Per lungo tempo gli impianti di
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1 Ricerc SPECIALE CILIEGIO Vigori e produttività: i portinnesti nnizznti sono più efficienti Alice Tugnoli - Andre Micheli - Lorenzo Cvllin - Stefno Lugli - Luigi Mnfrini - Luc Corelli Grppdelli Brunell Morndi Diprtimento di Scienze Agrrie - Università di Bologn, A c dell lero, soprttutto nel punto d innesto, dove volte si riscontr un mggiore proliferzione di cllo e tessuto prenchimtico (Olmsted et l. ) cus dell disffinità più o meno elevt tr i due ionti. Generlmente questo port nche d un ridotto sviluppo rdicle, con conseguenti difficoltà nell ssorire tutt l cqu richiest dl processo evpotrspirtivo. Questi fttori comportno un riduzione del potenzile idrico del fusto e dell crescit vegettiv con effetti volte negtivi sullo stto nutrizionle delle foglie e sulle performnce fotosintetiche fogliri (Gonçlves et l. 5, ). Per questo motivo, nonostnte l utilizzo di portinnesti nnizznti porti generlmente d un migliormento dei livelli di fruttificzione, dell efficienz produttiv e, non sempre, dell qulità dei frutti, i risultti vrino molto in funzione dell cultivr, dell età dell lero, dell gestione ir- B Per lungo tempo gli impinti di ciliegio sono stti crtterizzti d ss o medi densità ( 5 leri/h) per cui l scelt del portinnesto er orientt verso tipi e specie vigorose, tr cui il frnco di Prunus, l SL, l irido Colt e i cloni di ciliegio cido dell serie CAB (Lugli, 11). Tuttvi, l tendenz ttule in diverse zone vocte (Arco lpino, Emili- Romgn, Veneto e in prte Pugli) è quell di scegliere portinnesti che consentno di relizzre impinti densità medio-lt o lt (8-1. leri/h) per migliorre l gestione delle prtiche colturli (potture, rccolte, ecc.) e un mggior efficienz produttiv. Tr i portinnesti nnizznti consigliti vi sono gli iridi Gisel e Gisel 5, comunemente utilizzti in cerseti più lt densità e, più recentemente, PHL A e Pi-Ku 1. È tuttvi noto come i portinnesti nnizznti sino crtterizzti d un mrct riduzione dell conduciilità idrulirigu, del tipo di suolo e dell rele di coltivzione. Le motivzioni ll se di quest vriilità produttiv non sono però ncor totlmente chire. Mterili e metodi Durnte l stgione 1, presso l Az. Sper.le del Diprtimento di Scienze Agrrie dell Università di Bologn, sit Cdrino (Bo), è stto effettuto uno studio che h messo confronto l efficienz fisiologic di leri di ciliegio (cv. Blck Str, densità di.7 l./h, llevti V), innestti su due portinnesti diversi per l loro vigori: il CABP (Prunus cersus), clone sviluppto di progrmmi di selezione clonle del Diprtimento di Scienze Agrrie e considerto semi-vigoroso (-1-% rispetto l frnco) ed il Gisel, irido di Prunus cersus (cv Schttenmorelle Prunus cnescens), considerto nnizznte, (-5-7% rispetto l frnco; Lugli, 11) (Fig. 1). 5Fig. 1 - Filre di ciliegio (cv. Blk Str) su portinnesto, vigoroso () e su portinnesto Gisel, nnizznte (). In entrmi i filri gli leri sono llevti V d un densità di.7 l./h. 8 FRUTTICOLTURA - n. - 17
2 GERMOGLI 1 FRUTTI 3 8 Lunghezz (cm) PESO (G) GPF 5 5Fig. - Crescit stgionle dei germogli () e dei frutti () dell vrietà Blck Str: confronto fr i portinnesti e Gisel. Ogni punto rppresent l medi (±ES) di 3 germogli e frutti, rispettivmente. Confronto sttistico medinte test t di Student. *P<,5; **P<,1. Durnte l stgione sono stti monitorti l crescit dei germogli e dei frutti, i flussi vscolri e di trspirzione d e verso il frutto che giornlmente sottendono ll crescit dell ciliegi, le relzioni idriche (potenzili idrici di fogli fusto e frutto) e gli scmi gssosi fogliri (fotosintesi, conduttnz stomtic e trspirzione). L crescit dei frutti e dei germogli è stt determint d intervlli di qulche giorno lungo l stgione vegeto-produttiv, mentre il resto dei rilievi fisiologici è stto eseguito si in pre-rccolt ( dte, rispettivmente in pre e post-invitur), si post-rccolt (3 dte), secondo metodologie e protocolli già pulicti in lettertur. Inoltre, i rilievi in post-rccolt hnno visto, per ogni portinnesto, il confronto tr due trttmenti irrigui: un controllo pri l 1% dell pporto irriguo consiglito dl sistem esperto Irrifrme ( ed un trttmento stressto per il qule l pporto idrico è stto pri l 5% del controllo. I risultti ottenuti hnno messo in luce lcune peculirità fisiologiche ll se dell mggior efficienz produttiv del portinnesto nnizznte, spiegndo come soggetti divers vigori quli Gisel (nnizznte) e (semi-vigoroso) possno profondmente influenzre l rispost fisiologic dell lero. Vigori del portinnesto e rpporto vegeto-produttivo Come mpimente riportto in lettertur, l vigori del portinnesto influenz profondmente lo sviluppo vegettivo del nesto. Inftti, l cresci- t vegettiv delle pinte innestte su è risultt significtivmente mggiore rispetto quelle delle pinte innestte su Gisel, con germogli più lunghi già dll inizio del monitorggio e tssi di crescit piuttosto elevti (con punte di,7 cm/giorno) fino ll rccolt (Fig. ). Al contrrio, i germogli degli leri su portinnesto nnizznte hnno mostrto velocità di crescit inferiori, con vlori prticolrmente ssi durnte l fse di invitur, periodo di mssim crescit dei frutti (Fig. ). Questo rllentmento nell crescit dei germogli in pre-invitur mette in luce l forte competitività dei frutti delle vrietà innestte su Gisel che in questo periodo richiedono grndi quntità di cqu e croidrti per sostenere l propri crescit. Al contrrio, su CAB P i germogli hnno mntenuto velocità piuttosto elevte nche nel periodo di mssim crescit dei frutti, portndo d un ccrescimento vegettivo decismente mggiore, tipico dei portinnesti vigorosi (Fig. ) (Gonçlves et l. 5; ). L vigori del portinnesto non h invece influenzto il peso medio dei frutti ll rccolt, che h rggiunto vlori di circ 8-9 g per entrmi i portinnesti, nonostnte il crico di frutti qusi doppio sugli leri innestti su Gisel (Fig. ). A prte un lieve differenz nei tssi di crescit registrt in fse di indurimento del nocciolo, i due portinnesti hnno indotto quindi velocità di crescit del frutto simili durnte l stgione: più lente nell fse di indurimento del nocciolo, fino 35 giorni dopo l pien fioritur (GPF), per poi rggiungere velocità di crescit piuttosto elevte, pri circ,35 g/frutto/giorno, 5-55 GPF, in corrispondenz dell invitur (Fig. ). Il portinnesto nnizznte Gisel riesce quindi sostenere l stess crescit del frutto del, nonostnte il crico dei frutti ll rccolt si risultto essere circ il doppio. Questi risultti sono in ccordo con ltri studi riportti in lettertur, dove viene mostrto come l mggiore produttività indott di portinnesti nnizznti e semi-nnizznti non compromett l pezztur dei frutti nel ciliegio rispetto i portinnesti vigorosi (Bssi, 5). Fisiologi di crescit dell ciliegi L crescit del frutto in un certo intervllo di tempo è determint dl ilncio fr i flussi vscolri in entrt (floem e xilem) ed in uscit dl frutto (trspirzione dell epidermide e volte retroflusso xilemtico): se il ilncio è positivo il frutto si ccresce, se invece è negtivo il frutto si restringe (Fishmn e Génrd, 1998). L conoscenz dei meccnismi che determinno l trsloczione dei flussi vscolri e quindi l crescit del frutto rppresent un informzione potenzilmente prezios per l comprensione dell efficienz produttiv di un cert cominzione nesto/portinnesto e quindi per il migliormento dell gestione del frutteto. Frutti di diverse specie hnno evoluto strtegie di crescit molto diverse tr loro, crtterizzte d peculirità specifiche che dipendono nche di luoghi e dlle condizioni mientli in cui queste si sono originte (Morndi et l., in stmp). Lo sviluppo di sensori molto FRUTTICOLTURA - n
3 precisi, cpci di misurre in continuo le vrizioni dimetrli di un elevto numero di frutti in cmpo (Morndi et l., 7) (Fig. 3), iut comprendere i meccnismi iofisici di ccrescimento di frutti di diverse specie, secondo metodologie consolidte, mirte llo studio dei flussi vscolri in entrt ed in uscit di frutti stessi (Lng, 199). Recentemente, questi pprocci sono stti pplicti nche l ciliegio, permettendo per l prim volt di scoprire le peculirità che crtterizzno l crescit dei frutti di quest specie e l loro rispost i fttori colturli ed mientli più significtivi. I risultti ottenuti in quest prov sono in ccordo con qunto recentemente presentto d Brüggenwirth et l. (1) e mostrno come nelle prime fsi di crescit del frutto, circ GPF, l ciliegi si crtterizzt d elevti scmi idrici con l lero e l miente: il frutto, inftti, è crtterizzto d un elevt conduttnz di superficie e per trspirzione perde circ il 75% dell cqu che giornlmente ccumul (Fig. d). L trspirzione giornlier segue normlmente AGR (mg fruit -1 d -1 ) Xilem (mg fruit -1 d -1 ) c DAFB 5Fig. 3 - Sensore per il monitorggio in tempo rele dell crescit del frutto (fruttometro) su ciliegi (cv. Blck Str) in post-invitur. CABP GISELA l ndmento del deficit di pressione di vpore dell tmosfer (VPD), con picchi mssimi nelle ore centrli dell giornt. Ciò comport un lieve restringimento del frutto per lcune ore del giorno e un ssmento del suo potenzile idrico (Fig. 5), con un reltivo umento del grdiente di potenzile del fusto, che cre le condizioni necessrie per l trsloczione dell cqu e dei croidrti. Il flusso xilemtico provvede perciò reidrtre stnz velocemente 5Fig. - Rppresentzione cumult dei tssi di crescit ssolut AGR () e del flusso floemtico (), xilemtico (c) e di trspirzione (d) nelle fsi di indurimento del nocciolo e di post-invitur: confronto fr i portinnesti e Gisel. Ogni rr rppresent l medi (±ES) di lmeno frutti. Confronto sttistico medinte test t di Student. *P<,5, **P<,1. Floem (mg fruit -1 d -1 ) Trspirzione (mg fruit -1 d -1 ) d DAFB il frutto seguendo un ndmento speculre quello dell trspirzione e contriuisce in mnier elevt grntirne l crescit, rppresentndo circ l 85% del totle dei flussi vscolri in entrt. Al contrrio, il floem in quest fse contriuisce soltnto per il 15% nell crescit giornlier del frutto, mostrndo un ndmento stnz costnte durnte l giornt (Fig. -d). Questo meccnismo cmi profondmente con lo sviluppo del frutto. Inftti, in corrispondenz dell invitur l conduttnz di superficie del frutto diminuisce notevolmente e di conseguenz le perdite idriche per trspirzione. Il flusso xilemtico diminuisce progressivmente, proilmente cus di un przile perdit di funzionlità nello xilem, come ccde nche nel melo (Lng, 199), mentre l crescit giornlier del frutto è sostenut qusi totlmente dl flusso floemtico (Fig. -d) (Brüggenwirth et l 1; Winkler et l, 1). Lo scricmento floemtico in quest fse molto proilmente è di tipo ttivo (ttrverso specifici trsporttori di memrn) in qunto nche l trspirzione si nnull per l riduzione dell conduttnz di superficie del frutto. In queste condizioni sree difficile pensre d un meccnismo di scricmento floemtico di tipo pssivo in qunto proilmente è difficile per il frutto mntenere i necessri grdienti di pressione idrosttic per permettere l trsloczione pssiv dell linf floemtic (Ptrick et l., 199). Il confronto tr i portinnesti non semr evidenzire in mnier significtiv differenze nei meccnismi di crescit del frutto durnte le fsi monitorte, mostrndo vlori simili nel contriuto giornliero di floem e xilem e nelle perdite di trspirzione, per i frutti di entrmi i portinnesti (Fig. -d). Ciò è in ccordo con gli ndmenti di crescit del frutto misurti lungo l stgione e con il peso medio finle del frutto ll rccolt che non h evidenzito lcun effetto significtivo del portinnesto (Fig. ). Quest ssenz di influenz dell vigori del portinnesto sull crescit del frutto può essere spiegt dll nlisi 3 FRUTTICOLTURA - n. - 17
4 (MP) Potenzili idrici di tronco e fogli Potenzili idrici di tronco e frutto -,5-1 -1,5 -,5-1 -1, : : 9: 1: 15: 18: 3: : 9: 1: 15: 18: Or Or Fig. 5 - Andmento giornliero dei potenzili idrici del tronco (linee continue) e dell fogli (linee trtteggite) (); del tronco (linee continue) e del frutto (linee trtteggite) () determinti su Blck Str il 5 mggio, 55GPF: confronto fr i portinnesti (linee rosse) e Gisel (linee lu). Ogni punto rppresent l medi (±ES) di ripetizioni. Confronto sttistico medinte test t di Student. *P<,5, **P<,1. delle relzioni idriche e degli scmi gssosi fogliri riportti di seguito. Influenz del portinnesto sulle relzioni idriche e gli scmi gssosi fogliri Lo studio delle relzioni idriche conferm come l vigori del portinnesto influenzi profondmente lo stto idrico dell lero, in prticolre il potenzile idrico del fusto che durnte l giornt risult sempre più negtivo negli leri innestti su Gi- sel, rispetto l portinnesto (Fig. 5). Nei portinnesti nnizznti, come Gisel, questo semr dovuto d un minore cpcità dell pprto rdicle di ssorire cqu rispetto ll domnd trspirtiv delle foglie e ll elevt resistenz idrulic del sistem rdicle e del punto d innesto (Gonçlves et l. 5; ). Dl momento che i flussi di cqu e croidrti nel tessuto vscolre si muovono secondo il grdiente di potenzile idrico tr un sito e l ltro, più è negtivo il potenzile del fusto più srà necessrio per le foglie ed i frutti ssre il loro potenzile per poter ttrrre l stess quntità di risorse verso se stessi. Tuttvi, nonostnte l riduzione del potenzile idrico del fusto, le foglie su Gisel mntengono vlori di potenzile simili lle foglie su (Fig. 5), mentre i frutti semrno dttrsi lle condizioni di ridott disponiilità idric e ssno loro volt il proprio potenzile idrico, mntenendo grdienti fustofrutto simili (Fig. 5). Dl momento che i tssi di trspirzione FRUTTICOLTURA - n
5 Nonostnte i prmetri fisiologici qui presentti sino decismente indell epidermide del frutto sono simili nei due portinnesti, i vlori inferiori del potenzile idrico dei frutti di Gisel sono proilmente dovuti specifici meccnismi di ggiustmento osmotico (es: un ccumulo mggiore di soluti nell poplsto del frutto) (Ptrick, 199) messi in tto di frutti per umentre l loro cpcità di ttrzione dei nutrimenti (cqu e croidrti) verso se stessi, diventndo sink più competitivi rispetto lle foglie del germoglio. Questo meccnismo contriuisce spiegre l ridott crescit vegettiv tipic dei portinnesti nnizznti (Fig. 1), ssieme l mntenimento di tssi di crescit del frutto non limitnti, come confermto di dti giornlieri di floem e xilem che non risultno influenzti dl portinnesto (Fig. ). L cpcità delle foglie di fissre cronio non è risultt significtivmente influenzt dl portinnesto, trnne in un cso, nel trdo pomeriggio dell ultimo rilievo effettuto prim dell rccolt (Fig. ), nonostnte foglie su ino mostrto un grdo di pertur degli stomi (conduttnz stomtic) estremmente più elevto rispetto l Gisel (Fig. ). Quest differenz potree in prte dipendere dl mggior grdiente di potenzile idrico tr il fusto e l fogli riscontrto su, e quindi d (µmol CO m - s -1 ) (mmol H O m - s -1 ) Fotosintesi 9: 13: 1: Trspirzione 9: 13: Or 1: c un elevt forz di ttrzione dell cqu d prte di queste foglie (Fig. 5) che, di conseguenz, mostrno elevtissime perdite di cqu per trspirzione (Fig. c). L minore conduttnz stomtic nelle pinte innestte sul portinnesto Gisel non risult prticolrmente limitnte per l fotosintesi e permette ll lero di fissre un quntità di croidrti sufficiente per sostenere l crescit dei propri frutti tssi simili l. Inoltre, ess riduce l trspirzione foglire, specilmente durnte il pomeriggio, permettendo un efficienz d uso dell cqu ( Wter Use Efficiency - WUE) decismente superiore l portinnesto più vigoroso (Fig. d). In un contesto mientle in cui l cqu è un risors sempre più limitt, questo dto risult prticolrmente interessnte, nche se ulteriori studi sreero necessri per vlutre l rele possiilità di utilizzre l cqu in mnier più efficiente in cerseti innestti su portinnesti poco vigorosi. L gestione irrigu: elemento chive per ottenere risultti soddisfcenti 5Fig. - Assimilzione nett (), conduttnz stomtic (), tsso di trspirzione (c) e efficienz d uso dell cqu ( Wter Use Efficiency WUE) rilevti lle ore 9, lle 13 ed lle 1 il 5 mggio 1, 55 GPF: confronto fr i portinnesti e Gisel. Ogni colonn rppresent l medi (±ES) di ripetizioni. Confronto sttistico medinte test t di Student. *P<,5, **P<,1. (mol H O m - s -1 ) (µmol CO / mmol H O),3,5,,15,1, Conduttnz stomtic 9: 13: 1: Efficienz d uso dell cqu 9: 13: 1: Or d corgginti ed fvore dell mggior efficienz dei portinnesti nnizznti, è ene sottolinere come nell reltà gricol le performnce produttive ottenute dll utilizzo di questi soggetti sino volte ltlennti ed in lcuni csi poco soddisfcenti, specie nel lungo periodo. Le rgioni possono essere diverse, m prim fr tutte si evidenzi l necessità di un corrett gestione irrigu, che grntisc ll lero condizioni di disponiilità idric non limitnti e tli d permettere un sufficiente crescit dei germogli e un deguto rinnovo vegettivo (con pporti idrici nche estesi l periodo post-rccolt). Nel cso delle prove d noi eseguite, il periodo pre-rccolt è stto crtterizzto d diversi eventi piovosi, che hnno impedito che l disponiilità idric nel suolo divenisse limitnte, ssieme condizioni mientli non prticolrmente stressnti. È fcile però ipotizzre come l mggior resistenz idrulic che crtterizz il trsporto xilemtico negli leri con portinnesti nnizznti poss portre limitzioni stomtiche eccessive e quindi riduzione del tsso fotosintetico nche in presenz di stress idrici reltivmente leggeri o di condizioni mientli crtterizzte d elevte richieste evpotrspirtive. Un esempio di ciò che può ccdere è riportto dl rilievo eseguito l pomeriggio 55 GPF (5 mggio), dove cus di temperture stnz elevte si è riscontrt un riduzione stomtic significtiv seguit d un diminuzione del tsso fotosintetico nelle foglie di Gisel, nonostnte nessun differenz tr i portinnesti fosse stt rilevt nelle ore precedenti (Fig. ). Inoltre, rilievi effettuti in postrccolt su leri di entrmi i portinnesti sottoposti leggero stress idrico hnno mostrto che in presenz di limitzione irrigu le pinte su Gisel presentno riduzioni significtive negli scmi gssosi (Fig. 7), con possiili conseguenze negtive sull ccumulo dei croidrti di riserv e quindi sulle performnce produttive dell nno successivo (Mrsl et l. 1). Possimo quindi concludere che per i cerseti su portinnesti nnizznti, come nell fttispecie il Gisel, si molto importnte mntenere l pint in uone condizioni idriche, nche dopo l rccolt, per non compromettere l regolre differenzizione ed evoluzione delle gemme fiore (Avnzto et l. 1991). Al contrrio, 3 FRUTTICOLTURA - n. - 17
6 per qunto rilevto sugli leri innestti su, un riduzione del 5% dell pporto idrico consiglito d Irrifrme non h custo lcun differenz significtiv nei prmetri fisiologici rispetto d leri pienmente irrigti. Questo conferm l mggior tollernz dei portinnesti vigorosi, tipo, llo stress idrico e suggerisce l possiilità di introdurre, per questi soggetti, protocolli di stress idrico controllto in post-rccolt nche orientti d un mggior controllo del vigore. Su pesco, Dichio et l. (; 7) hnno rilevto come lo stress idrico controllto in post-rccolt poss ridurre l competizione fr i tessuti di riserv e gli pici vegettivi e migliorre l intercettzione dell luce, riducendo l pottur estiv. In ccordo con questi risultti, nelle prove d noi condotte l lunghezz medi dei germogli fine stgione rilevt sulle pinte innestte sul portinnesto CAB P soggette d un riduzione dell pporto irriguo del 5% è risultt significtivmente inferiore di 7 cm, lscindo intrvvedere l possiilità di migliorre il controllo dell vigori qulor veng dottt un gestione irrigu più controllt. Conclusioni Fotosintesi (µmol CO m - s -1 ) Questo studio descrive come portinnesti di divers vigori possno profondmente influenzre l efficienz fisiologic e produttiv del ciliegio e spieg lcuni dei meccnismi fisiologici ll se di queste differenze. Pinte di ciliegio Blck Str innestte su Gisel e hnno sostenuto un crescit dei frutti simile, nonostnte un crico produttivo decismente mggiore col portinnesto nnizznte. Le rgioni fisiologiche di quest mggiore efficienz possono essere così sintetizzte: 1) in condizioni idriche non limitnti l ttività fotosintetic su Gisel non h mostrto riduzioni significtive rispetto, permettendo un disponiilità di croidrti simile tr i due portinnesti per il sostentmento dei frutti in crescit; ) i frutti su Gisel hnno mnifestto un mggior cpcità di competizione con le foglie per ttrrre CTRL POST-RACCOLTA STRESS cqu e croidrti dl sistem vscolre. Ciò semr essere dovuto d un cpcità di dttmento di questi frutti che, in rispost l potenzile idrico più negtivo nel fusto, loro volt hnno ridotto il proprio potenzile idrico conseguendo grdienti di potenzile idrico tr il fusto e il frutto reltivmente mggiori rispetto i grdienti di potenzile fusto-fogli. Tuttvi, per mntenere elevt quest efficienz è ene fre ttenzione ll gestione irrigu, in qunto le pinte innestte sul portinnesto Gisel sono risultte molto più sensiili lle crenze idriche, specilmente in presenz di lte temperture e grdi di elevt richiest evpotrspirtiv. Al contrrio, pinte su sono risultte più tollernti llo stress idrico prestndosi ll ppliczione di protocolli irrigui del cosiddetto stress idrico controllto, specilmente in post-rccolt. Questo risultto è prticolrmente significtivo in un contesto di cmimento climtico e di minore disponiilità idric, nche se occorrono ulteriori studi per poter ottimizzre le strtegie di irrigzione in funzione del genotipo vrietle e del tipo di suolo. BIBLIOGRAFIA CTRL Avnzto D., Brer G., Brgioni G., Bellini E, Bergmini A., Clrese F., DeMichele A., Di Lorenzo R., Fedi W., Fidighelli C., Fontnzz G., Godini A., Guerriero R., Insero O., Monstr F., Pesno G., Pgliett R., Roversi A., Tmponi G., Tomesi A. (1991). Frutticoltur specile. 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Confronto sttistico medinte test t di Student. *P<,5, **P<,1. RINGRAZIAMWNTI Si ringrzi il gruppo Apofruit per ver contriuito ll sperimentzione. FRUTTICOLTURA - n
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