LATTATO EMATICO e POTENZA LATTACIDA nei 400 METRI

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METODOLOGIA DELL ALLENAMENTO Enrico Arcelli Facoltà di Scienze Motorie, Università degli Studi di Milano Andrea Riboli Laureato Magistrale in Scienze dello sport, Facoltà di Scienze Motorie, Università degli Studi di Milano LATTATO EMATICO e POTENZA LATTACIDA nei 400 METRI Valutaziione dell andamento della concentrazione ematica di lattato in funzione del tempo nei 400 m 47 L andamento della concentrazione ematica di lattato in funzione del tempo ottenuto nei 400 m è stata stimata partendo dai dati della letteratura scientifica. Essa risulta essere tanto maggiore quanto più basso è il tempo impiegato per correre i 400 m. Per tempi compresi fra 45 s e 57 s per gli uomini e fra 51 s e 63 s per le donne sono stati poi calcolati la spesa totale per correre i 400 m, la percentuale di tale spesa che è a carico del meccanismo energetico lattacido e la potenza lattacida media. È risultato che per un pari tempo ottenuto nei 400 m le donne hanno valori maggiori a quelli dell uomo per quello che riguarda la concentrazione di lattato dopo la gara, la percentuale del contributo lattacido sulla spesa totale e la potenza lattacida espressa. La valutazione del lattato ematico in un quattrocentista (oggi piuttosto semplice, grazie ad apparecchi di basso costo e agevoli da utilizzare) e il confronto con i valori medi per un egual tempo nella prova, quali quelli qua presentati, possono aiutare a programmare in modo più razionale le tabelle di allenamento.

N soggetti Tempo (s)±ds [La ] b ±DS Tipo di test Potenza lattacida (mmol/l) (ml/kg/min) Kindermann e Keul (1977) 1 45,5 Gara 400 m 94,95 Lacour et al. (1990) 11 45,18±1,61 20,1±2,2 Gara 400 m 76,10 48 Hirvonen et al. (1992) 6 51,9±0,7 10,8±0,7 Test 400 m su pista 57,53 Hill (1999) 6 49,3 14,7±2,2 Test 400 m su pista 50,02 Gupta et al. (1999) 8 51,65±1,51 18,84±1,57 Gara 400 m 62,17 Reis et al. (2004) 10 53,91±2,33 13,46±1,41 Test 400 m su pista 41,60 Duffield, Dawson (2005) 11 52,2±1,9 13,9±2,3 Test 400 m su pista 44,48 Reis, Miguel (2007) Summer Preparation 5 50,6±1,5 15,5±1,6 Test 400 m su pista 51,58 Reis, Miguel (2007) Off-Season 5 52,9±0,9 13,8±0,9 Test 400 m su pista 43,55 Hanon et al. (2010) 8 52,2±2,4 22±1,9 Test 400 m su pista 72,41 Ploutarchos et al. (2011) 8 54,1±2,3 18,9±2,1 Test 400 m su pista 59,56 Ditroilo et al. (2012) 19 52,81±1,95 15,12±1,70 Gara 400 m 48,13 Tabella 1 Numero di soggetti, tempo sui 400 m (in s, con deviazione standard), concentrazione ematica di lattato [La ] b (n mmol/l, con deviazione standard) e tipo di test effettuato nello studio dei vari autori citati. La tabella è riferita ad atleti di sesso maschile. Introduzione Nella prova di corsa dei 400 m la maggior parte dell energia deriva dai meccanismi energetici anaerobici e fra quello lattacido e quello alattacido è senza dubbio il primo ad avere la maggior importanza quantitativa (Lacour et al. 1990; Hill 1999). Mentre la maggior parte degli autori fornisce una sola percentuale dell intervento dei meccanismi anaerobici per i 400 m (o per una qualsiasi altra distanza di corsa), senza alcun riferimento alla prestazione ottenuta in essa, é stato poi chiarito che l apporto lattacido è, in media, tanto maggiore quanto minore è il tempo ottenuto dall atleta (Arcelli 1995). Obiettivo del presente articolo è capire, anche alla luce delle ricerche più recenti, come si modifichino mediamente per gli uomini e per le donne, in funzione del tempo di gara, la concentrazione ematica di lattato dopo la prova dei 400 m, la percentuale dell intervento lattacido e la potenza lattacida. La concentrazione ematica di lattato nei 400 metri Nelle tabella 1 e tabella 2, rispettivamente per gli uomini e per le donne, sono stati riportati i dati, trovati nella letteratura scientifica, di concentrazione di lattato ematico ([La ] b ) dopo prove di 400 m. Tali dati sono stati utilizzati per costruire la figura 1 e la figura 2 nelle quali [La ] b dopo i 400 m è posta in funzione del tempo ottenuto. In base alla tendenza del lattato in funzione del tempo ottenuto nei 400 m, vale a dire in base alle formule delle rette delle figure 1 e 2, sono stati calcolati i valori medi di [La ] b per tempi sui 400 m compresi fra 45 s e 57 s per gli uomini e fra 51 s e 63 s per le donne. Dalla tabella 3 si può constatare che, a parità di tempo sui 400 m, le donne hanno sempre valori di [La ] b più elevati di quelli degli uomini. N soggetti Tempo (s)±ds [La ] b ±DS Tipo di test Potenza lattacida (mmol/l) (ml/kg/min) Lacour et al. (1990) 6 51,97±0,05 21,3±2,6 Gara 400 m 70,31 Hill (1999) 7 61,2 15±2 Test 400 m su pista 41,18 Duffield, Dawson (2005) 5 60,2±4,1 13,3±2,9 Test 400 m su pista 36,78 Ditroilo et al. (2012) 6 58,8±2,3 14,97±2,26 Gara 400 m 42,77 Tabella 2 Numero di soggetti valutati, tempo sui 400 m (in s, con deviazione standard), concentrazione ematica di lattato [La ] b (in mmol/l, con deviazione standard) e tipo di test effettuato nello studio dei vari autori citati. La tabella è riferita ad atlete.

Lattato (mmol/l) 27 26 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 98 Kindermann 77 20,1 Lacour 90 y = 0,7133x + 53,183 14,7 Hill 99 18,84 Cupta 99 22 Hanon 10 15,12 Ditroilo et al. 12 15,5 Reis 07 13,8 Reis 07 13,9 Duffield 05 10,8 Hirvonen 92 18,9 Ploutarchos 11 49 7 6 5 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 Figura 1 Concentrazione ematica di lattato dopo la gara (in mmol/l) in relazione al tempo sui 400 m in atleti uomini. Dati da vari Autori. Lattato (mmol/l) 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 98 21,3 Lacour 90 y = 0,8055x + 62,898 14,9 Ditroilo et al. 12 13,3 Duffield 05 157 Hill 99 7 6 5 4 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 Figura 2 Concentrazione ematica di lattato dopo la gara (in mmol/l) in relazione al tempo sui 400 m in atlete donne. Dati da vari Autori. Tempo Concentrazione Contributo sui 400 m (s) di lattato([la _ ] b ) lattacido medio mmol/l ml/kg Uomini Donne Uomini Donne 45 20,2 60,5 48 17,7 52,9 51 15,1 19,0 45,4 54,0 54 12,6 17,2 37,8 48,5 57 11,1 15,3 30,3 42,9 60 13,5 37,5 63 12,1 33,3 Tabella 3 Per tempi sui 400 m compresi fra 45 s e 57 s per gli uomini e fra 51 s e 63 s per le donne, sono indicati [La ] b dopo i 400 m in mmol/l e il contributo medio del meccanismo energetico lattacido in ml/kg. Si può constatare che, a parità di tempo sui 400 m, le donne hanno sempre valori più elevati di [La ] b e di contributo lattacido. Il contributo energetico medio del meccanismo lattacido Secondo di Prampero (1981), ogni incremento di 1 mmol/l di [La ] b rispetto al livello basale (qui considerato pari a 1 mmol/l, come indicato da Lacour et al. 1990 e da Hill 1999) corrisponde in base a quello che é denominato equivalente calorico del lattato a un contributo del meccanismo energetico lattacido di 3 ml di ossigeno per ogni kg di peso corporeo. Calcolando il valore medio di [La ] b dopo i 400 m utilizzando le formule delle rette delle figure 1 e 2 può essere calcolato in ml/kg il contributo energetico medio del meccanismo lattacido in funzione del tempo ottenuto in gara (da 45 s a 57 s per gli uomini e da 51 s a 63 s per le donne). Esso è riportato nelle ultime due colonne della tabella 3 in funzione del tempo di gara negli uomini e nelle donne; anche il questo caso il valore delle donne è superiore a quello degli uomini a parità di tempo ottenuto nei 400 m.

50 Il contributo percentuale del meccanismo energetico lattacido alla spesa energetica totale per correre i 400 metri La spesa totale per percorrere i 400 m, sia per gli uomini sia per le donne, è stata ottenuta con la formula di Rittweger et al. (2009), secondo la quale la spesa energetica, espressa in joule per chilogrammo di peso corporeo (J/kg), per correre una certa distanza (in metri) è data dalla somma di tre componenti: il costo non aerodinamico, E na ; esso é pari a 3,8 per la distanza in metri; nei 400 m questa componente è uguale a 3,8 x 400 J/kg = 1520 J/kg; secondo di Prampero (1985), il costo non aerodinamico è pari all energia che l atleta spende: (a) per sollevare e per accelerare il corpo ad ogni passo, nella fase di spinta; (b) per gli attriti che il piede incontra a ogni passo; (c) per il lavoro interno; (d) per le contrazioni muscolari necessarie per mantenere la postura; (e) per il lavoro compiuto dai muscoli respiratori e dal cuore; il costo per vincere la resistenza dell aria, E a, pari a 0,01 per la distanza d in metri e per il quadrato della velocità v (espressa in m/s); nel caso dei 400 m, è uguale a 4 v; il costo per accelerare il corpo, E k, pari a 2 per il quadrato della velocità, ossia a 2 v 2. Secondo Rittweger et al. (2009), perciò, la spesa totale in J/kg per correre i 400 m è data da: E na + E a + E k = 1520 + 4 v 2 + 2 v 2 = = 1520 + 6 v 2 Quando la spesa totale sia espressa in ml/kg, questa formula diventa: 72,04 + 0,29 v 2 Nella tabella 4 è indicata, nella terza colonna la spesa totale in ml/kg. Tenendo conto del contributo medio del meccanismo lattacido secondo il criterio indicato nel paragrafo precedente, è possibile calcolare il contributo percentuale del meccanismo energetico lattacido, negli Tempo Velocità Spesa totale Contributo del sui 400 m (s) (m/s) (ml/kg) meccanismo lattacido Uomini Donne 45 8,89 94,9 65,6% 48 8,33 92,2 58,6% 51 7,84 89,9 51,7% 60,1% 54 7,41 88,0 44,2% 55,1% 57 7,02 86,3 36,2% 49,8% 60 6,66 84,9 44,2% 63 6,35 83,7 38,3% Tabella 4 Per tempi sui 400 m fra i 45 e i 60 s, sono indicate la velocità media (m/s), la spesa totale calcolata con la formula di Rittweger et al. (2009) e il contributo percentuale del meccanismo energetico lattacido alla spesa totale negli uomini e nelle donne. Come si vede, a parità di tempo impiegato, il contributo del meccanismo energetico lattacido alla spesa totale è, in percentuale, sempre maggiore nelle donne.

103 Potenza lattacida (ml/kg/min) 98 93 88 83 78 73 68 63 58 53 48 43 38 33 28 76,10 94,95 y = 3,9591x + 8,3 51,58 50,02 34,59 62,17 44,48 72,41 48,13 43,55 59,56 41,60 51 23 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 Figura 3 Valori di potenza lattacida in relazione al tempo sui 400 m per soggetti di sesso maschile. Tali valori sono stati calcolati in base ai dati della tabella 1 con il metodo dell equivalente calorico del lattato. uomini e nelle donne, rispetto alla spesa totale per correre i 400 m. Esso è indicato nella quarta e nella quinta colonna della tabella 4, rispettivamente per gli uomini e per le donne; queste ultime, ancora una volta, hanno un valore più elevato di quello degli uomini. Nella tabella 4 è indicata la percentuale della spesa totale (calcolata con la formula di Rittweger et al. 2009) che è a carico del meccanismo energetico lattacido per tempi fra 45 s e 57 s per gli uomini e fra 51 s e 63 s per le donne. La potenza lattacida media Per ciascuno dei valori di [La ] b rilevati dopo i 400 m (quelli che sono presenti in letteratura, sia per gli uomini sia per le donne, e che sono riportati nella terza colonna delle tabelle 1 e 2), é stata poi calcolata la potenza lattacida (in ml/kg/ min) dividendo il contributo medio del meccanismo lattacido per il tempo ottenuto espresso in minuti (ossia dividendo per 60 il tempo in secondi). I valori così trovati sono riportati nelle ultime colonne delle tabelle 1 e 2 e sono stati utilizzati per costruire le figure 3 e 4. 75 Potenza lattacida (ml/kg/min) 70 65 60 55 50 45 40 35 30 70,31 y = 3,5565x + 4,18 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 Figura 4 Valori di potenza lattacida in relazione al tempo sui 400 m per soggetti di sesso femminile. Tali valori sono stati calcolati in base ai dati della tabella 2 con il metodo dell equivalente calorico del lattato. 42,77 36,78 41,18

52 Lattato (mmol/l) 27 26 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 22 Hanon 10 18,9 Ploutarchos 11 21,3 Lacour 90 18,84 Cupta 99 15,5 Reis 07 15 Hill 99 13,8 Reis 07 14,7 Hill 99 13,3 Duffield 05 13,9 Duffield 05 13,46 Reis 04 10,8 Hirvonen 92 6 6,3 6,5 6,7 6,9 7,1 7,3 7,5 7,7 7,9 8,1 8,3 8,5 8,7 8,9 9,1 9,3 9,5 Kindermann e Keul 77 20,1 Lacour 90 y = 6,3032x 27,331 Velocità media sui 400 m (m/s) Lattato (uomini) Lattato (donne) Lineare (lattato uomini) Lineare (lattato donne) Figura 5 Concentrazione ematica di lattato [La ] b dopo prove di 400 m, in funzione della velocità in m/s per uomini (retta in basso) e donne (retta più alta). I dati sono quelli dei vari autori elencati nelle tabelle 1 e 2. Discussione I dati ora elaborati consentono di confrontare le caratteristiche lattacide espresse nella corsa dei 400 m degli atleti dei due sessi. La figura 5 confronta l andamento di [La ]b negli uomini (dati della tabella 1) con quello delle donne (dati della tabella 2) in funzione della velocità media in gara espressa in m/s. La figura 6 evidenzia come [La ] b nelle donne a parità di velocità sia superiore a quella degli uomini di 4,4 mmol/l a 7,3 m/s (corrispondente ad un tempo di circa 54,8 s nei 400 m) e come tale differenza salga a 5,3 mmol/l a 7,8 m/s (corrispondente, invece, a poco più di 51 s nei 400 m). Concentrazione ematica di lattato (mmol/l) 23,0 22,5 22,1 22,0 21,5 20,8 21,0 20,2 20,5 21,7 21,2 20,0 19,1 19,5 19,0 18,5 19,9 18,5 19,4 17,5 18,0 16,9 17,5 18,3 17,0 17,7 16,1 16,5 16,0 15,4 16,8 15,5 14,7 16,1 15,0 14,0 14,5 15,4 14,0 14,7 13,5 13,0 14,1 12,5 13,3 12,0 11,5 11,0 10,5 10,0 6,3 6,8 7,3 7,8 8,3 8,8 Velocità sui 400 m (m/s) Lattato (donne) Lattato (uomini) + 4,4 mmol/l Figura 6 Concentrazione ematica di lattato ([La ] b in mmol/l) a parità di tempo sui 400 m (espresso come velocità in m/s) per tempi da 51 a 62 s (da 7,8 a 6,5 m/s) per le donne e tempi da 45 a 55 s (da 8,9 a 7,3 m/s) per gli uomini. Dati ottenuti dalle formule della figura 5. Le due rette verticali indicano la differenza nella concentrazione di lattato ematico tra uomini e donne a parità di tempo. + 5,3 mmol/l

Potenza lattacida (ml/kg/min) 100 95 90 85 80 75 70 65 60 55 50 45 40 35 30 20 15 94,95 76,10 70,31 62,17 51,58 50,02 44,48 34,59 y = 3,9591x + 8,3 10 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 72,41 48,13 43,55 59,56 41,60 y = 3,5565x + 4,18 41,18 42,77 36,78 53 Potenza lattacida (uomini) Potenza lattacida (donne) Lineare (lattato uomini) Lineare (lattato donne) Figura 7 Confronto tra i valori di potenza lattacida in funzione del tempo ottenuto o sui 400 m per soggetti di sesso maschile (retta più bassa) e femminile (retta più alta). I valori sono stati calcolati, in base ai dati delle tabelle 1 e 2 secondo il metodo dell equivalente calorico del lattato proposto da di Prampero (1981). La figura 8 indica che la potenza lattatacida nelle donne a parità di velocità è superiore a quella degli uomini di 14,48 ml/kg/min a 7,3 m/s (pari a circa 54,8 s nei 400 m) e sale a 18,84 ml/kg/min a 7,8 m/s (pari a circa 51 s nei 400 m). Conclusioni Il più alto valore di [La ] b finora mai trovato in un atleta dei due sessi dopo una gara è stato quello di 27 mmol/l (Lacour et al., 1990) misurato dopo un 400 m in un atleta, la francese José Marie Perec, triplice medaglia d oro olimpica (nel 1992 nei 400 m; nel 1996 nei 200 m e nei 400 m). Le atlete, ad ogni modo, hanno un meccanismo aerobico che, in media, è peggiore di quello degli uomini. Non c è da stupirsi, 86 84 82 80 77,39 78 74,49 82,74 76 74 72 70 67,78 68 65,34 66 69,77 72,41 64 62 59,42 60 57,31 63,45 58 61,20 56 52,13 54 50,22 52 55,65 50 53,65 45,73 48 46 43,94 44 48,83 46,98 42 40 38,36 38 42,83 41,07 36 34 32 35,81 30 6,3 6,8 7,3 7,8 8,3 8,8 Velocità sui 400 m (m/s) Potenza lattacida (donne) Potenza lattacida (uomini) Figura 8 Potenza lattacida (ml/kg/min) a parità di velocità medie (in m/s) sui 400 m da 7,8 a 6,5 m/s per le donne e da 8,9 a 7,3 m/s per gli uomini. Le rette verticali rappresentano la differenza in ml/kg/min della potenza lattacida espressa da uomini e donne a parità di tempo sui 400 m. Dati ottenuti dalle formule della figura 7. Potenza lattacida (ml/kg/min)

Tempo Velocità Concentrazione Concentrazione Potenza lattacida Potenza lattacida (s) (m/s) di lattato in soggetti di lattato in soggetti nelle atlete negli atleti di sesso femminile di sesso maschile (ml/kg/min) (ml/kg/min) (mmol/l) (mmol/l) 54 45 8,9 21,7 82,74 46 8,7 20,8 77,39 47 8,5 19,9 72,41 48 8,3 19,1 67,78 49 8,2 18,3 63,45 50 8,0 17,5 59,42 51 7,8 22,1 16,8 74,49 55,65 52 7,7 21,2 16,1 69,77 52,13 53 7,5 20,2 15,4 65,34 48,83 54 7,4 19,4 14,7 61,20 45,73 55 7,3 18,5 14,1 57,31 42,83 56 7,1 17,7 53,65 57 7,0 16,9 50,22 Tabella 5 Sono indicati i valori di [La ] b (in mmol/l) e di potenza metabolica (in ml/kg/min) in relazione a tempo(s) e velocità (m/s) sui 400 m per atlete e atleti. Le concentrazioni di lattato sono ottenute dalle formule relative a uomini e donne della tabella 5. dunque, che l elaborazione dei dati di [La ] b raccolti dai vari Autori dopo prove di 400 m indichino che la donna, a parità di tempo impiegato, abbia mediamente valori sempre più elevati di quelli degli uomini; la differenza cresce dal 15,2% al 22,9% fino al 34,2% rispettivamente per tempi di 51 s, 54 s e 57 s. Nelle donne sempre a parità di tempo - è anche maggiore il contributo lattacido alla spesa energetica totale (+8,4%, 10,9% e 13,6% rispettivamente per tempi di 51 s, 54 s e 57 s), oltre che la potenza lattacida (7,46%, 24,80% e 37,53% rispettivamente per 51, 54 e 57 s). Dalla tabella 5 è possibile conoscere il tempo che dovrebbe ottenere un atleta uomo, sulla base delle indicazioni delle figure precedenti, per avere dopo l arrivo un valore di [La ] b simile a quello di un atleta. Una prestazione di 51 s in una donna, per esempio, dà mediamente un valore di [La ] b (21,7 mmol/l) simile a quello ottenuto da un uomo che corre in circa 6 s in meno, ossia in 45 s (22,1 mmol/l). Per quello che riguarda la potenza lattacida, un livello pari a circa 67-69 ml/kg/min si ha per l uomo con un tempo vicino ai 48 s e per una donna tra i 52 e 53 s con una differenza di 4-5 s. Si noti che, grazie al fatto che oggi sono molto diffusi i lattametri, di costo contenuto e molto semplici da utilizzare, la valutazione in un quattrocentista di [La ] b dopo la gara può consentire di sapere, facendo riferimento alla formula delle rette delle figure 1, 2 e 5, se questo atleta ha valori che si discostano sensibilmente per eccesso o per difetto, nei confronti da quelli medi per un tempo simile a quello da lui ottenuto. Ciò può fornire informazioni utili per la preparazione delle tabelle dei successivi periodi di allenamento, tenendo conto ovviamente anche delle caratteristiche del singolo soggetto. Bibliografia Gli Autori: Gli Autori: Enrico Arcelli, Professore a contratto presso la Facoltà di scienze motorie dell Università degli Studi di Milano. Andrea Riboli, preparato atletico del ssettore giovnaile presso l Atalanta B. C. ha conseguito la laurea magistrale in Scienze dello sport presso la Facoltà di scienze motorie dell Università degli Studi di Milano Arcelli E., Acido lattico e prestazione, Vigevano, Edizioni Cooperativa Dante, 1995. di Prampero P.E., Energetics of muscolar exercise, Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol., 89, 1981, 143-222. Ditroilo M., Castagna C., Lucertini F., Post-competition blood lactate concentration in regional level and master atlete, New Studies in Athletics, 27, 2012, 1-2, 67-74. Duffield R., Dawson B., Energy system contribution in track running, New Studies in Athletics, 19, 2003, 4, 39 44. Gupta S., Goswami A., Mukhopadhyay S., Heart rate and blood lactate in 400 m flat and 400 m hurdle running: a comparative study, Indian J. Physiol. Pharmacol., 43, 1999, 3, 361-366. Hanon C., Lepretre P.-M., Bishop D., Thomas C., Oxygen uptake and blood metabolic responses to a 400-m run, Eur. J. Appl. Physiol., 109, 2010, 2, 233 240, 2010, doi: 10.1007/s00421-009-1339-4. Epub 2010 Jan 9. Hill D.W., Energy system contributions in middle distance running events. J. Sports Sci., 17, 1999, 477-483. Hirvonen J., Nummela A., Rusko H., Rehunen S., Härkönen M, Fatigue and changes of ATP, creatine phosphate, and lactate during the 400-m sprint, Can. J. Sport Sci., 17, 1992, 2, 141-144. Kinderman W., Keul J., Lactatate acidosis with different forms of sports activity, Can. J. Appl. Sport, 2, 1977, 4, 177-182. Lacour J. R., Bouvat E., Barthélémy J.C., Post-competition blood lactate concentration as indicators of anaerobic energy expenditure during 400 m and 800 m races, Eur. J. Appl. Physiol., 61, 1990, 172-176. Reis M., Miguel P., Changes in the accumulated oxygen deficit and energy cost of running 400 metres, New Studies in Athletics, 22, 2007, 2, 49-56. Reis V. M., Duarte J. A., Espírito-Santo J., Russell A. P., Determination of accumulated oxygen deficit during a 400 m run, J. Exerc. Physiol. online, 7, 2004, 2, 77-83. Rittweger J., di Prampero P. E., Maffulli N., Narici M. V., Sprint and endurance power and ageing: an analysis of master athletic world records, Proc. R. Soc. B 276, 2009, 1657, 683-689.