Analisi dei dati ecologici

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1 nalisi dei dati ecologici I dati Sampling stations S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 Date 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 Time Depth (m) Coordinates North Coordinates East taxa ID NPHIPOD mpelisca diadema MPDI mpelisca sarsi MPSR ora spinicornis ORSPI Leptocheirus pectinatus LEPPEC pherusa chiereghini PHCHI Corophium acutum CORCU Corophium spp. CORSPP MOLLUSC bra nitida RNIT Chlamys varia CHLVR Corbula gibba CORGI Phaxas adriaticus PHDR Nassarius reticulatus NSRET Nucula nitidosa NUCNIT Nuculana pella NUCPEL Pitar rudis PITRUD Psammobia fervensis PSFER Saxicavella jeffreysi SXJEF Scrobicularia plana SCRPL Smithiella smithi SMISMI POLYCHET Phylo cuvieri PHYCUV ricidea assimilis RISS Polydora flava POLFL Prionospio caspersi PRICS Prionospio malmgreni PRIML Prionospio multibranchiata PRIMUL Pseudopolydora antennata PSENT Spiophanes kroyeri SPIKRO Magelona alleni MGLL Magelona minuta MGMIN Poecilochaetus fauchaldi POEFU

2 Molti dati sono nulli! Sampling stations S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 Date 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 Time Depth (m) Coordinates North Coordinates East taxa ID NPHIPOD mpelisca diadema MPDI mpelisca sarsi MPSR ora spinicornis ORSPI Leptocheirus pectinatus LEPPEC pherusa chiereghini PHCHI Corophium acutum CORCU Corophium spp. CORSPP MOLLUSC bra nitida RNIT Chlamys varia CHLVR Corbula gibba CORGI Phaxas adriaticus PHDR Nassarius reticulatus NSRET Nucula nitidosa NUCNIT Nuculana pella NUCPEL Pitar rudis PITRUD Psammobia fervensis PSFER Saxicavella jeffreysi SXJEF Scrobicularia plana SCRPL Smithiella smithi SMISMI POLYCHET Phylo cuvieri PHYCUV ricidea assimilis RISS Polydora flava POLFL Prionospio caspersi PRICS Prionospio malmgreni PRIML Prionospio multibranchiata PRIMUL Pseudopolydora antennata PSENT Spiophanes kroyeri SPIKRO Magelona alleni MGLL Magelona minuta MGMIN Poecilochaetus fauchaldi POEFU In questo esempio circa 1/3 dei dati è 0 Sampling stations S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 Date 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 17/05/00 Time Depth (m) Coordinates North Coordinates East taxa ID NPHIPOD mpelisca diadema MPDI mpelisca sarsi MPSR ora spinicornis ORSPI Leptocheirus pectinatus LEPPEC pherusa chiereghini PHCHI Corophium acutum CORCU Corophium spp. CORSPP MOLLUSC bra nitida RNIT Chlamys varia CHLVR Corbula gibba CORGI Phaxas adriaticus PHDR Nassarius reticulatus NSRET Nucula nitidosa NUCNIT Nuculana pella NUCPEL Pitar rudis PITRUD Psammobia fervensis PSFER Saxicavella jeffreysi SXJEF Scrobicularia plana SCRPL Smithiella smithi SMISMI POLYCHET Phylo cuvieri PHYCUV ricidea assimilis RISS Polydora flava POLFL Prionospio caspersi PRICS Prionospio malmgreni PRIML Prionospio multibranchiata PRIMUL Pseudopolydora antennata PSENT Spiophanes kroyeri SPIKRO Magelona alleni MGLL Magelona minuta MGMIN Poecilochaetus fauchaldi POEFU

3 Caratteristiche dei dati ecologici I dati sono sparsi, cioè hanno molti valori nulli (a volte la maggioranza!) La gran parte delle specie presenti è rara. I fattori ambientali che influenzano la distribuzione delle specie sono molteplici e combinati fra loro,......ma quelli veramente importanti sono pochi (bassa dimensionalità intrinseca). I dati contengono molto rumore sia per eventi stocastici e contingenti, sia per l errore di osservazione (anche in condizioni ideali le repliche sono diverse!) L informazione è spesso ridondante (la specie è associata alla specie, ma questa può essere associata alla specie C, etc.): questo è un problema, ma è anche ciò che rende possibile interpretare i dati ecologici. Gradienti ambientali e cenoclini 3

4 Piani di campionamento Non esistono informazioni preliminari, le scale spazio-temporali non sono note: piano randomizzato Esistono informazioni preliminari, le scale spazio-temporali sono note: piano regolare Esistono sufficienti dati di riferimento per descrittori accessori (covarianti): piano stratificato Scale e frequenze di osservazione Spazio=Tempo 4

5 La cassetta degli attrezzi. Ordinamento (PC, MDS, NMDS, C, DC, CC, etc.) Classificazione (algoritmi gerarchici, k- means, reti neuronali, etc.) nalisi spaziale (correlogrammi, variogrammi, kriging, co-kriging, etc.) nalisi di serie (periodogrammi, runs tests, cross-correlation, cross-association, etc.) Confronti fra dati multivariati (MRPP, test di Mantel, INDVL, etc.) Reti neurali... Misure di distanza Distanza euclidea D jk = p i = 1 ( x ij x ik ) 2 Distanza di Manhattan D jk = p i = 1 x ij x ik Distanza di Canberra D ij = p x x ij ik i = 1 ( x + x ) ij ik Metrica di Minkowksi D jk p = r x i =1 ij x ik r 5

6 Misure di similarità Per i coefficienti binari (dati di presenza/assenza) k Osservazione Osservazione j a b 0 c d p = a + b + c + d Numero di taxa presenti in entrambi i campioni Numero di taxa presenti solo nel campione k Numero di taxa presenti solo nel campione j Numero di taxa assenti in entrambi i campioni Misure di similarità Dati binari (qualitativi) Indice di concordanza Indice di Jaccard Indice di Sørensen S a + d = jk a + b + c + d S a = jk a + b + c S 2a = jk 2 a + b + c simmetrico asimmetrico asimmetrico Dati quantitativi Coeff. di ray-curtis S ij s i= 1 = s ( xij + xik ) i= 1 x ij x ik 6

7 Similarità e dissimilarità Dissimilarità = 1 - Similarità Un coefficiente di dissimilarità è di tipo metrico se: 1. D ij =0 se j=k 2. D jk >0 se j k 3. D jk =D kj Semi-metrica 4. D jk +D kh D jh (assioma della diseguaglianza triangolare) Tecniche di ordinamento Tre specie rappresentate in due dimensioni 7

8 Perchè l ordinamento? "Ordination primarily endeavors to represent sample and species relationships as faithfully as possible in a low-dimensional space. Gauch (1982) Perchè... E impossibile visualizzare efficacemente insiemi di dati multidimensionali complessi Un analisi multivariata è più economica e più efficiente di n analisi univariate Gli assi dello spazio ridotto di solito rappresentano gradienti ambientali interpretabili Se si effettuano anche test statistici, si evitano i problemi legati alle comparazioni multiple Concentrando l attenzione solo su alcuni assi si evita di considerare il rumore 8

9 E inoltre... Fino a non molto tempo fa l obiettivo dei metodi di ordinamento era di tipo prettamente descrittivo (più un arte che una scienza, quindi!). Con la CC, i test statistici d ipotesi sono stati accoppiati alle tecniche di ordinamento, superando l approccio descrittivo (cfr. ter raak 1985) nalisi indiretta di gradiente Metodi basati su distanze Ordinamento polare (ray-curtis) nalisi delle Coordinate Principali (PCo) Multidimensional Scaling Nonmetrico (NMDS) Metodi basati su autovalori/autovettori Modello lineare nalisi delle Componenti Principali (PC) Modello unimodale nalisi delle Corrispondenze (C) nalisi delle Corrispondenze Detrendizzata (DC) 9

10 Le distanze nello spazio originale sono approssimate al meglio dalle distanze (euclidee) nello spazio ridotto (cioè nell ordinamento) n dimensioni (taxa) PCo 2 dimensioni (assi) Rototraslazione rigida degli assi originali. Si assumono relazioni lineari fra le variabili. PC 10

11 Metrica di χ 2 Si assumono risposte unimodali dei taxa. Ordinamento simultaneo di campioni e taxa (oggetti e variabili). C nalisi diretta di gradiente Modello lineare nalisi di Ridondanza (RD) Modello unimodale nalisi Canonica delle Corrispondenze (CC) nalisi Canonica delle Corrispondenze Detrendizzata (DCC) 11

12 E concettualmente affine alla C, ma l ordinamento di campioni e taxa è vincolato a combinazioni lineari di variabili ambientali. Rappresentazione simultanea di campioni, taxa e gradienti ambientali. CC Clustering (classificazione) Obiettivi: Formare gruppi omogenei di entità (osservazioni, campioni, siti, specie, etc.) Identificare discontinuità (nello spazio, nel tempo) lgoritmi: Gerarchici Non gerarchici Vincolati Non vincolati 12

13 siti specie D jk = p i = 1 Clustering gerarchico ( x x ) ij ik 2 siti siti Complete Linkage 6 5 ST_1 4 ST_ specie ST_2 ST_3 ST_5 ST_ Linkage Distance distanza euclidea D stazioni similarità di Jaccard 1-S stazioni

14 Clustering gerarchico vincolato (contiguità spaziale) D =.96 max D =.83 max D =.66 max D =.74 max dissimilarità di Jaccard Distanza euclidea (dati quantitativi) Rete di Gabriel Dissimilarità di Jaccard (dati binari) 14

15 specie 2 specie 1 raclasse inerz iai t inerzia interclasse n in tra ia zr la ess c e in Clustering non Clustering non gerarchico: nalisi delle Nubi Dinamiche (k-means) Self Organizing Maps is has likes to dove hen duck goose owl hawk eagle small medium big legs legs hair hooves mane feathers hunt run fly swim fox dog wolf cat tiger lion horse zebra cow horse zebra lion tiger wolf fox dog cow cat duck goose hen dove owl hawk eagle 15

16 Test basati su permutazioni Sono un caso speciale dei test di randomizzazione, che utilizzano serie di numeri casuali formulare delle inferenze statistiche. La potenza di calcolo dei moderni PC ha reso possibile la loro applicazione diffusa. Questi metodi non richiedono che siano soddisfatte particolari assunzioni circa la distribuzione dei dati. Quindi, questi metodi sono molto più adatti dei tradizionali test statistici (es. t-tests, NOV, etc.) in applicazioni ecologiche. Test basati su permutazioni Si definisce una statistica il cui valore sia proporzionale all intensità del processo o della relazione studiati Si definisce un ipotesi nulla H 0 Si crea un set di dati basati sul rimescolamento di quelli realmente osservati (la modalità di rimescolamento viene definita in funzione dell ipotesi nulla) Si ricalcola la statistica di riferimento e si compara il valore con quello osservato Si ripetono gli ultimi due punti molte volte (es volte) Se la statistica osservata è maggiore del limite ottenuto nel 95% dei casi basati su rimescolamento, si rigetta H 0 16

17 N=6 NOSIM (Nalysis Of SIMilarities) R = rb rw N ( N 1) / 4 = 0.5 rw rb ordina n=6 n=9 R = rb rw N ( N 1) / 4 25% 25% 20% 20% 15% 15% 10% 10% 5% 5% P=90% 100% 80% 60% 40% 20% 0% 0% % R= 0.50 R= 0.20 R= 0.19 R= r w = 5.75 r b =9.50 r w = 7.08 r b =8.61 r w = 7.17 r b =8.56 r w = 9.17 r b = n=6 n=9 n=6 n=9 n=6 n=9 n=6 n=9 17

18 Indicator Species nalysis L'abbondanza relativa R kj della specie j nel gruppo di campioni k è La frequenza media RF kj della presenza di una specie j nel gruppo di campioni k è R RF kj kj = g n = k x k = 1 i= 1 kj b x n k kj ijk Combinando abbondanze relative (R) e frequenze medie (RF) si ottiene quindi il valore indicatore (IV) IV = 100 kj Rkj RFkj Indicator Species nalysis Merluccius merluccius - Indicator Values Group: Number of items: n ID vg Max INDVL p taxon EUFSI Eufasiacei 2 THYSN Thysanopoda aequalis 3 RESPES Resti pesci 4 RESCRO Resti crostacei 5 MISID Misidacei nc 6 DECPO Decapodi nc 7 CEFLO Cefalopodi 8 CHLORO Chlorotocus crassicornis 9 CRNGO Crangon sp 10 SRDIN Sardina pilchardus 11 ROCINE Rocinela sp 12 POLICH Policheti

19 Test di Mantel Matrice X distanze geografiche C D E C D E Matrice Y dissimilarità cenotica C D E C D E Statistiche di Mantel assoluta standardizzata La distribuzione di riferimento si genera ricalcolando la statistica dopo permutazioni aleatorie di una delle due matrici o (per matrici molto grandi) approssimando una distribuzione t di Student. 19

20 Problema: valutare gli effetti della protezione sulla struttura delle comunità. La struttura delle comunità varia in funzione delle risposte delle specie a gradienti ambientali complessi. L impatto antropico altera o modula questi gradienti. La protezione dell ambiente riduce l impatto antropico o lo trasferisce in altre aree. Viene replicato su base routinaria un piano di campionamento su transetti in un area protetta e in aree limitrofe ecologicamente comparabili C1 rea protetta C2 Oggi Tra 10 anni Eterogeneità spaziale 1 1 C1 C2 2 2 Variazioni batimetriche 2 C2 1 C1 2 1 Variazioni batimetriche Effetto protezione 20

21 In assenza di vincoli l impatto è distribuito e non produce danni permanenti. In presenza di vincoli l impatto supera la soglia tollerata dal sistema, che subisce un danno permanente. Divieto di ancoraggio Self Organizing Maps C G D F E C Divieto di ancoraggio D E F G 21

22 Self Organizing Maps Densità di ancoraggio C G D F E C Divieto di ancoraggio D E F G stazioni di campionamento Specie Specie Specie Specie Specie Specie Specie Specie Specie Specie Indicator Species nalysis ID Taxon I.V. Med StDev p * Specie Specie Specie <-- 4 Specie Specie Specie <-- 7 Specie Specie <-- 9 Specie Specie <-- MRPP (Multi-Response Permutation Procedures) GRUPPO : distanza euclidea media = GRUPPO : distanza euclidea media = T = δ osservato = δ atteso = ccordo intra-gruppo, R = p = *