5. Il concetto di specie e la speciazione

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1 5. Il concetto di specie e la speciazione

2 Da un antenato comune si originano linee geneticamente indipendenti (CLADOGENESI)

3 Come si definisce una specie? Il concetto è sia TASSONOMICO (classificazione) che BIOLOGICO. Spesso, ma non sempre, queste definizioni coincidono Tassonomico Osservazione di esemplari simili Individuazione di caratteri che costantemente distinguono un gruppo Specie A Specie B

4 Distinzione delle specie in base alla distribuzione del piumaggio bianco A) Aquila di mare testabianca (Haliaeetus leucocephalus) B) Aquila reale (Aquila chrysaetos)

5 numerosi fiori rosati punteggiati di scuro Lilium martagon L. Classificazione scientifica Regno: Plantae Divisione: Magnoliophyta Classe: Ordine: Famiglia: Genere: Liliopsida Liliales Liliaceae Lilium Lilium bulbiferum L. dense infiorescenze erette di colore giallo-arancio punteggiato di marrone

6 Come si definisce una specie? Concetto biologico Concetto ecologico Concetto fenetico CARATTERE FENETICO: carattere osservabile o misurabile in un organismo

7 La specie biologica Definizione in termini di interbreeding: possibilità che un incrocio generi prole feconda (Mayr, Dobzhansky) Naturalmente collegato alla somiglianza morfologica: l insieme dei geni di individui interfecondi si rimescola di continuo ed è in conseguenza omogeneo Il flusso genico all interno di una specie spiega perché questa formi un gruppo fenetico (phenetic cluster) Ci aspettiamo che specie biologiche possiedano pool genici che interagiscono in modo coordinato (definita da Mayr COESIONE)

8 Specific Mate Recognition System (SRMS) (Paterson 1993) Concetto di specie simile a quello biologico: specie come insieme di organismi che condividono uno specifico sistema di riconoscimento del partner specie di grilli possono condividere lo stesso ambiente, ma accoppiarsi solo fra individui che condividono il sistema di emissione-riconoscimento dei suoni

9 Sistemi basati su marcatori molecolari

10 La specie ecologica Insieme degli organismi che sfruttano la stessa nicchia La definizione può essere più complessa per organismi con stadi vitali che occupano diverse nicchie NICCHIA: ruolo ecologico di una specie: insieme delle risorse che essa consuma e degli habitat che occupa

11 La specie ecologica Diverse specie sfruttano diverse sottoregioni della pianta Specie diverse (unità discrete) ma habitat continuo.

12 Concetto biologico ed ecologico: due concetti integrati La vita si presenta sottoforma di specie distinte a causa dell adattamento che porta ognuna di esse a sfruttare le diverse risorse esistenti in natura Organismi adattati (simili) tendono ad accoppiarsi e a dare origine a prole simile (adattata) Questi saranno premiati dalla selezione naturale che, dunque, premia l interbreeding

13 La specie fenetica Uno o più caratteri definitori condivisi dai suoi membri definiscono la specie Osservazione, ma non teoria che spieghi perché gli individui si assomiglino

14 Punti controversi tra i vari concetti di specie Specie biologica, ecologica e fenetica spesso coincidono in natura, ma ci sono casi in cui questo non avviene Consideriamo alcuni di questi casi per chiarire i punti critici delle diverse definizioni

15 Le specie gemelle Differiscono sul piano riproduttivo (non sono interfeconde), ma non su quello morfologico D. persimilis D. pseudobscura

16 Le specie politipiche Sono interfeconde, ma comprendono numerosi tipi fenetici che da un punto di vista morfologico rappresenterebbero più specie Heliconius herato Theridion grallator

17 Controversie specie biologica- ecologica L effetto contrastante di selezione e flusso genico La selezione può produrre divergenza nonostante il flusso genico: Agrostis tenuis e la resistenza ai metalli pesanti Rilievi depositati da attività di estrazione metallica: molti metalli tossici (Cu, Zn, Pb) Diversi genotipi Flusso genico presente Selezione molto forte Se il flusso genico e la selezione sono in conflitto, la selezione altera il comportamento riproduttivo e avverrà la speciazione

18 Altre possibili limitazioni della definizione biologica di specie Batteri, funghi e molte piante: riproduzione asessuale. non è possibile applicare il concetto stesso di isolamento riproduttivo. Le piante si ibridano molto spesso come applicarlo alle paleospecie?

19 "Where we have sexual reproduction a species can be objectively defined as a group of organisms which reproduce sexually amongst themselves but don't reproduce with members of other species. (definizione di specie biologica) Where we don't have sexual reproduction - as in asexual species, or in fossils where we have no idea of how they reproduced - then there is no objective definition of the species, and the species just becomes like the genus, the family or the class. It's subject to arbitrary human decision. Richard Dawkins

20 Durante gli anni c è stata molta discussione rispetto al problema dell esistenza reale delle specie in natura al di fuori della mente dei tassonomi. La mia idea è che le specie esistano realmente. Esse esistono in virtù dei processi evolutivi, in virtù del fatto che le linee procedono nel tempo, si dividono e si evolvono indipendentemente e quindi si dividono ancora, e questo è il meccanismo attraverso il quale si ottiene l albero della vita." Michael Donoghue

21 Ma come si mantengono le specie? Barriere di isolamento Barriera: qualsiasi carattere evoluto dalle due specie che ne impedisca l incrocio (non una semplice separazione geografica!)

22 Classificazione delle barriere di isolamento (Dobzhansky (1970)). Preincrocio o prezigotico (a) Isolamento ecologico o di habitat. (b) Stagionale o temporale. (c) Isolamento sessuale od etologico (d) Isolamento meccanico (e) Isolamento dovuto a diversità degli impollinatori (f ) Isolamento gametico Post accoppiamento o postzigotico: riduce la vitalità o la fertilità degli ibridi (g) Scarsa vitalità degli ibridi (h) Sterilità degli ibridi (F1) (i) Collasso degli ibridi (F2)

23 Barriere preincrocio o prezigotiche Competizione spermatica: Tribolium castaneum e Tribolium freemani (coleottero della farina).nella fase che precede l accoppiamento le due specie non sono isolate: i maschi di entrambe le specie copulano indiscriminatamente con le femmine a prescindere dalla specie di appartenenza di queste i maschi tenteranno l atto sessuale con altri maschi, con coleotteri morti di entrambi i sessi o con qualsiasi oggetto come un grumo di farina che somigli ad un coleottero

24 Wade et al. (1993): esperimento Tribolium castaneum e Tribolium freemani T. freemani T. freemani T. freemani T. freemani T. castaneum T. castaneum T. freemani T. freemani T. castaneum Prole vitale e fertile Prole vitale e non fertile <3% ibridi Simile nr di uova e di % alla schiusa La competizione spermatica favorisce incroci intraspecifici

25 Barriere preincrocio o prezigotiche In condizioni di illuminazione normale gli accoppiamenti avvengono tra portatori di livree simili Con luce monocromatica (le livree sembrano uguali) non c è scelta nell accoppiamento

26 Scelta femminile Uccello giardiniere: costruisce elaborati scenari per attirare le femmine

27 Isolamento riproduttivo prezigotico Diverse fonti di cibo (maltosio e amido) Evoluzione di differenti enzimi digestivi Altri adattamenti correlati (pleiotropia o effetto autostop) Isolamento prezigotico

28 Sterilità dell ibrido Barriere postzigotiche Un buon esempio di meccanismo di isolamento. Il mulo è un ibrido tra un asino e un cavallo. Il numero di cromosomi diploide nell asino è 62 e nel cavallo è 64. Il mulo quindi ha 63 cromosomi ed è infertile.

29 Isolamento riproduttivo postzigotico: teoria di Dobzhansky-Muller La ridotta o assente vitalità/fertilità dell ibrido è probabilmente dovuta all azione di molti geni Consideriamo un solo locus: A con due alleli A e a specie1 ibrido specie2 Genotipi w buona bassa buona Ma durante la speciazione avviene AA (ancestrale) Aa (intermedio) aa (nuova specie) Paradosso: l intermedio non è vitale o è sterile

30 Isolamento riproduttivo postzigotico: teoria di Dobzhansky-Muller, la possibile soluzione AaBB Specie 1 (si fissa a) aabb AABB AABb AAbb Specie 2 (si fissa b) AaBb Ibrido non vitale Sistema genotipo-enzima-substrato aa BB E1 E2 S1 S2 S3 AA bb e1 e2 s1 s2 s3

31 Isolamento riproduttivo postzigotico: teoria ecologica Probabilmente valida per specie imparentate strettamente in cui i pool genici contengono pochi geni incompatibili L ibrido funziona bene come gli altri individui, diventa svantaggiato per un cambiamento ambientale Geospiza fortis Ibrido: becco intermedio Geospiza fuliginosa Abita normalmente l isola delle Galapagos Daphne Major: becco grande Normalmente ha vitalità bassa, che aumenta se ci sono più semi piccoli (El Niño) Migrante occasionale: becco piccolo

32 Speciazione La speciazione è un evento di divergenza di linee che produce due o più specie separate.

33 Speciazione: teorie Processo attraverso il quale si forma una nuova specie da una ancestrale a) Speciazione allopatrica: isolamento geografico della nuove specie dalla specie ancestrale b) Speciazione parapatrica: evoluzione in una popolazione contigua (no isolamento) c) Speciazione simpatrica: la nuova specie emerge all interno dell areale geografico della specie ancestrale

34 Meccanismo di speciazione Allopatrico Parapatrico Simpatrico Nuova specie formata da Popolazioni geograficamente isolate Popolazione distribuite in un continuum All interno del range della popolazione ancestrale

35 Speciazione allopatrica Introduzione di una barriera fisica che causa isolamento geografico

36 Speciazione allopatrica Estinzione degli individui che occupano zone intermedie Migrazione o colonizzazione

37 Speciazione parapatrica La nuova specie evolve da una popolazione contigua. Si può schematizzare così: Popolazione in un area in cui è ben adattata Si espande in un area vicina in cui l ambiente favorisce forme diverse di adattamento La selezione agisce sulla popolazione nella nuova area, si accumulano nuovi geni, le due popolazioni divergono per adattamenti ai due rispettivi ambienti. Se divergono al punto di diventare due specie distinte, il confine è caratterizzato da una zona ibrida. Le due popolazioni si sarebbero separate in un continuum geografico, lungo un gradiente ambientale.

38 Speciazione parapatrica In contrasto con la teoria di speciazione allopatrica, qui le due popolazioni ai due lati della zona ibrida hanno subito divergenza senza nessun periodo di separazione geografica

39 Zone ibride C. cornix C. corone Ibrido C. corone x C. cornix La zona ibrida costituisce una zona di tensione se gli ibridi sono svantaggiati (speciazione in atto): verificato frequentemente in uno studio su 170 zone ibride (Baron e Hewitt, 1985)

40 Zone ibride Se sono primarie sono indicative di speciazione parapatrica Se sono secondarie (come nel caso del corvo) sono solo indicative della presenza di barriere di isolamento incomplete I dati empirici a favore della speciazione parapatrica sono deboli

41 Speciazione simpatrica Non occorre nessuna distanza per ridurre il flusso genico Polimorfismo indipendente dallo spazio Possibili meccanismi: accoppiamento non casuale (assortativo)

42 Speciazione simpatrica Le depositano le uova sul tipo di frutto sul quale sono cresciute e i si accoppiano sul frutto su cui sono cresciuti Mosche delle mele Rhagoletis pomonella Biancospino (nativo americano) Melo domestico (introdotto in America 200 anni fa): host shift Riduzione del flusso genico per 140 generazioni: quante differenze si sono accumulate?

43 Elettroforesi su gel: estese differenze enzimatiche Differenze di sviluppo larvale (40 gg per le larve sulle mele; per i biancospino) Gli adulti non sono attivi nello stesso periodo

44 Speciazione simpatrica: cospeciazione Il cambiamento d ospite può essere un processo importante per la speciazione simpatrica -750 specie di vespa del fico con relative specie vegetali

45 Speciazione simpatrica: cospeciazione Osservando filogenie parallele di ospiti e parassiti si può dedurre la cospeciazione