DINAMICA DELLE POPOLAZIONI

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1 . DINAMICA DELLE POPOLAZIONI Modelli di crescita di una singola popolazione 8 numero di individui Giorni pag.

2 Dinamica delle Popolazioni Scopo: descrivere l evoluzione nel tempo degli individui di un ecosistema, appartenenti ad una o più specie Unità di misura: Numero di individui/superficie es. [insetti/m 2 ] Densità di biomassa espressa come contenuto energetico [kcal/m 2 ] Questa seconda unità è preferible perché permette di valutare i trasferimenti di energia nell ecosistema fra i vari livelli trofici Scala di modello: Singola specie: considera individui tutti uguali e indifferenziati Singola specie con struttura di età: tiene conto dello sviluppo e della fertilità al variare dell età Due specie: descrive le interazioni reciproche fra due specie in rapporto trofico fra di loro (es. preda/predatore) o in competizione per una risorsa comune (es. commensalismo) Molte specie: catena alimentare, con relazione multiple attraverso i vari livelli trofici (problemi di stabilità strutturale) pag. 2

3 Ipotesi: Crescita di una singola specie Individui tutti ugualmente riproduttivi Riproduzione continua Ogni nuovo individuo è immediatamente fertile La velocità di riproduzione F(x) è proporzionale alla popolazione dx x2 3 dt crescita = F(x) { funzione di relativa crescita Per costruire un modello di crescita si devono dare delle condizioni sulla funzione di crescita F(x) Stabilità Limitazione dello sviluppo dx dt = x F(x ) pag. 3

4 Condizioni generali su F(x) La funzione di crescita deve essere positiva F(x) > x > Si deve annullare quando la popolazione raggiunge l equilibrio F(x equil ) = F max F(x) possibili andamenti di F(x) E massima per x = La velocità di crescita deve diminuire all aumentare della popolazione df(x ) dx < x > x equil x pag. 4

5 Effetto Allee Una popolazione non può crescere se inizialmente si trova al di sotto di un minimo critico Esempio: una popolazione di piante che sfrutta gli insetti o il vento per propagare il polline non può svilupparsi se non produce una quantità di polline tale che la parte raccolta sia efficace per la fecondazione Per questo motivo, non è in pratica vero che la funzione di crescita parta da un valore positivo. Spesso il rateo riproduttivo può essere nullo o addirittura negativo per basse densità di popolazione (depensazione vedi più avanti) F(x) Effetto Allee x pag. 5

6 Condizioni sul punto di equilibrio Ricerca di un punto di equilibrio: non esiste popolazione che non tenda ad un valore di equilibrio compatibile con l ecosistema (sostenibile...) Per determinare l equilibrio si annulla la derivata dell equazione di crescita x * > equilibrio = x * F( x * ) F(x * ) = Stabilità dell equilibrio (locale): linearizzando intorno a x* > d x dt = x df dx + F(x) Equilibrio localmente stabile intorno a x* se x* x = x * df(x*) x dx df dx x* < x F(x) x = x* x massimo rateo di crescita Equilibrio localmente instabile intorno a x* se df dx x* > equilibrio instabile df dx x* > df dx x* < x equilibrio stabile pag. 6

7 Dinamica di crescita di una singola specie Crescita esponenziale: supponendo che ad ogni istante tutta la popolazione si riproduca con rateo r, si ha dx dt = rx Conseguenze: crescita illimitata, in violazione del principio di sostenibilità In pratica intervengono sempre dei fattori limitanti che arrestano la crescita, ad esempio inibendo la fertilità (ad es. alterazioni ormonali provocati da un effetto di affollamento) o aumentando la mortalità. Crescita logistica: suppone che la crescita si arresti quando si raggiunge la massima densità di popolazione sostenibile (capacità portante) x( t ) = x e rt o dx dt = r x x K r = rateo di crescita K =capacità portante La capacità portante K > rappresenta il valore di equilibrio della popolazione. pag. 7

8 Crescita logistica Si suppone che la crescita si arresti quando si raggiunge la massima densità di popolazione sostenibile (K > = capacità portante) dx dt = r x x K Può essere vista come una crescita esponenziale corretta con un termine di mortalità γ = r K dx dt = ponendo e raccogliendo rx r = rateo di crescita K =capacità portante rx γx dx r x = rx x 2 = rx dt K K Conclusione: i parametri r (rateo di crescita) e K (capacità portante) non sono indipendenti, ma si influenzano a vicenda, essendo legati dal parametro γ. 2 pag. 8

9 Crescita Logistica Sigmoide simmetrica intorno al punto di flesso Flesso a x = K/2 per qualsiasi condizione iniziale x() In corrispondenza del flesso si ha la massima velocità di crescita rk/4 La rigidità della curva logistica è il suo maggior limite Massimo rateo di crescita K capacità portante popolazione popolazione K/ 2 punt o di x=k/ 2 rateo di crescita tempo pag. 9

10 Andamento della velocità di crescita Al punto di flesso x = K/2 si ha la massima velocità di crescita v max v max = r K x F(x) =r x x K dx dt r x max = K 2 F(x) =r x K x K pag.

11 Determinazione del punto di flesso Si cerca la popolazione che produce la massima velocità di crescita ν max Si azzera la derivata della velocità di crescita (dx/dt) d dx d x 2x dx v max = rx = r = dx dt dx k K dt ma dx dt per x (,K ) perciò è sufficiente azzerare l altro termine r 2x K = x max = K 2 v max = r K 2 K K 2 = r K 4 pag.

12 Indipendenza del flesso dalle condizioni iniziali La posizione del flesso è comunque a x = K/2, indipendentemente da x() K K/ x() pag. 2

13 La capacità portante rappresenta un punto di equilibrio locale: Equilibrio della Logistica Derivata negativa della funzione di crescita valutata al punto di equilibrio x = K K/ 2 K df dx < x = K 2 La capacità portante rappresenta un punto di equilibrio globale: Per qualunque punto iniziale, anche per x() > K, la popolazione tende alla capacità portante K capacità portante pag. 3

14 Costante di tempo della logistica Dinamica della risposta alle perturbazioni intorno all equilibrio Linearizzando la logistica intorno all equilibrio x* = K ( ) x xf(x) = r 2 x* K x*=k = r Il sistema linearizzato intorno a x* = K è stabile con dinamica d x dt = r x x = x o e rt t = T x o e R Perturbazione Si definisce tempo caratteristico di ritorno (May, 976) T R = r Popolazione r t pag. 4

15 Esempio di crescita logistica Popolazioni di Protozoi ciliati Il rateo di crescita r è tipico del genere perché è legato al meccanismo riproduttivo mentre la capacità portante K dipende dalle condizioni ambientali Paramercium aurelia acque con detriti vegetali putrefatti r =. 672 giorni K = individui Paramecium caudatum acque ricche di nutrienti r =. 625 giorni K = individui numero di individui numero di individui Giorni Giorni pag. 5

16 Crescita di due popolazioni di lumache 6 K = 6 Il rateo di crescita (r) dipende dalle capacità riproduttive della specie La Capacità portante (K) dipende dall ambiente 5 Dati Modello logistico Snails 4 3 K = 25 r =.936 x& x = r x K 2 Due popolazioni della stessa specie: Stesso rateo di crescita (r) Diversa capacità portante time (weeks) pag. 6

17 Crescita logistica con ritardo Il ritardo generazionale è dato dalla maturazione riproduttiva della popolazione La popolazione feconda al tempo corrente t, è stata generata ad un tempo precedente t-δ la funzione di crescita è F(t-δ) E sottinteso che si considera non tutta la popolazione dei nati al tempo t-δ, ma solamente quella che sopravvive fino a diventare adulta al tempo t La funzione di crescita prende il nome di recruitment = reclutamento = ingresso nella popolazione adulta al tempo t dei nati al tempo t-δ x dx dt = Fx(t ( δ )) dx dt L equilibrio è lo stesso della logistica semplice Il comportamento dinamico è molto diverso... = x(t) Fx(t ( δ ) ) pag. 7

18 Linearizzazione della logistica con ritardo Intorno all equilibrio x* = K, si può scrivere la dinamica agli incrementi x = K + x d x dt = r K + x (t ) x (t δ) + K K x (t δ) ( ) = r x (t ) x (t δ) K K ( ) = r K + x (t) r x (t δ) r x (t δ)k K trascurando il termine di secondo ordine Si ottiene l equazione incrementale con ritardo x (t ) x (t δ) d x dt + r x (t δ) = pag. 8

19 Stabilità della logistica t.c. con ritardo Per determinare le radici caratteristiche (autovalori) di questa equazione d x dt +r x (t δ) = si può ricorrere alla sua trasformata di Laplace s x (s) + r x (s) e δ s = Problema: determinare i limiti di stabilità per δ, dato r Soluzione: per trovare le radici della eq. precedente, si può approssimare l esponenziale al secondo ordine 2 2 δ s δ s e δ s + ottenendo l equazione algebrica approssimata al 2 ordine 2! rδ s + 2 rδ δ 2 s 2 = pag. 9

20 Analisi della stabilità Si possono analizzare le radici dell equazione caratteristica nel piano complesso: per δ minore di un primo valore critico δ, si hanno radici reali e negative = comportamento stabile per δ δ si ha una biforcazione delle radici, che diventano complesse, ma sempre con parte reale negativa per δ δ 2 le radici hanno parte reale positiva = comportamento instabile Imag(s) δ =.2658 radici reali radici complesse radici complesse radici reali Real(s) δ 2 =.768 δ = s = -r δ pag. 2

21 Limiti di stabilità Il ritardo peggiora la stabilità del sistema Oltre un certo ritardo si ha un comportamento instabile, con oscillazioni sostenute (ciclo limite) di tipo non-lineare (non sinusoidali). 2 δ = popolazione 2 8 δ =.5 δ = δ = tempo pag. 2

22 Esempi di popolazioni con andamento oscillatorio Lucilia cuprina: mosca parassita delle pecore, con andamento fluttuanti riproducibili con un equazione logistica ritardata Rotiferi: la velocità di riproduzione aumenta con il crescere della temperatura, producendo andamenti oscillatori di periodo sempre minore Lemming: la popolazione di questi roditori su un isola del Canada segue andamenti oscillatori pag. 22

23 Soluzione analitica dell eq. logistica x(t)= K + K x() x() e rt = K + e β rt con β = ln K x() x() Limite: simmetria della sigmoide rigidità della soluzione Ciò dipende dal rateo di crescita che è di tipo lineare Φ(t ) = β rt Possibili estensioni: curve di crescita a sigmoide non simmetrica con rateo di crescita qualsiasi, purché soddisfi alle condizioni di stabilità Φ(t) x(t)= K + e Φ(t ) con dφ(t) dt < lim e Φ(t ) = t pag. 23

24 Modello di Gompertez (825!!) Tiene conto dell invecchiamento della popolazione attraverso una minore capacità riproduttiva al passare del tempo La crescita è descritta dall equazione differenziale La cui soluzione analitica è x( t ) = exp( e Si può vedere che il rateo è una funzione decrescente del tempo ( β rt ) e R( t ) = r( ln K ln x( t )) = r ln K ln Ke ( ( β rt) ) ( β rt = r ln K ln K + e = r e ) Mentre il massimo rateo di crescita si ha per K dx dt ( β rt) ) = r x ( ln K ln x) d dx dx dt = r x ( ln K ln x) + rx = r ln K r ln x r x = x ( ln K x ) max = e pag. 24

25 Comportamento del modello di Gompertez x rateo dx dt popolazione r =.4 dx dt = r x ( ln K ln x) ( ln K x ) max = e tempo pag. 25

26 Modello di Richards Molto usato per modellare la crescita vegetale, dalla singola foglia ad intere colture in pieno campo Può essere visto come estensione della logistica classica Ha un parametro in più, che ne aumenta la flessibilità dx dt = x r n x n K n Il flesso ha posizione variabile in funzione di n x max = K ( + n) n x Per n = si ottiene nuovamente la logistica t pag. 26

27 Andamento del modello di Richards variando r 6 4 r= velocità di crescita popolazione 2 r=.8 n=3 K= 8 6 r=.6 x max = K ( + n) n 4 r= pag. 27

28 Andamento del modello di Richards variando n Aumentando n lo sviluppo della popolazione viene ritardato Anche la velocità di accrescimento diminuisce n= n=3 velocità di crescit a popolazione r=.8 K= 8 n=3 n=6 n=9 x max pag. 28

29 . Andamento del rateo di crescita All aumentare di n il massimo rateo di crescita si ha per maggiori densità di popolazione Effetto contrario a Gompertez: nel modello di Richards popolazioni più mature sono più prolifiche x max =K/2.8 Rateo di crescita x n pag. 29

30 Applicazione del modello di Richards Crescita di colture algali della specie Selenastrum capricornutum Campioni coltivati con vari dosaggi di nutrienti (N e P) G è la popolazione algale (misurata in densità 67 nm) Alghe verdi del genere Selenastrum dg dt = G r n Gn K n La capacità portante K dipende dalla concentrazione iniziale di nutrienti K = N K n + N + P K p + P pag. 3

31 Crescita di Selenastrum c. optical 67 nm Concentrazione di Fosforo Bassa (P =.2 mg/l) 3 2 Experimental data time (h) optical 67 nm Concentrazione di Fosforo Media (P =.4 mg/l) Experimental data time (h) Concentrazione di Fosforo Alta (P =.8 mg/l) Experimental data time (h) Concentrazioni iniziali di nutrienti Valori dei parametri di crescita = N =.22 P =.2 4 = N =.22 P =.4 7 = N =.22 P =.8 2 = N =.44 P =.2 5 = N =.44 P =.4 8 = N =.44 P =.8 3 = N =.88 P =.2 6 = N =.88 P =.4 9 = N =.88 P =.8 r =. 42 = n =. 583 r = = n = r = = n =.6267 r = = n =. 258 r = = n =. 622 r = = n = = r =.498 n = = r =.244 n =.79 9 = r =.93 n =. 259 Il problema della calibrazione del modello verrà affrontato in seguito... pag. 3

32 Crescita limitata dai nutrienti (N & P) Esistono 2 zone di limitazione della crescita finale (capacità portante) Limitazione da Fosforo Limitazione da Azoto limitazione da Azoto limitazione da Fosforo Fosforo [mg/l] Azoto [mg/l].8 pag. 32

33 Curva di densità ottica finale K = N K n + N + P K p + P Final OD Nit rogen Limit ing Zone Phosphorus Limit ing Zone..8.6 Phosphorus [mg/l] Nitrogen [mg/l] pag. 33

34 .. Limitazione della crescita e curve di livello Un elemento è limitante se le curve di livello sono perpendicolari al suo asse..9 Fosforo [mg/l] Limitazione da Azoto K=.. Limit azione da Fosforo Azoto [mg/l] pag. 34

35 Modello di Bertalanffy Considera i due processi separati di nascita e morte Il termine di crescita è di tipo esponenziale Il termine di mortalità è proporzionale alla popolazione (vedi modelli batterici) Non compare esplicitamente la capacità portante dx dt = r x n K d x termine di crescita termine di mortalità L equilibrio si trova come bilanciamento dei processi di nascita e morte x equil = K d r n pag. 35

36 Paragone fra i modelli Logistica: sigmoide simmetrica (rigidità strutturale) Gompertez: invecchiamento della popolazione (senescenza o stress) Richards: sigmoide flessibile (maggiore crescita di popolazione mature) Bertalanffy: processo nascita/morte (più completo dei precedenti che non considerano i processi di mortalità) Popolazione Velocità di crescita pag. 36

37 Modelli Birth & Death Si modellano separatamente i processi di nascita e morte La nascita è una funzione della popolazione ( recruitment ) nata ad un tempo precedente δ e maturata fino allo stadio adulto ( ) R x(t δ) La mortalità è funzione della densità di popolazione Esempi: Proporzionale alla popolazione K d x(t) Dipendente dall abbondanza di una risorsa S (Leslie) K l x 2 (t) S Dinamica totale di crescita dx dt = Rx(t δ) ( ) K d x(t) pag. 37

38 Modello Logistico come Birth & Death Il modello logistico sembra modellare solamente le nascite In realtà bilancia nascite e morti Introducendo i termini Nascita Morte Si ha il modello b pn d + p2n dn dt = N Il termine pn fa sì che nascite e morti siano funzioni della densità di popolazione: all aumentare della popolazione le nascite diminuiscono e le morti aumentano [( b p N ) ( d p N )] + dn N(p + p ) = N 2 2 dt b d ponendo b d r = b d K = p + p 2 dn si ritrova il modello di crescita logistica N = rn dt K [ b d N(p + p )] = N( b d ) 2 pag. 38

39 Altro esempio di modello B&D Modello di sviluppo della popolazione di balene adottato dalla International Whaling Commission per fissare le quote di cattura dx dt p = rateo di gravidanza x(t δ) = x(t) p + q K q = probabilità di sopravvivere fino allo stato adulto p+q = rateo di gravidanza intrinseco z = sensitività della popolazione all effetto di densità (depensazione) δ = tempo di maturazione riproduttiva (ritardo nella fecondità) δ = 6 anni per la balena azzurra δ = 25 anni per il cadopoglio z K d x(t) pag. 39

40 Modelli di crescita tempo-discreti I dati sono spesso disponibili ad intervalli di tempo Δt (es. volta all anno) Facilità di modellazione e simulazione numerica (non è necessario disporre di algoritmi di integrazione numerica) E possibile includere facilmente variabilità casuali Ambientali: effetto dell ambiente sulla crescita Demografiche: variabilità delle caratteristiche riproduttive Modelli per popolazioni annuali La popolazione al tempo t+δt è data dalla schiusa delle uova deposte dalla popolazione al tempo t, i cui individui si sono tutti estinti N ( t + Δt ) = N ( t ) f ( t ) f(t) è la funzione di fertilità: quante uova o larve ha deposto ciascun individuo della popolazione N(t) prima di morire Modelli per popolazioni poliennali La popolazione al tempo t+ è data dalla somma dei nuovo nati, figli della popolazione al tempo t, più i sopravvissuti di questa popolazione ( f ( t ) s( t ) ) N ( t + Δt ) = N ( t ) f ( t ) + N ( t ) s( t ) = N ( t ) + s(t) è la funzione di sopravvivenza della popolazione N(t) fino al tempo t+δt pag. 4

41 Fattori di crescita Ambedue i fattori R tendono ad quando la popolazione tende alla capacità portante K Rickert (Scramble) Utilizzato per modellare popolazioni allo stato selvatico R = R max N ( t ) K Beverton-Holt (Contest) Utilizzato per la gestione della pesca Growth rate andamento del rateo di crescita Ricker Beverton-Holt R = R max Rmax K N( t ) N( t ) + K Population Capacità portante K pag. 4

42 Crescita di popolazioni Si fa l ipotesi che la popolazione possa assumere solamente numeri interi, pari agli individui viventi ad ogni istante di campionamento. Population Ricker Beverton-Holt Time Il rateo di crescita è inizialmente maggiore di, per tendere a questo valore quando la popolazione raggiunge la capacità portante. Growth rate.5..5 Ricker Beverton-Holt Time pag. 42

43 Comportamento al variare di R Il coefficiente di crescita può modificare qualitativamente l andamento della crescita Al variare del coefficiente di crescita Rmax si possono avere risposte diverse: l equilibrio è raggiunto in modo monotono l equilibrio è raggiunto in modo oscillatorio non si raggiunge l equilibrio, ma si ha un ciclo limite intorno ad esso non si raggiunge l equilibrio e si sviluppa un processo caotico Consideriamo i due modelli: Ricker (Scramble): N( t + ) = N( t ) R max N ( t ) K risposta monotona oscillazione ciclo limite caos Beverton-Holt (Contest): N( t + ) = R max R K N( t ) N( t ) + K max N( t ) R max non si ha la stessa varietà di comportamenti pag. 43

44 Modello di Ricker (Scramble) N(t+) equilibrio Scramble con Rmax = 6.8 Comportamento oscillatorio smorzato: la popolazione oscilla fino a tendere al valore di equilibrio risposta monotona oscillazione ciclo limite caos 5 5 R max = N(t) 3 25 N( t + ) = N( t ) R max N ( t ) K Popolazione Tempo pag. 44

45 Modello di Ricker (Scramble) 5 equilibrio Scramble con Rmax = 8 N(t+) Ciclo limite: la popolazione oscilla fra due valori sempre uguali risposta monotona oscillazione ciclo limite caos 2 5 R max = N(t) 35 3 N( t + ) = N( t ) R max N ( t ) K Popolazione Tempo pag. 45

46 Modello di Ricker (Scramble) N(t+) equilibrio Scramble con Rmax = 8 Caos: all aumentare di R la popolazione oscilla fra valori sempre diversi, senza raggiungere mai un punto di equilibrio. risposta monotona oscillazione ciclo limite caos 2 6 R max = N(t) 5 4 N( t + ) = N( t ) R max N ( t ) K Popolazione Tempo pag. 46

47 Diagramma delle biforcazioni del modello di Rickert All aumentare del fattore di crescita si passa da un solo equilibrio a due (oscillazioni). Aumentando ancora, gli equilibri raddoppiano fino a divenire una moltitudine disordinata (caos) equilibrio 2 equilibri 4 8 caos pag. 47

48 Modello di Beverton-Holt (Contest) 5 equilibrio Contest con Rmax = 2 N(t+) N(t) Risposta monotona: questo modello, per la forma della sua risposta funzionale, non può dare luogo ad oscillazioni, cicli limite o caos. La popolazione raggiunge l equilibrio con andamento monotono N( t + ) = R max R K N( t ) N( t ) + K max N( t ) Popolazione Tempo pag. 48

49 Equazione logistica tempo-discreta Dall equazione tempo-continua, approssimando la derivata con il rapporto incrementale Si ricava dx dt x (t + Δ t ) x ( t ) Δ t = r x(t) x (t ) K x(t +Δt)= x(t)+δt r x(t) x(t) K Δt r x(t) = x(t) +Δt r K =α x(t) β x(t) α Si ottiene l equazione logistica tempo-discreta (posto Δt = ) α = +Δt r Δt r β= K r N( t ) N ( t + ) = ( + r) K( r) + N( t ) risposta monotona oscillazione r ciclo limite caos pag. 49

50 Crescita Logistica 5 equilibrio Logistica con r = equilibrio Logistica con r = 2.67 N(t+) r N(t+) N(t) 4 r N( t ) N ( t + ) = (+ r ) N( t ) K( r) + equilibrio Logistica con r = N(t) 35 Al variare di r si può avere un comportamento monotono, oscillatorio, caotico N(t+) N(t) pag. 5

51 Equazione tempo-discreta normalizzata Introducendo la variabile z n = β α x n Si ha l equazione logistica normalizzata z n + = α ( z ) Il punto di equilibrio si determina imponendo che z n+ = z n =z z =αz( z) z* = α α La stabilità dipende dal valore assoluto dello Jacobiano nel punto di equilibrio df =α d dz z* dz (z z2 ) z* =α 2 α = 2 α α z n n ( ) n z~ = α n + ~ 2 z < 2 α < < α < 3 < α < 2 2 < α < 3 df dz df dz z* z* > < risposta monotona risposta oscillatoria pag. 5

52 pag. 52 Si estende l analisi al modello a 2 passi per cercare soluzioni stazionarie di periodo 2 Sostituendo L equazione ha 3 radici: una è la stessa del periodo : le altre 2 sono le radici dell equazione Comportamento oscillatorio con periodo 2 z n+ 2 = f (z n ) z n+ = αz n ( z n ) z n+ 2 =αz n+ ( z n+ ) z = α α ( ) ( ) ( )( ) ( ) ( )( ) z z z z z z z z z z z z 2 n 2 n n n n n 2 n n 2 n = = = = α α α α α )z ( z 2 z = α α α α ( ) z z 2 = α α α

53 Radici dell equazione di periodo 2.8 Asse immaginario z z z < + 6 > + 6 α = α Asse reale pag. 53

54 Diagramma delle biforcazioni per period doubling nascita di nuove soluzioni (biforcazioni) pag. 54 α = 3: inizio instabilità α = 3.57: inizio caos soluzioni periodiche che danno luogo ad altri fenomeni caotici α = : inizio caos da oscillazioni di periodo dispari

55 Diagramma delle biforcazioni della logistica t-d pag. 55

56 Raddoppio di periodo fino al caos r = r = r = r = pag. 56

57 Variabilità della popolazione In natura il livello di ogni popolazione è soggetto a fluttuazioni, apparentemente casuali In realtà si tratta dell effetto congiunto di processi interni ed esterni alla popolazione: Variabilità demografica (interna): variazioni dei tassi di fertilità e di sopravvivenza Variabilità ambientale (esterna): variazioni nello sviluppo demografico indotte da fattori esterni (es. disponibilità di cibo, affollamento, condizioni climatiche) Esempio di variabilità ambientale: il rateo di crescita di un roditore (Crocidura russula) che abita i giardini della Svizzera dipende dalle variabili climatiche nel seguente modo ΔR =.73 P.78 S +.5 T.83 P = precipitazione m edia in S = Altezza della neve nel primavera (m) passato inverno (m) T T s w s T w = Temperatura media mensile estiva ( C ) = Temperatura media mensile invernale ( o o C ) pag. 57

58 Variabilità del fattore di crescita Variabilità demografica su R(t) Le caratteristiche biologiche di una popolazione (fertilità e mortalità) possono variare nel tempo, dando luogo a variazioni nello sviluppo N ( t + ) = R( t ) N ( Si può stimare sperimentalmente R(t) come differenza fra le popolazioni a due campionamenti successivi e successivamente valutarne il valor medio R e le caratteristiche della componente stocastica ν( t ) R(t) R t ) R( t R( t ) ) = = N ( t + ) N ( t ) R + ν( t ) t pag. 58

59 Effetto della variabilità demografica 2 La popolazione fluttua in modo casuale intorno al valore della capacità portante Population Time Il fattore di crescita, raggiunto il valore alla capacità portante, è composto dalla sola componente stocastica Growth rate Time pag. 59

60 Caratterizzazione delle fluttuazioni demografiche Supposto che R(t) non sia costante, ma abbia una componente stocastica ν(t), si possono valutarne gli effetti attraverso una serie di simulazioni Specificate le sue caratteristiche (distribuzione, media, varianza, etc.) del processo si effettuano varie simulazioni ogni volta con una realizzazione ν(t) diversa, e si analizzano statisticamente i risultati (Metodo MonteCarlo) N +.96 σ N( t + ) = R( t )N( t ) R( t ) = R + ν( t ) La variabilità di R si riflette nella variabilità di N Population N K N.96 σ p p { ν( t )} 2 σ ν σ 2 p 4 2 N K Time pag. 6

61 Distribuzione di popolazione Data la variabilità sul fattore demografico (crescita) è possibile valutare la distribuzione delle densità di popolazione ad un dato anno, sulla base delle varie repliche simulate al variare di R(t) Population Capacità portante Rmax=.5; % Maximum growth rate K=; % Carrying capacity Tmax=5; % Maximum time span No=5; %Initial population sig=.; % Variation on R 5 5 Time Variazioni della popolazione a regime dovute alla variabilità di R Distribuzione delle popolazioni stabili intorno alla capacità portante K Rel. Freq Capacità portante Population Rel. Freq Prob. della capacità portante Prob. della pop. mediana Population Pop.inf.a5% Pop. sup. a 95 % Probabilità cumulativa che la popolazione sia superiore o inferiore ad un dato valore pag. 6

62 Andamento del rateo di crescita di Beverton-Holt.2 Rateo di crescita.5..5 σ 2 = σ 2 = tempo pag. 62

63 Uso di ECOLAB 2.: Scramble R (Ricker) Density dependence in R Replacement curve.4 6. Growth rate (R) Population size at time t Trajectory summary Population size 6. Population size at time t Abundance Explosion/Increase Extinction/Decline. Time..8.8 Probability.6.4 Probability Threshold Threshold pag. 63

64 Uso di ECOLAB 2.: Contest R (Beverton-Holt) Density dependence in R Replacement curve Growth rate (R) Population size Trajectory summary Population size at time t Population size at time t Abundance Extinction/Decline Explosion/Increase Tim e Probability.6.4 Probability Threshold Threshold pag. 64

65 Analisi statistica della crescita 2 8 Population Time Dalle n repliche della simulazione con diverse perturbazioni su R si ricava la distribuzione delle popolazioni di regime in funzione delle variazioni di R pag. 65

66 Stima della statistica della variabilità demografica Rappresentazione grafica del test del Chiquadro distribuzione teorica istogramma empirico Dalla distribuzione di popolazioni stabili intorno alla media (Istogramma) si può stimare la distribuzione di probabilità della componente stocastica Scarto dalla popolazione media Con il test di Kolmogoroff-Smirnov si verifica che lo scostamento dalla cumulativa gaussiana sia compreso nella fascia di tolleranza cumulative probability cdf empirica cdf teorica Test di K-S Carrying capacity Population pag. 66

67 Livelli di estinzione ed esplosione Dalle simulazioni MonteCarlo si ricava l istogramma delle distribuzioni stazionarie di popolazione Da queste di ottiene la curva cumulativa di probabilità da cui si può ricavare: La probabilità che la popolazione scenda sotto il livello P (estinzione) La probabilità che la popolazione salga sopra il livello P 2 (esplosione) Probabilità Prob (P>P 2 ) estinzione esplosione Prob (P<P ) Popolazione P P2 pag. 67

68 Bibliografia Begon M. and Mortimer M., Population Ecology, a unified study of animals and plants, Blackwell Scientific Publ., 986. Causton D.R. e Venus J.C., The Biometry of Plant Growth, Arnold, 98. Gatto M., Introduzione all Ecologia delle Popolazioni, CLUP, 985. Ginzburg, L.R. e Golenberg, E.M., Lectures in Theoretical Population Biology, Prentice-Hall, 985. Hallam T.G. Population dynamics in a homogenous environment, in Hallam T.G. e Levin S.A. (ed.), Mathematical Ecology, Springer Verlag, Biomathematics Series n. 7, 986. May R. M., Simple mathematical models with very complicated dynamics. Nature 26: (976). Akçakaya H.S., Burgman M.A., Ginzburg L.R., Applied Population Ecology, using RAMAS EcoLab, Applied Biomathematics, 999. pag. 68