CONOSCENZE DI BASE PER L APICOLTURA

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1 CONOSCENZE DI BASE PER L APICOLTURA PRIMA LEZIONE ROVERETO - mercoledì 4/03/2015 PAOLO FONTANA Fondazione Edmund Mach,Centro Trasferimento Tecnologico Una SOLIDA CONOSCENZA TEORICA della biologia delle api Serve come e più di molti anni di esperienza 1

2 La SALUTE e il BENESSERE delle api vanno sempre messe al primo postoè il primo problema VALORE ECOLOGICO ED AGRONOMICO DELL APICOLTURA 2

3 L'IMPOLLINAZIONE È IL PROCESSO MEDIANTE IL QUALE IL POLLINE VIENE TRASFERITO TRA LE PIANTE, CONSENTENDO COSÌ LA FECONDAZIONE E LA RIPRODUZIONE SESSUALE L'impollinazione delle colture alimentari è ampiamente riconosciuta quale servizio chiave per l'ecosistema, ma fino a oggi non era ancora stata misurata l'entità della nostra dipendenza dall'impollinazione animale su scala globale. 3

4 UNO SU TRE BOCCONI DI CIBO È STATO PRODOTTO GRAZIE ALL'IMPOLLINAZIONE I ricercatori hanno scoperto che, delle 115 colture analizzate, 87 dipendono dall'impollinazione animale e 28 no. Delle 87 colture dipendenti dall'impollinazione, 13 si basano interamente sull'impollinazione animale, 30 mostrano una dipendenza elevata e 27 moderata. L APE MELLIFERA È UN INSETTO SELVATICO IN TUTTA EUROPA. È RESPONSABILE DELL IMPOLLINAZIONE DI MOLTISSIME SPECIE VEGETALI DELLA COSIDDETTA FLORA SPONTANEA 4

5 L ape mellifera è un insetto autoctono in Africa, gran parte dell Europa e Medio Oriente. È un formidabile impollinatore ed è senza eguali Le api degli apicoltori hanno convissuto per millenni con le colonie selvatiche 5

6 PRIMA DELLA VARROA C ERANO SIA ALVEARI SELVATICI CHE ALVEARI GESTITI DAGLI APICOLTORI TRA API MELLIFERE SELVATICHE E QUELLE GESTITE DAGLI APICOLTORI C ERA SCAMBIO GENETICO La Varroa al suo arrivo ha fatto strage delle colonie degli apicoltori ma anche di quelle selvatiche 6

7 Oggi le uniche api presenti nel territorio sono quelle gestite dagli apicoltori che sono meno sparse nell ambiente NON C È PIÙ SCAMBIO GENETICO CON API SOTTOPOSTE A SELEZIONE NATURALE: IMPOVERIMENTO GENETICO LE UNICHE API MELLIFERE SONO QUELLE DEGLI APICOLTORI : LA FLORA SPONTANEA NE RISENTE 7

8 GLI APICOLTORI HANNO L ONORE E L ONERE DI GESTORE QUESTO INSETTO CHIAVE PER GLI ECOSISTEMI L APE 8

9 metamorfosi incompleta ETEROMETABOLI metamorfosi completa OLOMETABOLI LE API HANNO QUESTO TIPO DI METAMORFOSI Imenotteri: i parenti delle api 9

10 DIFFERENZE TRA VESPE ED API Favi in cera Colonie durevoli Scorte di miele e polline riproduzione per sciamatura Favi in cellulosa, fango etc. Colonie annuali No scorte riproduzione da regine nuove 10

11 NIDI DI HALICTUS 11

12 NIDI DI MEGACHILE 12

13 13

14 NIDI DI OSMIA 14

15 CICLO BIOLOGICO DEI BOMBI BIOLOGICO DI HALICTUS 15

16 PERCHÉ L APE MELLIFERA È COSÌ IMPORTNATE? COLONIE PERENNI DECINE DI MIGLIAIA DI API (OLTRE IN PRIMVERA ESTATE) VASTO RAGGIO DI AZIONE (FINO A 3 KM) COSTANZA FIORALE (UN APE BOTTINA LO STESSO FIORE DURANTE UNA USCITA) ADATTABILITÀ S MOLTISSIMI CLIMI E AMBIENTI (ESCLUSI QUELLI ARTICI) QUESTI SONO I PUNTI DI FORZA DELL APE MELLIFERA CHE NE FANNO UN ORGANISMO INDISPENSABILE PER LA CONSERVAZIONE DELLA BIODIVERSITÀ VEGETALE E PER LASOPRAVVIVENZA DEGLI ECOSISTEMI IN GENERALE Le Vere Api: il genere Apis 16

17 A Apis mellifera Linnaeus B Apis koschevnikovi Enderlein C Apis nigrocincta Smith D Apis cerana Fabricius E Apis dorsata Fabricius F Apis florea Fabricius G Apis andreniformis Arancio: Apis mellifera; Giallo: A. cerana s.l., Verde: A. florea, Viola: A. dorsata s.l., Rosso: A. andreniformis.r 17

18 Apis mellifera Apis cerana Apis nuluensis Apis indica Apis nigrocincta Apis koschevnikovi Apis dorsata Apis laboriosa Apis breviligula Apis florea Apis andreiniformis Apis Megapis Micrapis Nidificano in preferenza entro cavità. Favi multipli Nidificano sempre all aperto Un solo favo CARATTERISTICHE COMUNI ALLE DIVERSE SPECIE DI APIS Sono insetti sociali Le società sono durevoli La divisione in caste prevede: ape regina (femmina), fuchi (maschi) e api operaie (femmine). Hanno complesse modalità di comunicazione (feromoni, danze, suoni) La fecondazione dell ape regine vergine avviene duranti voli di fecondazione lontano dalla colonia. I favi sono costruiti di cera. Raccolgono nettare, melata, polline e propoli. Immagazzinano scorte di miele e polline. Le colonie si riproducono mediante sciamatura. 18

19 Ape nana: Apis florea 19

20 A. Florea Nest Ape gigante: Apis dorsata 20

21 A. Dorsada Nests Ape indiana: Apis cerana 21

22 22

23 Ape mellifera: Apis mellifera 23

24 L ape mellifera L ape mellifera L ape domestica 24

25 L APE MELLIFERA VIENE SPESSO DETTA APE DOMESTICA Anche se viene allevata dall uomo ormai da diversi millenni questo insetto, per le sue particolarità biologiche rimane un organismo selvatico. I MOTIVI PRINCIPALI DI QUESTA SELVATICITÀ SONO : Le api sono organismi sociali in cui l unità biologica non è la singola ape ma la colonia: si tratta di un superorganismo. La fecondazione dell unico individuo fertile, l ape regina, avviene al di fuori dell alveare, con maschi provenienti da un ampia area e quindi fuori dal controllo dell uomo. La vera riproduzione delle api, cioè la moltiplicazione del superorganismo alveare è la sciamatura, un altro fenomeno non facilmente controllabile. ANATOMIA DELL APE MELLIFERA 1. CAPO 2. SPIRACOLO 3. ALI 4a. ZAMPA ANTERIORE 4b. ZAMPA MEDIANA 4c. ZAMPA PSTERIORE 5. TORACE 6. ADDOME 7. STREGGHIA 8. PRESSA POLLINE 25

26 UNA CARATTERISTICA FONDAMENTALE DELLE API È AVERE IL CORPO COPERTO DI PELURIA 26

27 UNA PELURIA PIUMATA FONDAMENTALE NELLA RACCOLTA DEL POLLINE 27

28 CAPO CAPO OCELLI 28

29 ANTENNA TARSO 2 PAIA DI ALI ALA ANTERIORE ALA POSTERIORE 29

30 ZAMPA ANTERIORE ZAMPA POSTERIORE PUNGIGLIONE 30

31 GHIANDOLE DELLA CERA 31

32 LE API SONO INSETTI SOCIALI E SONO DIVISI IN CASTE CASTE 32

33 OPERIA REGINA 33

34 FUCO CICLI NATURALI DELL APE MELLIFERA Possiamo distinguere due distinti cicli. Ciclo biologico dei singoli individui Ciclo biologico del superorganismo alveare CICLO BIOLOGICO DELL APE OPERAIA UOVO LARVA PREPUPA PUPA ADULTO 34

35 CICLO BIOLOGICO DELL APE OPERAIA UOVO LARVA PREPUPA PUPA ADULTO UOVO GIORNO 1 GIORNO 3 GIORNO 2 35

36 CICLO BIOLOGICO DELLE DIVERSE CASTE MA LE API VIVONO IN COLONIE FORMANDO DEI SUPERORGANISMI CHE HANNO UNA LORO BIOLOGIA COMPLESSIVA ED UNA LORO RIPRODUZIONE 36

37 IL SUPERORGANISMO ALVEARE API + FAVI = SUPERORGANISMO 1 APE REGINA AMBIENTE PER LA COLONIA: COVATA, SCORTE E COMUNICAZIONE MIGLIAIA DI API OPERAIE CENTINAIA DI FUCHI LA COESIONE DI DECINE DI MIGLIAIA DI INDIVIDUI SI FONDA SU UN COMPLESSO DI LEGAMI GENETICI E COMPORTAMENTALI I LEGAMI DI PARENTELA SONO FONDAMENTALI LA COMUNICAZIONE TRA I DIVERSI INDIVIDUI E CASTE NON SOLO GARANTISCE LA COESIONE DELLA COLONIA, MA IN OGNI ISTANTE NE EVIDENZIA LE ESIGENZE E NE TRACCIA LO SVILUPPO LA RIPRODUZIONE DEL SUPERORGANISMO È UN PROCESSO COMPLESSO E COLLETTIVO 37

38 USCITA DELLO SCIAME RADUNO TEMPORANEO INSEDIAMENTO NUOVA COLONIA LA SCIAMATURA: LA RIPORDUZIONE DEL SUPERORGANISMO SCIAMATURA 38

39 SCIAME IN VOLO RADUNO TEMPORANEO 39

40 INSEDIAMENTO DELLA NUOVA COLONIA COSA AVVIENE NELLA COLONIA CON LA SCIAMATURA La regina inizia a deporre molta covata maschile più di un mese prima. Due settimane prima della sciamatura la regina depone uova nei cupolini reali. Alcuni giorni prima la vecchia regina ferma la formazione delle uova negli ovari per alleggerirsi e poter nuovamente volare. Quando le nuove regine nelle cellette reali sono formate la vecchia regina abbandona la colonia seguita da un grande numero di api, che prelevano scorte di miele. Dopo l uscita dello sciame e della vecchia regina le nuove regine nascono. La prima nata subito elimina quelle ancora nelle celle reali e se ne sono nate più di una lottano tra loro: ne resta solo una. Dopo 4-7 giorni l unica regina vergine rimasta inizia i voli di fecondazione. Dopo altri 4-7 giorni la nuova regina inizia a deporre le uova. 40

41 COSA AVVIENE NELLA NUOVA COLONIA FORMATASI CON LA SCIAMATURA Lo sciame si raduna a poca distanza dalla colonia originaria e si appende ad un ramo di un albero. Dopo 1-3 giorni lo sciame si trasferisce in un luogo definitivo, in genere dentro una cavità. Lo sciame inizia la costruzione dei nuovi favi. Quando il primo favo è sufficientemente formato le api iniziano a immagazzinare il miele ed il polline e la vecchia regina inizia a deporre le uova. In molti casi, dopo un breve periodo di deposizione, la vecchia regina può essere soppressa dalla nuova colonia e vengono allevate nuove regine. COSA AVVIENE NELLA NUOVA COLONIA FORMATASI CON LA SCIAMATURA COLONIA ORIGINARIA Riduzione della popolazione di api adulte Assenza di covata giovane per circa 2 settimane SCIAMATURA NUOVA COLONIA Presenza iniziale solo di api adulte Costruzione di nuovi favi Assenza di covata giovane per circa una settimana. In caso di sostituzione della vecchia regina ulteriore asenza di covata per 25 giorni circa 41

42 CON LA SCIAMATURA VANTAGGI E SVANTAGGI VENGONO SUDDIVISI TRA LA VECCHIA E LA NUOVA COLONIA COLONIA ORIGINARIA VANTAGGI Sito sicuro e riparato Favi costruiti Scorte abbondanti SVANTAGGI Perdita della nuova regina nei voli di fecondazione Favi vecchi, contaminati da spore Presenza sia di api adulte che stadi giovanili NUOVA COLONIA Regina feconda Nuovi favi di cera vergine Presenza iniziale solo di api adulte Possibile perdita della regina durante la sciamatura Sciame esposto al clima Scorte ridotte SIGNIFICATO DELLA SCIAMATURA Normalmente la sciamatura ha una funzione riproduttiva: Riproduzione della colonia Diffusione della specie nel territorio In questo caso la sciamatura avviene in un momento in cui c è una grande abbondanza di risorse alimentari per le api, seguito da un lungo periodo di clima favorevole. La sciamatura può inoltre essere una strategia di difesa della colonia: In caso di incendio le api possono abbandonare il loro sito e fuggire al sicuro. In caso di attacchi da parte di formiche e altri predatori. In caso di forti infestazioni da parassiti, ad esempio la Varroa Queste sciamature sono dette anomale, perché non avvengono in un determinato periodo e perché non comportano la divisione della colonia ma il suo trasferimento in toto. 42

43 VALORE SANITARIO DELLA SCIAMATURA Anche la vera sciamatura a scopo riproduttivo provoca nelle colonie coinvolte, sia quella originaria che quella di nuova formazione, delle condizioni atipiche che hanno certamente una influenza sul loro stato sanitario. In entrambe le colonie si ha una interruzione nella presenza di covata giovane, recettiva ad alcune malattie e parassiti specifici (ad esempio peste). Nella colonia originaria si ha una riduzione dell affollamento, situazione spesso scatenante per alcune patologie (in particolare virosi) La nuova colonia è costituita solo da api adulte in un periodo in cui la varroa è maggiormente presente nella covata. La nuova colonia deve costruire ex novo i propri favi che avranno una concentrazione di spore patogene molto bassa. La sciamatura non è solo la modalità di riproduzione della colonia, ma è soprattutto un modo di rigenerarsi. Infatti le nuove colonie hanno maggiori chance di sopravvivenza, mentre le colonie originarie nel corso di alcuni anni sono destinate a soccombere, proprio per l invecchiamento dei favi e per problemi sanitari. LA COMUNICAZIONE NELLE API Le modalità di comunicazione delle api sono a tutt'oggi oggetto di studio, ma molto è stato chiarito. Le api hanno una comunicazione di tipo semiochimico, mediante i feromoni, e una di tipo fisico: le cosiddette "danze", che le api attuano per comunicare un ben determinato messaggio alle compagne.. 43

44 LA COMUNICAZIONE NEL SUPERORGANISMO ALVEARE SEGNALI CHIMICI SEGNALI VISIVI SEGNALI ACUSTICI Feromoni Odori Sapori Danze Posture Ronzii Canto delle regine SEGNALI VIBRAZIONALI Danze COMUNICAZIONE: I FEROMONI DELLE API Feromone di allarme Ci sono due principali ormoni di allarme presenti nelle api operaie. Il primo è rilasciato dalla ghiandola di Koschevnikov, situata presso il pungiglione ed è una miscela di 40 composti circa, tutte molto volatili. Il feromone è rilasciato quando le api pungono e richiama altre api a concentrarsi sul luogo di emissione del feromone ed attuare comportamenti difensivi. Il fumo può mascherare questo feromone. L altro ormone è rilasciato dalle ghiandole mandibolari. Ha un effetto deterrente e repellente verso altri organismi. E sembra aumentare con l età delle api. E molto presente nelle bottinatrici e potrebbe anche servire da marcatura per altre bottinatrici. 44

45 Feromone di riconoscimento della covata Previene le operaie dal produrre covata nelle colonie dove questa è presente. Sia le larve che le pupe emettono il feromone che inibisce lo sviluppo degli ovari nelle operaie e stimola la nutrizione e la cura della covata. Feromone dei fuchi Emesso dai fuchi, promuove l aggregazione di questi al fine di costituire arene di fecondozione per regine vergini. Feromone della ghiandola di Dufour La ghiandola di Dufour sbocca nella parete dorsale della vagina. Il secreto di questa ghiandola sembra venga rilasciato sulle uova alla deposizione. Permette alle operaie di distinguere le uova deposte dalla regina da quelle eventualmente deposte da altre operaie. Nelle colonie prive di regina le uova deposte da api fucaiole sembrano avere questo ormone e quindi vengono accettate. Feromone di marcatura delle uova Ha un effetto simile a quello prodotto dalle ghiandole di Dufour. Feromone impronta È lasciato dalle api quando camminano e migliora il messaggio del feromone di Nassonov nella ricerca del nettare. Nelle regine questo feromone, emesso dai tarsi, è depositato sui favi: riduce la produzione di celle reali ed il suo effetto cala con l età della regina. Feromone di bottinatura È rilasciato dalle bottinatrici anziane per rallentare la maturazione delle api nutrici. Fa in modo che nella colonia ci sia equilibrio tra nutrici e bottinatrici. Feromone di Nasonov È prodotto dalle operaie ed è usato per l orientamento ed il riconoscimento della propria colonia. 45

46 GHIANDOLA DI NASONOV FEROMONI DELLA REGINA Feromone della ghiandola mandibolare (QMP) Il QMP, è uno dei feromoni più importanti. Promuove I comportamenti sociali, la cura dell alveare, la sciamatura, il comportamento riproduttivo e soprattutto l inibizione dello sviluppo degli ovari nelle api operaie. Feromone del seguito della regina (QRP) Questo feromone fa si che la regina sia sempre seguita strettamente da un certo numero di api. 46

47 COMUNICAZIONE: LE DANZE DELLE API Karl von Frisch Premio Nobel 1973 La scoperta delle danze si deve a Karl von Frisch. Egli si era accorto della presenza di una qualche forma di comunicazione con il seguente esperimento: metteva una soluzione zuccherina nei pressi dell'alveare, e delicatamente marchiava il torace della prima ape ad accorgersene. Quando, a distanza di un certo tempo, le api affluivano numerose, regolarmente l'ape marchiata mancava. Frisch, dopo aver ripetuto l'esperimento più volte ottenendone il medesimo risultato, giunse alla conclusione obbligata che l'ape doveva aver comunicato alle compagne la posizione esatta della fonte di cibo. Si mise quindi al lavoro per scoprire la modalità con cui le api si passavano l'informazione. A tal fine si servì di una speciale arnia sperimentale di vetro, grazie alla quale scoprì una serie di tipi di danze. 47

48 OLTRE 100 m ENTRO 100 m DANZA DELL ADDOME 48

49 LE DANZE DELLE API Le api indicano le fonti di cibo o altri luoghi utili mediante speciali movimenti detti danze. La prima è la danza circolare, più generica e la seconda è la danza dell addome, un sistema preciso per dare indicazioni rappresentando l angolo tra il sole e la fonte di cibo rispetto all alveare. Durante le danze le api offrono anche goccioline di cibo alle sorelle. LA DANZE DELL ADDOME È COMPOSTA DI MOVIMENTI DEAMBULATORI, CON IL CARATTERISTICO ANDAMENTO A OTTO MA NELLA PARTE CENTRALE, DELLO SCONDINZOLAMENTO, LE API SCUOTONO RAPIDAMENTE L ADDOME TRASMETTENDO, ATTRAVERSO LE ZAMPE, UNA VIBRAZIONE AL FAVO, CHE SI TRASMETTE ANCHE AI FAVI VICINI. PER QUESTO LE DANZE VENGONO SVOLTE IN PORZIONI DEL FAVO SPECIALI, PARTICOLARMENTE PROPOLIZZATE 49

50 Trofallassi: scambio di cibo e comunicazione POSSIAMO IMMAGINARE L ALVEARE COME UN CONDOMINIO IN CUI TUTTI GLI INQUILINI DI OGNI STANZA, IN OGNI MOMENTO, SENTONO IN CONTEMPORANEA TUTTO QUANTO AVVIENE IN OGNI STANZA E APPARTAMENTO 50

51 L APE OPERAIA La regina depone l uovo nella celletta Le operaie nutrono la larva La larva si sviluppa Le operaie chiudono la celletta larva La larva si trasforma in pupa L ape adulta esce dalla celletta 51

52 Nell'arco della loro vita, le api operaie compiono diversi compiti secondo la loro età, fino ai 21 giorni non escono dall'alveare e realizzano differenti funzioni: PULITRICI: si occupano di mantenere puliti i favi e tutto l'alveare NUTRICI: cominciano a produrre le loro ghiandole ipofaringee produttrici di pappa reale PRODUTTRICI DELLA CERA: sviluppano le ghiandole produttrici di cera e costruiscono i favi IMMAGAZZINATRICI: sono quelle che ricevono il cibo dalle bottinatrici e lo collocano nei favi GUARDIANE: sorvegliano la porticina di ingresso dell'alveare affinché non entrino operaie di altri alveari VENTILATRICI: generano una corrente d'aria per deidratare il nettare Dopo i 21 giorni si atrofizzano le ghiandole cerigene e per questo escono dall'alveare divenendo BOTTINATRICI compiendo le seguenti funzioni: raccoglitrici di nettare. raccoglitrici di polline. raccoglitrici di propoli. raccoglitrici di acqua. 52

53 I VARI COMPITI DELL APE OPERAIA SI SUSSEGUONO IN MODO DI OTTENERE DUE RISULTATI: 1) ALLENARE L APE GRADUALMENTE 2) SFRUTTARE LE SECREZIONI DELL APE PRIMA DEI RISCHI DELLA VITA ALL ESTERNO. DENTRO LA COLONIA NELL AMBIENTE FUCO 53

54 IL FUCO E UNA MACCHINA VOLANTE OCCHI, ALI E GENITALI 54

55 Il fuco, chiamato anche pecchione, è il maschio dell'ape domestica. Nasce da uova non fecondate di ape regina feconda o vergine o dalle uova deposte da api fucaiole. Il suo corpo è grosso e coperto di peli; la ligula è corta per cui non può bottinare, ma solo assorbire il miele dai favi e deve essere nutrito di polline dalle operaie; non possiede pungiglione. l'immagine del fuco inoperoso ed ozioso, è stata del tutto superata da recenti ricerche: collabora all'allevamento delle larve, scaldando la covata con il calore prodotto dal proprio corpo, liberando quindi delle operaie per altre mansioni. Non è in grado di bottinare, ma opera la trofallassi (lo scambio del nettare da un insetto all'altro) concorrendo come le operaie a questa importante funzione L'APE REGINA DEPONE LE UOVA (APPARATO GENITALE DELL ALVEARE MANTIENE LA COESIONE DELL ALVEARE (FEROMONE REALE) PORTA I CARATTERI GENETICI (MADRE DI TUTTE LE API) 55

56 L'APE REGINA è un individuo adulto, fertile, femminile della colonia d'api; è normalmente la madre di tutte le api presenti nell'alveare. La regina si sviluppa da una larva selezionata dalle api operaie e nutrita con pappa reale al fine di renderla sessualmente matura. In situazioni ordinarie, all'interno della famiglia d'api è, quindi, l'unico individuo fertile. IL SEGRETO DELLO SVILUPPO DELL APE REGINA È NELL ALIMENTAZIONE, TUTTA A BASE DI PAPPA REALE 56

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58 COMBATTIMENTO TRA DUE REGINE: NE RESTERÀ SOLTANTO UNA 58

59 UN PO DI GENETICA DELLE API Tutte le api operaie ed i fuchi in una colonia stabilizzata sono figlie e figli di un solo individuo, l ape regina REGINA FUCO REGINA OPERAIA FUCO 59

60 REGINA DIPLOIDE FUCO APLOIDE FUCO APLOIDE OPERAIE DIPLOIDE L ape regina ha un patrimonio genetico che deriva dalla sua regina madre e da uno dei fuchi con cui la madre si è fecondata Le operaie, la maggior parte degli individui, hanno un patrimonio genetico per metà proveniente dalla regina e per metà da uno dei fuchi con cui la regina si è accoppiata I fuchi, presenti solo per pochi mesi, hanno un patrimonio genetico che proviene solo dalla regina. 60

61 ALL INTERNO DELLA COLONIA LA VARIABILITÀ GENETICA NON È ELEVATA. LE API HANNO RISOLTO QUESTO PROBLEMA COME MOLTE SPECIE CHE HANNO UN TASSO DI RIPRODUZIONE MOLTO ELEVATO. 1) L ACCOPPIAMENTO DELLE REGINE AVVIENE IN VOLO E LONTANO DAL PROPRIO ALVEARE 61

62 2) LA REGINA COMPIE DIVERSI VOLI NUZIALI E SI FECONDA CON MOLTI MASCHI NELLA STAGIONE RIPRODUTTIVA I FUCHI DI TUTTE LE COLONIE ESCONO OGNI GIORNO IN VOLO 62

63 E SI RADUNANO IN AREE COMUNI IN ATTESA DI REGINE VERGINI LE REGINE VERGINI SI PORTANO NELLE AREE DI FECONDAZIONE DOVE TROVANO FUCHI DI TUTTE LE COLONIE 63

64 + + + LE REGINE VERGINI SI ACCOPPIANO CON MOLTI DI LORO PRODUCENDO UN RIMESCOLAMENTO GENETICO IL FAVO DI CERA: LA QUARTA CASTA 64

65 LA CERA È IL MOTIVO DEL SUCCESSO EVOLUTIVO DELLE API Viene secreta (prodotta) dalle api. È un materiale plastico ed estremamente malleabile. Ha un punto di fusione di circa 60 È impermeabile L OPERCOLATURA (CHIUSURA) DELLE CELLETTE DI MIELE NE GARANTISCE LA CONSERVAZIONE 65

66 LA CERA D API Diversamente da quanto accade per altri tipi di imenotteri che costruiscono i loro nidi con materiali raccolti in natura (per esempio, sostanze cellulosiche o fango), le api provvedono loro stesse a produrre la cera con la quale edificano le strutture interne dell'alveare, i favi. La cera viene prodotta da ghiandole ceripare localizzate nella parte ventrale dell'addome delle api operaie. Appena secreta si presenta sotto forma di minuscole scagliette incolori. Le operaie costruttrici (12 17 gg di età) provvedono a plasmare con le mandibole il materiale per arrivare alla forma voluta. In termini di economia metabolica la secrezione di cera è un processo dispendioso: per ogni grammo di cera prodotto ne sono consumati 7-10 di miele. 66

67 COMPOSIZIONE DELLA CERA D API Esteri di acidi cerosi 70% Esteri sterolici 1% Acidi grassi liberi 14% Alcoli liberi 1-2% Idrocarburi 12,5-16% Acqua 1-2% Altre sostanze 1-5% La cera è una sostanza insolubile in acqua. Fonde a C e si rapprende a 60 C. 67

68 LA INCREDIBILE GEOMETRIA DEL FAVO LA CELLA ESAGONALE 68

69 Quale di queste due immagini è corretta? Solo la soluzione di destra permette lo scarico del peso tra tutte le cellette del favo 69

70 I FAVI SONO COSTITUITI DA DUE LATI AFFINACATI PER BILANCIARE IN MODO PERFETTO IL PESO LE CELLETTE DEI DUE LATI DEL FAVO NON SONO TRA LORO PARALLELLE E ORIZZONTALI 70

71 La incredibile geometria delle cellette LE DIMENSIONI E L INCLINAZIONE DELLE CELLETTE E LA DENSITÀ E TENSIONE SUPERFICIALE DEL MIELE IN MATURAZIONE SONO COMBINATE IN MODO CHE LE CELLETTE NON TAPPATE TRATTENGANO IL MIELE 71

72 CELLETTE ORIZZONTALI NON TRATTERREBBERO IL MIELE FINO ALL OPERCOLATURA (CHIUSURA) IL FAVO: la costruzione 72

73 LA COSTRUZIONE DEL FAVO È UN LAVORO DI GRUPPO LA CERA VIENE MODELLATA DALLE API FORMANDO IL COSIDDETTO GLOMERE CERIGENO, AD UNA TEMPERATURA DI CIRCA 35 LA COSTRUZIONE DEL FAVO DA UN FOGLIO CEREO È UN LAVORO INDIVIDUALE 73

74 LA FORMA NATURALE DEL FAVO L ALVEARE NATURALE 74

75 CHE DIMENSIONI HANNO LE CELLETTE E COME SONO ORGANIZZATI I FAVI? In natura i favi da covata femminile contengono circa cellette per dm 2 mentre quelli da covata maschile ne contengono circa 350 per dm 2 IN UN FAVO NATURALE COSTRUITO DALLE API LE CELLETTE SONO DI VARIE DIMENSIONI CELLETTE DA MIELE PIÙ GRANDI CELLETTE DA COVATA FEMMINILE PIÙ PICCOLE 75

76 IN NATURA LE API TENDONO A COSTRUIRE I FAVI CON DIREZIONE NORD-SUD E CON ENTRATE IN DIREZIONE SUD ENTRATA N S QUALE È LA DISTANZA TRA I FAVI? ANCHE QUESTA È VARIABILE 76

77 Miele Polline Acqua Pappa reale Propoli L ALIMENTAZIONE DELLE API RACCOLTI DALLE API NELL AMBIENTE SECRETA DALLE API RACCOLTA DALLE API NELL AMBIENTE Succhi di frutta Polpa di frutta Altri alimenti. RACCOLTI DALLE API NELL AMBIENTE ALIMENTI E NUTRIZIONE NETTARE MELATA MIELE FONTE DI CARBOIDRATI SUCCHI ZUCCHERINI POLLINE PANE D API FONTE DI PROTEINE ACQUA GELATINA REALE ALIMENTO GIOVANI LARVE E REGINA 77

78 ALIMENTI E NUTRIZIONE NON È PROPRIO COSÌ SEMPLICE NETTARE MELATA MIELE FONTE DI CARBOIDRATI SUCCHI ZUCCHERINI POLLINE PANE D API FONTE DI PROTEINE ACQUA GELATINA REALE ALIMENTO GIOVANI LARVE E REGINA COS È IL MIELE Il miele viene prodotto dalle api (Apis mellifera) a partire da: nettare dei fiori melata Dunque soluzioni zuccherine bottinate, cioè raccolte dalle api operaie, e trasportate nell alveare. Occasionalmente le api possono raccogliere altri liquidi zuccherini da frutta o sostanze alimentari varie comunque di origine zuccherina. 78

79 DA NETTARE A MIELE Il miele viene ottenuto dalle api sia attraverso processi all interno dell ape bottinatrice che mediante passaggi da ape ad ape (TROFALLASSI). Le api operano la trasformazione degli zuccheri complessi in semplici ad opera di enzimi (invertasi e glucosio ossidasi) e la diminuzione del contenuto in acqua Esposizione all aria disidratazione Fino a 17-18% acqua: il miele viene sigillato PRODUZIONE E STOCCAGGIO DEL MIELE La bottinatrice trasferisce il nettare ad un ape di casa: trofallassi L ape di casa deposita goccioline di nettare sul soffitto delle cellette dove inizia ad asciugarsi Nei due giorni successivi altre api di casa ventilano i favi con nettare riducendo l umidità dall 80 al 19 % In fine le api ceraiole opercolano le cellette dove il nettare asciugato diviene miele 79

80 COMPOSIZIONE DEL MIELE ZUCCHERI 75-77% si tratta essenzialmente di zuccheri semplici: il glucosio e il fruttosio, ma ci sono anche zuccheri complessi come il saccarosio ACQUA 16-19% il contenuto è variabile in relazione al grado di maturazione ALTRE SOSTANZE 6-8 % acidi 0,1-1%, sali minerali 0,003-1%, sostanze azotate (proteine e aminoacidi) 0,3%, enzimi (diastasi ed invertasi), vitamine (B, C, PP, K, P) IL MIELE CONTIENE SEMPRE POLLINE IL POLLINE PRESENTE NEL MIELE DERIVA PRINCIPALMENTE DALLE PIANTE CHE DA CUI LE API HANNO RACCOLTO IL NETTARE, (IL POLLINE ARRIVA DIRETTAMENTE NEL NETTARIO) ARRICCHIMENTO PRIMARIO. LA QUANTITÀ DI POLLINE PRESENTE ALL INTERNO DEL MIELE DIPENDE DALLA PIANTA NETTARIFERA CHE LE API HANNO BOTTINATO. CI SONO ALCUNE PIANTE CHE PRODUCONO MOLTO POLLINE AD ESEMPIO IL CASTAGNO, EUCALIPTO, ALTRE CHE NE PRODUCONO POCO ESEMPIO ACACIA, TIGLIO. VI È POI UN ARRICCHIMENTO SECONDARIO CHE DERIVA DA POLLINE DI PIANTE NETTARIFERE (TRASLOCAZIONE DEL MIELE ALL INTERNO DELL ALVEARE) 80

81 LA RACCOLTA DEL POLLINE LA PELURIA DELLE API È PIUMATA E QUESTO È FONDAMENTALE NELLA RACCOLTA DEL POLLINE LE API RACCOLGONO IL POLLINE COME NUTRIMENTO PROTEICO PER LA COLONIA MA SOPRATTUTTO PER LE LARVE. NON RACCOLGONO SOLO IL POLLINE DI PIANTE ENTOMOGAME MA ANCHE QUELLO DI PIANTE ANEMOGAME. 81

82 L APE VOLA DI FIORE IN FIORE E, DURANTE IL VOLO, RIPULISCE IL CORPO DAL POLLINE Con le zampe anteriori, provviste di pettini e incavi, prelevano il polline dal capo e dal collo. Dalle zampe anteriori viene passato al secondo paio di zampe e poi a quelle posteriori dove con una serie di movimenti e grazie ad una serie di pettini e spazzole viene fatto accumulare nella cestella, dove si accumula attorno ad un grosso pelo (che funge da palo del pagliaio). Il polline aderente al torace ed all addome viene raccolto dalle zampe intermedie, e poi alle zampe posteriori. Con questa serie di spazzolature si forma quindi una pallina del peso di 7,5 mg. Una volta arrivata nell alveare l ape stacca la pallina con le zampe intermedie e la deposita in una celletta dove viene arricchita con miele e secreti salivari. 82

83 RACCOLTA DEL POLLINE UNA SPIEGAZIONE POCO CHIARA Secondo molti testi recenti le api portano il polline raccolto dalle zampe anteriori alla bocca per essere amalgamato con un po di nettare e lo passano al secondo paio di zampe. Il polline aderente al torace viene raccolto dalle zampe intermedie, stratificato e amalgamato nella pallina. La pallina viene quindi agganciata nelle zampe posteriori che ripuliscono l addome. Si forma quindi una pallina del peso di 7,5 mg che viene modellata all interno della cestella del polline dove è sostenuta da un pelo. Questa spiegazione non è compatibile con la struttura delle zampe delle api e con le caratteristiche del polline 83

84 Il polline è considerato da molti l'alimento più perfetto sulla terra in termini di gamma completa di sostanze nutrienti. Ogni granello di polline è una unità biologica che contiene tutto ciò che è necessario alla vita. COMPOSIZIONE MEDIA per 100 g: Acqua Proteine Grassi Zuccheri COMPOSIZIONE DEL POLLINE g g 1-20 g g Vitamine: vitamina A, vitamine del gruppo B, vitamina C, D, E, PP, K (praticamente tutte le vitamine conosciute, anche se la B12 è presente in basse percentuali), Sali minerali (calcio, manganese, fosforo, ferro, sodio, potassio, aluminio, magnesio, rame), Enzimi e coenzimi, acido pantotenico, acido nicotinico, tiamina, riboflavina, acido ascorbico (Vitamina C), pigmenti, xantofilla, carotene, e steroli. LONGEVITÀ DELLE API ADULTE IN BASE ALLA DIETA DI ALLEVAMENTO ED ALL INFEZIONE DA NOSEMA NOSEMA 84

85 IL PANE D API Il polline portato all'interno dell'alveare viene stoccato nelle cellette. Viene arricchito con miele e secreti salivarie subisce un processo di conservazione paragonabile a quello del foraggio insilato (fermentazione lattica). Questi passaggi rendono la composizione del pane di polline idonea all'alimentazione delle api; in questa forma il polline è difficilmente estraibile dai favi. IL MICROBIOTA DELLE API Il microbiota (detta in passato Flora intestinale ) è l insieme dei micro-organismi simbionti (batteri benigni) che popolano il tratto gastro-intestinale delle api, cioè la stessa parte anatomica in cui albergano e si moltiplicano alcuni patogeni. Il microbiota può essere considerato una prima linea di difesa dell organismo dell ape, precedente alla risposta immunitaria, e capace di propiziare quest ultima. 85

86 IL PANE D API È UN SISTEMA VIVENTE Nel pane d api sono stati rinvenuti, oltre a diversi patogeni e elementi capaci di indurre il deterioramento dell alimento, anche batteri benefici come Lactobacillus kunkeei, Acetobacteraceae e molti gruppi diversi di Actinobacteria. QUESTI BATTERI HANNO UN RUOLO NELLA RISPOSTA IMMUNITARIA DELL ALVEARE, COMPORTANDO L INIBIZIONE DI SPORE PATOGENE E GARANTENDO LA CONSERVAZIONE DEL PANE D API. Vi è dunque una relazione notevole e diretta tra la composizione del microbiota delle api e la trasmissione di sostanze nutrizionali dall esterno. OGNI COLONIA SEMBRA AVERE UN PROPRIO MICROBIOTA CARATTERISTICO LA TROFALLASSI PERMETTE ALLA COLONIA LO SCAMBIO NON SOLO DI ALIMENTI MA ANCHE DEL MICROBIATA TIPICO DELLA COLONIA 86

87 RACCOLTA DEL POLLINE DA PARTE DELL APICOLTORE La raccolta operata dall apicoltore si basa sulla cattura del polline, prima di queste trasformazioni e arricchimenti, mediante particolari dispositivi (trappole) posti all'entrata dell'alveare. LE API E L ACQUA LE API HANNO BISOGNO DI ACQUA PER: VIVERE RAFFRESCARE L ALVERAE In genere le api devono estrarre molta acqua dal nettare per trasformarlo in miele ma per nutrirsene devo renderlo nuovamente più diluito. 87

88 88

89 LA GELATINA REALE GELATINA REALE LA GELATINA REALE È IL NUTRIMENTO DELLE LARVE (FEMMINILI) FINO A TRE GIORNI DI ETÀ 89

90 LE LARVE ALIMENTATE CON LA GELATINA REALE ANCHE NEI GIORNI SUCCESSIVI DIVENTANO API REGINE LA GELATINA REALE È IL NUTRIMENTO DELLA REGINA PER TUTTA LA VITA 90

91 LA GELATINA REALE È secreta solo dalle api operaie nutrici quindi nel loro periodo di vita compreso tra il 5º e 14º giorno di vita. È una secrezione prodotta dalle ghiandole ipofaringee e mandibolari delle api nutrici e viene utilizzata dalle api come nutrimento per le larve (fino a tre giorni di età) e per l'ape regina (per tutta la vita). Le ghiandole ipofaringee e mandibolari sono presenti nella parte superiore davanti alla testa e nel torace. CAPO DELL APE DI PROFILO GHIANDOLE IPOFARINGEE GHIANDOLE MANDIBOLARI 91

92 COMPOSIZIONE DELLA GELATINA REALE La gelatina reale contiene in media: Lipidi: 4, 5% Glucidi: 14, 5%; in gran parte si tratta di glucosio e fruttosio (monosaccaridi), e, in proporzioni assai minori, di saccarosio, maltosio, erlosio, trealosio e melibiosio Proteine: 13% (amminoacidi allo stato libero o combinati) Acqua: circa il 66%. Contiene anche vitamine (la GELATINA reale è il prodotto più ricco di vitamina B5 che si conosca in natura), oligoelementi, acetilcolina (fino a 1 mg/g), fattori antibiotici particolarmente attivi contro l'amoeba proteus e l'escherichia coli B (più nota sotto il nome di colibacillo). JÜRGEN TAUTZ, ricercatore dell'università di Würzburg, in Germania. Presenta un'interpretazione sul comportamento delle api tutta basata sulle più recenti scoperte scientifiche del BEEgroup tedesco. 92

93 Un ape può visitare fino a fiori in un giorno suddivisi in 3-10 uscite. Un singolo fiore di ciliegio può produrre fino a 30 mg di nettare al giorno. Un singolo fiore di melo può produrre soli 2 mg di nettare al giorno. Solo il 15 % delle bottinatrici trasporta contemporaneamente nettare e polline. Peso di una ape: 90 mg LA RACCOLTA DEL NETTARE Nettare trasportato in una uscita: mg Da: Jürgen Tautz, Il Ronzio delle Api PRODUZIONE TEORICA DI MIELE Nettare trasportato in una uscita: mg Numero di voli giornalieri: da 3 a 10 Periodi di bottinatura di un ape: giorni Numero di bottinatrici impiegate da una colonia in un anno: da a kg di nettare diviene mediamente 0,5 kg di miele PRODUZIONE MINIMA DI MIELE 20 mg x 3 voli x 10 giorni x api = 60 kg di nettare = 30 kg di miele PRODUZIONE MASSIMA 40 mg x 10 voli x 20 giorni x api = kg di nettare = 800 kg di miele Da: Jürgen Tautz, Il Ronzio delle Api 93

94 RACCOLTA DI POLLINE Un ape può riportare all alveare dopo un uscita fino a 15 mg di polline. Una colonia di medie dimensioni raccoglie circa kg di polline l anno. Da: Jürgen Tautz, Il Ronzio delle Api PAPPA REALE Durante l estate l ape regina depone da a uova al giorno. Circa 1-2 uova al minuto. L incremento di peso delle larve è sorprendente: in 5 giorni aumentano di volte il loro peso. Durante lo stadio larvale un ape consuma circa 25 mg (25 mircolitri) di pappa reale. Con una produzione complessiva di api per colonia la quantità di pappa reale consumata arriva a 5 litri l anno. Da: Jürgen Tautz, Il Ronzio delle Api 94

95 AUTOSUFFICENZA ALIMENTARE DELLE API E PRODUZIONI APISTICHE MIELE + PANE DI POLLINE = ZUCCHERO + POLLINE Le api sono in grado di raccoglie enormi quantitativi di miele e polline. L apicoltore deve prelevare il surplus della colonia ma non l essenziale. L alimentazione artificiale deve essere l eccezione e non la regola SVILUPPO DEMOGRAFICO DI UNA COLONIA DI API SANA SCIAMATURA MIGLIAIA DI API PICCO DEPOSIZIONE UOVA LE VECCHIE API MUOIONO E NASCONO LE API INVERNALI 95

96 SVILUPPO DEMOGRAFICO DI UNA COLONIA DI API SANA PICCO DEL FLUSSO NETTARIFERO PRODUZIONE POPOLAZIONE IN MIGLIAIA COVATA API ADULTE RIPRESA PRIMAVERILE IN CARNICA, MELLIFERA E LIGUSTICA 96

97 L APE MELLIFERA È UN INSETTO ORIGINARIAMENTE DIFFUSO IN GRAN PARTE DELL EUROPA, IN TUTTA L AFRICA E IL MEDIO ORIENTE. L Ape mellifera è solo una delle 6-11 specie del genere Apis, le vere api, ma tra queste specie è quella a più ampia distribuzione geografica. Questa grande distribuzione geografica ha portato alla suddivisione della specie Apis mellifera in tante sottospecie dette erroneamente razze. Queste sottospecie si sono caratterizzate in seguito all adattamento alle locali condizioni climatiche ed alle diverse situazioni floristiche. Le diverse sottospecie di ape mellifera sono dunque diverse per caratteristiche esteriori ma ancor di più per le preferenze ecologiche e comportamentali. Le sottospecie europee derivano da due distinte linee genetiche, una penetrata in Europa dalla penisola iberica ed una da quella balcanica. 97

98 Apis mellifera mellifera: ape tedesca Apis mellifera ligustica: ape italiana 98

99 Apis mellifera carnica: ape carnica INDICE CUBITALE di Apis mellifera mellifera, ligustica, carnica e caucasica Indice cubitale Apis mellifera mellifera Apis mellifera ligustica Apis mellifera carnica Apis mellifera caucasica operaia - media operaia - min [2.2] operaia - max [2.8] fuco - media fuco - min fuco - max

100 The Honeybee Genome Sequencing Consortium Nature 443, (26 October 2006) 100

101 MELLIFERA Le api e l uomo 101

102 L UOMO E LE API: LA NASCITA DELL APICOLTURA Fin dalla preistoria l uomo ha sfruttato la produzione di miele e cera delle api, depredando gli alveari selvatici mediante l utilizzo del fumo. Pittura rupestre, Rodesia Spagna 6000 AC Cuevas de la Araña 102

103 Sud Africa 103

104 L apicoltura potrebbe essere nata quasi casualmente, per l abitudine dell ape mellifera di nidificare entro cavità. Le api potrebbero aver scelto qualche manufatto umano come loro ricovero e poi.. 104

105 GIÀ CON LA CIVILTÀ EGIZIA L UOMO É DIVENTATO APICOLTORE ARNIE O BUGNI VILLICI 105

106 L UOMO È DIVENTATO APICOLTORE SFRUTTANDO PROPRIO LE CARATTERISTICHE BIOLOGICHE DELL APE MELLIFERA L ape mellifera nidifica entro cavità L ape mellifera si riproduce per sciamatura Le colonie formatesi dagli sciami sono destinate a prosperare nella stagione seguente Le colonie originarie sono destinate a deperire L APICOLTORE ANTICO DUNQUE SI LIMITAVA A: Catturare gli sciami cui veniva fornita una cavità artificiale (bugno villico) Sfruttare le colonie originarie mediante l apicidio per l ottenimento del miele e della cera In alcune realtà il miele e la cera non erano ottenuti mediante soppressione della colonia (apicidio) ma con la castrazione dei favi, cioè con la sola rimozione delle porzioni di favo contenente miele. 106

107 Attrezzi per la castratura dei favi negli alveari villici APICIDIO 107

108 ARNIE O BUGNI VILLICI 108

109 L APICOLTORE NEL PASSATO NON INTERFERIVA CON LA NATURALE BIOLOGIA DELLE API Non agiva all interno della colonia, ma assecondava e sfruttava il naturale sviluppo degli alveari. La soppressione delle colonie vecchie e la preparazione delle colonie produttive per la stagione seguente a partire da sciami, garantiva colonie sane e forti. Con questa gestione degli alveari le problematiche sanitarie delle api erano alquanto ridotte. L ARNIA RAZIONALE 109

110 AD In 1586, Luis Méndez de Torres fu il primo a descrivere l ape regina che è femmina e depone le uova Charles Butler identified che la regina è femmina e che I fuci sono maschi. In 1637, Richard Remnant scoprì che le operaie sono femmine. Francis Huber Costruì la prima arnia a favi mobili, 1789 Osservò le api grazie al suo aiutante Scopri la fecondazione della regina e il ruolo dei fuchi 110

111 Scopri la partenogenesi delle regine Johann Dzierzon Scoprì la pappa reale e il suo ruolo nel ciclo di sviluppo della regina:1854. Arnie a favo mobile: Top Bar Hive 111

112 CON LA SCOPERTA DELLO SPAZIO D APE QUINDI DELL ARNIA RAZIONALE HA AVUTO INIZIO L APICOLTURA MODERNA E A metà dell 800 il Reverendo Lorenzo Lorraine Langstroth, scoprì il concetto di spazio d ape, partendo da osservazioni fatte da antichi autori greci. Fino al XVII secolo Dopo il XIX secolo Rev. Lorenzo Lorraine Langstroth (25 December October 6, 1895) 1853: The Hive and the Honey Bee 112

113 SPAZIO D APE: è esattamente lo spazio che permette ad un ape di passare facilmente tra due strutture (7.5 mm +/- 1.5 mm per l ape mellifera, un po meno per l ape cerana, less for the eastern hive bee). Se lo spazio è maggiore viene ostruito con cera, se minore, tappato con propoli. SPAZIO LARGO, CHIUSO CON CERA SPAZIO STRETTO, CHIUSO CON PROPOLI SPAZIO D APE, NON CHIUSO Lo spazio d ape 113

114 APICOLTURA MODERNA = ARNIA RAZIONALE L adozione all arnia razionale fu rapido ma l uso di bugni villici durò in Europa fino al secolo scorso ed è ancora in uso in alcune regioni. ARNIA VILLICA ARNIA RAZIONALE PASSAGGIO DALL ARNIA VILLICA A QUELLA RAZIONALE 114

115 IL FAVO MOBILE Il concetto di spazio d ape permise la costruzione di arnie a favi mobili. In questo modo fu possibile indagare a fondo la biologia delle api e scoprire tutti quegli aspetti che sono alla base dell apicoltura moderna L APICOLTORE MODERNO CONOSCE A FONDO LA BIOLOGIA DELLE API Ostacola la sciamatura naturale. Trasferisce favi da una colonia all altra. Riutilizza per lungo tempo i favi. Cerca di ridurre al minimo l assenza di covata nelle colonie. Mantiene sempre colonie molto popolose. Con questa gestione degli alveari le problematiche sanitarie delle api sembrano essere aumentate.. 115

116 GRAZIE DELL ATTENZIONE PAOLO FONTANA Fondazione Edmund Mach Centro Trasferimento Tecnologico 116