L Era Genomica. Da: Binnewies et et al. (Funct. Integr. Genomics 6: , 2006)
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1 L Era Genomica Il 1995, data della pubblicazione del primo genoma procariotico (Haemophilus influenzae) segna l inizio dell era genomica. A partire da quella data molti altri genomi procariotici ed eucariotici sono stati sequenziati. Da: Binnewies et et al. (Funct. Integr. Genomics 6: , 2006)
2 Genomi completi già sequenziati PROCARIOTI EUCARIOTI Ottobre Marzo Marzo Marzo Febbraio
3 Genoma, geni e densità genica in diversi organismi Specie PROCARIOTI Dimensione (Mb) Numero di geni (ca) Densità genica (geni/mb) Micoplasma genitalium 0, Streptococcus pneumoniae 2, Escherichia coli K12 4, Agrobacterium tumefaciens 5, Sinorhizobium melioti 6, * * EUCARIOTI Funghi Saccharomyces cerevisiae Schizsaccharomyces pombe Protozoi Tetrahymena termophila 220 >20000 >90 Invertebrati Caenorhabdtitis elegans Drosophila melanogaster Strongilocetrotus purpuratus Locusta migratoria 5000 nd nd Vertebrati Fugu rubripes 365 >31000 >85 Homo sapiens ,3 Mus musculus Piante Arabidopsis thaliana Oryza sativa 430 >45000 >100 Zea mays 2200 >45000 >20 Fritillaria assyriaca nd nd Grandezza del genoma & complessità dell organismo Correlazione inversa tra complessità dell organismo e densità genica 3
4 Paradosso del valore C La complessità di un organismo non è correlata alla grandezza del genoma Homo sapiens 3x10 9 pb Amoeba dubia 67x10 10 pb
5 Il numero di geni non è correlato alla dimensione del genoma Il genoma umano è 250 volte più grande del genoma di lievito (13Mbasi), ma il numero di geni codificanti per proteine è dello stesso ordine di grandezza (~25000 nell uomo e ~6000 nel lievito)
6 La densità genica in diversi organismi Splicing dell RNA Diminuzione densità genica negli eucarioti: -aumento delle dimensioni delle regioni intergeniche; -presenza di regioni ripetute -aumento dimensioni dei geni Aumento dimensioni dei geni eucariotici: -presenza di introni (splicing dell RNA); -aumento delle dimensioni delle regioni regolative con l aumentare della complessità dell organismo;
7 Introni e sequenze ripetute in diversi organismi PROCARIOTI Specie Densità genica (geni/mb) Numero medio di introni per gene % DNA ripetuto Escherichia coli K <1 EUCARIOTI Funghi Saccharomyces cerevisiae 480 0,04 3,4 Invertebrati Caenorhabdtitis elegans ,3 Drosophila melanogaster Vertebrati Fugu rubripes > ,7 Homo sapiens 8,5 9, Piante Arabidopsis thaliana nd Oryza sativa 470 nd 42 S.Cerevisiae : 3,5% geni ha introni grandi non piu di 1kb Gene umano: circa 27kb, porzione mrna: circa 1,3kb 5% del DNA di un gene codifica per proteina/e 95% non è codificante 7
8 Il Contenuto del genoma umano 1.5% Esoni Introni 23.5% Intergenico + Regioni ripetute Il genoma è vuoto??
9 Contenuto del genoma umano Solo poco più dell 1% del genoma umano contiene l informazione per la sintesi delle proteine. Tutto il resto è costituito da DNA non codificante e, in particolare, da sequenze ripetute in tandem o intersperse che occupano oltre il 50% dell intero genoma.
10 La porzione non codificante del genoma umano è >97% coding non coding E.coli S.cerevisiae C.elegans Human 4.7 Mb 12.1 Mb 100 Mb 3000 Mb La sfida post-genomica L annotazione funzionale delle porzioni non-codificanti del genoma è una delle sfide principali dell era post-genomica. 10
11 I geni umani In media: Lunghezza: 27 kpb Numero di esoni: 8-9 Lunghezza esoni (non terminali): pb Lunghezza introni : 3000 pb Il gene umano più grande è la distrofina (2,4 Mpb). Il numero di esoni può variare da 1 (geni per gli istoni, interferone, ribonucleasi) fino ad oltre 300 (titina). La lunghezza complessiva degli esoni è pari a circa il 10% della lunghezza complessiva degli introni, che possono essere anche molto lunghi, fino a 800 kpb.
12 Il genoma di procarioti ed eucarioti è organizzato in Cromosomi Nelle cellule il DNA è associato a proteine formando un complesso denominato cromosoma. La struttura più compatta del cromosoma oltre a rendere più stabile il DNA ne favorisce la trasmissione più efficiente alle cellule figlie. I problemi di compattamento sono diversi in procarioti ed eucarioti. Quoziente di impacchettamento: rapporto tra lunghezza del DNA e dimensioni del compartimento che lo contiene E.coli: 1mm/1µm Uomo: 1m/10µm (in realtà è per suddivisione del genoma in 46 cromosomi)
13 Caratteristiche dei cromosomi nei procarioti e negli eucarioti Sp e c i e N um e r o d i c rom o so mi N um e r o d i c op i e d i c rom o so mi Fo rm a D im e n s i o n e (M b ) P R OC A R I O T I My c opl a sm a g e n ita l i u m 1 1 c ir col ar e 0, 5 8 e s c h er i c hi a c o l i K c ir col ar e 4,6 A g rob a c ter iu m t u me f a c i e n s c ir col ar e, 1 li n e ar e 5, 6 7 Si n o r izho b i u m m el i o t i 3 1 c ir col ar e 6,7 EU C A RI O T I Sa c ch a r om y ce s cer e v i es iae 16 1 o 2 li n e ar e 12, 1 S c hiz o s a c c ha r o my c es p o mbe 3 1 o 2 li n e ar e 12, 5 C. e le ga n s 6 2 li n e ar e 97 Ara b ido p s i s th a liana 5 2 li n e ar e 125 D r o sop h il a me lan o g a s te r 4 2 li n e ar e 180 T et ra h y m en a th e r mo p hi lu s micronucleo 5 m 2, M 10-10, 000 li n e ar e 220 (M) macronucleo 225 Fu g u ru br ip e s 22 2 li n e ar e 365 Mu s m u sc ul u s 20 2 li n e ar e Hom o sap i e n s 23 2 li n e ar e 3000 I cromosomi possono essere lineari o circolari, ogni cellula mantiene un numero definito di cromosomi 13
14 Paradosso del valore K La complessità di un organismo non è correlata al numero di cromosomi Homo sapiens Lysandra atlantica Ophioglossum reticulatum 46 cromosomi 250 cromosomi 1260 cromosomi
15 Impacchettamento del genoma batterico Nucleoide: 80% DNA, 20% proteine e RNA Il genoma batterico è ancorato in un punto della membrana cellulare (mesosoma) Presenti almeno 4 tipi di proteine (HU, H1, P, IHF) che intervengono nell impacchettamento del cromosoma; la più abbondante è la proteina HU, strutturalmente diversa dagli istoni, ma che agisce in modo analogo formando un tetramero intorno al quale sono avvolte circa 60 bp di DNA (in E.coli sono presenti ~60,000 molecole di HU, che coprono 1/5 dell intera molecola di DNA). Il modello attuale prevede che il cromosoma sia organizzato in un centinaio di anse di DNA superavvolto (lunghe circa 40kpb), ancorate ad un nucleo proteico centrale
16 Negli eucarioti la struttura dei cromosomi cambia durante il ciclo cellulare G1 S G2 La condensazione dei cromosomi durante la Mitosi (e la Meiosi) favorisce la corretta segregazione. 16
17 Organizzazione e impacchettamento del genoma eucariotico Interfase La fibra cromatinica è al più basso livello di condensazione. E organizzata in anse (30-100kbp) ancorate alla base su una struttura filamentosa chiamata matrice nucleare, localizzata sulla superficie interna della membrana nucleare. Eucromatina: fibre cromatiniche poco condensate Eterocromatina: masse di cromatina molto condensata costitutiva facoltativa
18 Organizzazione e impacchettamento del genoma eucariotico Mitosi La condensazione dei cromosomi è massima favorendo la corretta segregazione. La cromatina è organizzata nella fibra da 30nm a formare anse ( kbp) bloccate alla base da una struttura proteica denominata scaffold nucleare. Le anse sono collegate alla matrice e all impalcatura attraverso delle regioni ricche in A e T chiamate: MAR (regioni di associazione alla matrice) o SAR (regioni di associazione all impalcatura (scaffold).
19 Duplicazione e segregazione dei cromosomi eucariotici Origini di replicazione: 1/30-40 kbp, permettono la replicazione del DNA cromosomico Centromeri: 1/cromosoma, sono le maniglie che permettono la corretta segregazione dei cromosomi duplicati nelle cellule figlie Telomeri: proteggono e consentono la replicazione delle estremità dei cromosomi 19
20 La funzione del Centromero Perdita o raddoppio di cromosomi 20
21 La struttura del Centromero in diversi organismi CEN La sequenza di DNA e la struttura del centromero non sono conservate tra i diversi eucarioti. Con l eccezione di S. cerevisiae, il centromero si estende per centinaia di kbp e presenta sequenze ripetute. Il centromero dei cromosomi umani presenta ripetizioni in tandem di una sequenza nota come DNA alfoide di lunghezza pari a 171 bp. Il DNA alfoide forma dei blocchi che rappresentano fino a 3-5% del DNA totale di ciascun cromosoma(αsatellite) 21
22 Regione CEN del centromero di lievito 120 pb dominio CDE I: 9pb (Conservato) dominio CDE II: 90pb (meno conservato, ricco in AT per oltre il 90%) domino CDE III: 11pb (Conservato) CEN è avvolto intorno a un complesso proteico che collega il centromero al microtubulo 22
23 I telomeri I telomeri sono localizzati alle estremità dei cromosomi lineari. Attraverso il legame con proteine specifiche, i telomeri assicurano due funzioni: 1) proteggono le estremità dei cromosomi da rottura o degradazione (legame con proteine come TRF1 e TRF2) ; 2) consentono la replicazione delle estremità del cromosoma (ad opera DNA polimerasi specializzata denominata Telomerasi). Il telomero è costituito dalla centinaia di copie di una corta sequenza (5-8pb) ripetuta in tandem, ricca in T e G, specifica per ogni organismo (vedi Tabella). Una parte sostanziale del telomero è mantenuta in uno stato a singolo filamento (3 ). 5 La regione ss può essere lunga centinaia di basi 23
24
25 Struttura a T-loop del DNA telomerico TRF1 e TRF2: TTAGGG repeat binding factor 1 e 2 25
26 Quartetto di G del DNA telomerico L estremità 3 a singolo filamento di un telomero umano potrebbe dare origine ad una struttura chiamata quartetto di G. Per tre ripiegamenti a forcina dell estremità 3, le G possono trovarsi sullo stesso piano a formare dei legami idrogeno. 5 - XXXXGGGTTAGGGTTAGGGTTAGGGTTAGGGTTAGGGTTAGGGTTAGGGTTAGGG -3! 3 - XXXXCCCAATCCCAATCCC -5! Formazione di 3 (o 4) quartetti di G = maggiore stabilizzazione e protezione dell estremità del cromosoma
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