during Rapp. Comm. Int. Mer Médit. 35: Casavola, N Valutazione della biomassa di alici mediante la stima della produzione giornaliera di uova lungo le coste adriatiche pugliesi nel Biol. Mar. Medit. 6(1): Efron, B., Bootstrap methods: another look at the jackknife. Ann. Statist. 7: Efron, B., The Jackknife, the Bootstrap and other resampling plans. CMBS-NSF Comb. Ser. Appl. Math. SIAM No. 38. García, A., Palomera, I., Rubin, J.P., Perez, N., Giovanardi, O. & Rubies, P Daily egg production spawning biomass of the North-western Mediterranean anchovy during 1993 (Catalan Sea, Gulf of Lions and Ligurian-N Thyrrhenian Seas). Rapp. Comm. Int. Mer Médit. 34: 243. Hunter, J.R. & Macewicz, B.J Measurement of Spawning Frequency in Multiple Spawning Fishes. In: R. Lasker (Ed.), An egg production method for estimating spawning biomass of pelagic fish: Application to the northern anchovy, Engraulis mordax. NOAA Tech. Rep. NMFS 36: Lasker, R. (Ed.) An egg production method for estimating spawning biomass of pelagic fish: Application to the northern anchovy, Engraulis mordax. NOAA Tech. Rep. NMFS 36. Lo, N.C.H A Model for Temperature-Dependent Northern Anchovy Egg Development and an Automated Procedure for the Assignment of Age to Staged Eggs. In: R. Lasker (Ed.), An egg production method for estimating spawning biomass of pelagic fish: Application to the northern anchovy, Engraulis mordax. NOAA Tech. Rep. NMFS 36: Melià, P., Casavola, N. & Gatto, M Estimating daily egg production of European anchovy in the Adriatic Sea: a critical appraisal. PSZN Mar. Ecol. (in press). Moser, H.G. & Ahlstrom, E.H Staging Anchovy Eggs. In: R. Lasker (Ed.), An egg production method for estimating spawning biomass of pelagic fish: Application to the northern anchovy, Engraulis mordax. NOAA Tech. Rep. NMFS 36: Palomera, I The Application of the Daily Egg Production Method for Spawning Biomass at the Mediterranean Sea: Overview. Rapp. Comm. Int. Mer Médit. Picquelle, S. & Stauffer, G Parameter Estimation for an Egg Production Method of Northern Anchovy Biomass Assessment. In: R. Lasker (Ed.), An egg production method for estimating spawning biomass of pelagic fish: Application to the northern anchovy, Engraulis mordax. NOAA Tech. Rep. NMFS 36: Quintanilla, L.F., García, A., Giráldez, A. & Cuttita, A Daily Egg Production estimate of the spawning biomass of the Sicilian Channel anchovy during July General Fisheries Commission for the Mediterranean. Report of the 1st Session of the Working Group on Small Pelagics.